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第二章 植物的矿质营养
讲授内容和目标：
让学生掌握植物必需元素的概念和种类，了解植物必需元素的生理作用。掌握植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。了解矿质营养在农学中的应用。
重点讲授植物对矿质元素的代谢过程于机理。
学时分配： 6学时。
具体内容：

第一节 植物必需的矿质元素
一. 植物体内的元素
用分析化学的方法我们可以测定植物体内的元素组成。
二. 植物组织→550~600℃灰化→
气体 挥发性元素：C、H、O、N、S等。
灰份：灰份元素：金属元素、P、Si、B等，种类非常多，几乎地球上的元素都能在植物体内找到。
植物必须的元素：植物生长发育必不可少的元素。
1.植物必需矿质元素应具备的条件
1）如缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。
2）除去该元素，植物表现出专一的缺乏症。
3）该元素在营养生理中的作用是直接的。
2.植物必需矿质元素的确定方法--------溶液培养法
1859年Knops 和 Pfeffer发明了溶液培养法（solution culture method）：在含有全部或部分营养盐的溶液中，栽培植物的方法。
利用溶液培养法，我们可以很方便地控制培养液的成分，创造缺乏某一元素的条件，培养植物，确定植物必须元素的种类。

三. 植物必需的矿质元素
常见的植物必需元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo等。
矿质元素： 植物从土壤中获取的以无机盐的形式存在的元素。 N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等。
大量元素（macroelement） 植物对其需要量相对较大的元素。1.氮、2.磷、3.钾、4.硫、5.钙、6.镁、 7.硅
微量元素（microelement） 植物对其需要量极微，且在高浓度下对植物有毒害作用的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯等。
有利元素：对植物的生长发育有促进作用的非必须元素。
三.植物必需的矿质元素的生理作用
1.细胞结构物质的组成元素。
如：蛋白质、核酸、磷脂、细胞壁物质等。
2.植物生命活动的调节者参与了植物的代谢过程。如：酶或酶的活化剂、辅酶等。
3.起电化学作用。
如：参与离子浓度的平衡、胶体的稳定、电荷中和等。
一）大量元素（macroelement）
1.氮
1）吸收形式：无机氮和小分子有机氮。
2）生理作用
(1)氮素是蛋白质、核酸和磷脂的组成成分，所以氮是结构物质，是细胞质、细胞核和细胞膜的组成成分，。
(2)氮素是酶、核苷酸（如ATP等）、辅酶（NAD、NADP等）、叶绿素等组成成分，参与植物的代谢活动。
(3)氮素是植物激素和生物碱的组成成分。
3)缺素症状：植株矮小；叶小色淡；叶片呈红色（花色素苷含量高）；分枝少，花少，子粒不饱满。
2.磷
1).吸收形式 正磷酸盐（H2PO-4）的形式吸收。
2)生理作用
（1）磷是核酸、磷脂的组成成分。
（2）磷是一些重要核苷酸衍生物的组成成分。
如：ATP、ADP、AMP 参与→能量传递；
FMN（黄素腺嘌呤单核苷酸） →电子传递
NAD、NADP、FAD →氢传递
FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸） →氢传递
辅酶A（CoA） →乙酰基转移
磷在植物的蛋白质代谢、碳水化合物的合成、和脂肪的代谢中都有重要作用。
3）缺素症状
缺磷蛋白质合成受阻，生长受抑制；叶小、分枝少、植株矮小。缺磷细胞分裂速度降低每个细胞中的叶绿素含量相对增高，叶色暗绿或呈红色和紫色。缺磷可以抑制植物的生长和发育过程，植株的果实和种子数量减少，种子产量降低。
3.钾
1）吸收形式：钾离子，存在状态钾离子
2）生理作用
（1）酶活化剂 如：
葡萄糖激酶（K+是活化剂）
葡萄糖+ATP → 葡萄糖-6-磷酸 + ADP
钾促进了淀粉、纤维素、蔗糖和木质素的合成，促进了光合产物的运输。
（2）使原生质的水合程度增加，粘性降低，细胞保水能力增强，抗旱能力增加。
（3）钾参与了气孔运动的调节过程。
3）缺素症状
（1）钾肥不足原生质水合程度下降，叶片失水，叶绿素破坏，叶色变黄，叶缘枯焦或皱缩起来。
（2）缺钾使碳水化合物的合成受阻，纤维素、木质素等细胞壁物质合成数量降低，植株生长缓慢，茎秆细弱易倒伏。
（3）种子产量降低。
4.硫
1）吸收与存在状态
植物主要以硫酸根的形式吸收硫。
硫酸根进入植物体后，一部分仍然以硫酸根的形式存在，大部分被同化成含硫氨基酸等有机化合物。
（1）是含硫氨基酸的组成成分。
如：半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸
所以硫是蛋白质的组成成分是细胞的结构物质。
（2）参与细胞的氧化还原过程
在细胞内谷胱甘肽是氧化还原反应的氢的递体。
（3）硫是CoA的组成成分，参与了乙酰基的转移的代谢反应。
3）缺素症状
硫不足时，蛋白质合成减少，叶色黄绿或发红，植株矮小。
5.钙
1）吸收和存在状态
植物以Ca2+的形式吸收钙，进入植物体后钙有的呈离子状态，有的以盐的形式存在，有的与有机物结合。
钙主要存在于老的叶片中是一个不易移动的元素。
2）生理作用
（1）钙是构成细胞壁的元素（果胶酸钙）。
（2）钙可以中和植物体内过多的有机酸，使植物避免受到伤害。
（3）钙是钙调素的组成成分，在代谢中起第二信使的作用。
3）缺素症状
钙是一个不易移动的元素，缺素症首先出现在幼嫩的器官。
缺钙症状主要表现在细胞壁合成受阻。缺钙严重时幼嫩器官（根尖、茎尖）坏死。
6.镁
1)吸收和存在状态：植物以Mg2+的形式吸收， 镁在植物体内大部分以镁离子的形式存在，只有小部分以有机化合物状态存在。
2）生理作用
（1）镁是叶绿素的组成成分之一。
（2）镁是许多酶的活化剂。如：呼吸和光合代谢中多种磷酸变位酶和磷酸激酶的活化剂等 。
（3）镁能使核蛋白体的亚单位结合形成稳定的细胞器。如用EDTA除去镁则核蛋白体解体。
3）缺素症状
缺镁不能合成叶绿素，叶脉绿而叶脉间变黄。
严重缺镁时形成褐班坏死。
7.硅
1）吸收形式
硅是以硅酸的形式被植物吸收和运输的。
2）生理作用
以非结晶水化合物的形式沉积在内质网、细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁的刚性和弹性。
3）缺素症状
缺硅时植物蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染，易倒伏。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。
一.被动吸收
定义： 植物体通过扩散作用和其它物理过程，在不消耗代谢能量的情况下，获取矿质元素的过程。
被动吸收有两种情况：
（一） 简单扩散
l物质在其化学势的作用下，从浓度高的区域向浓度低的区域运动的现象称为扩散作用。
l 当外界溶液中矿质元素浓度高于细胞内时，物质在其浓度差的作用下通过细胞膜或膜上的特殊通道扩散进入细胞的过程。
1.离子通道运输（ion channel transport）
在细胞膜上存在着一种由内在蛋白形成的离子通道，离子通道可以被化学方式或电化学方式激活，通道打开，离子在跨膜的化学势梯度或电势梯度的作用下，从细胞外扩散进入细胞内,产生被动运输（passive transport）
l目前在质膜上已知的离子通道有：
K+、Cl-、Ca2+、NO3-等。
l离子通道的运输速度一般在107~108个离子/秒/离子通道。比载体蛋白快1000倍。

（二）杜南平衡
离子的扩散不仅同离子的化学势有关（化学势梯度），而且还同电势梯度有关。
定义： 细胞内可扩散离子的浓度积等于细胞外可扩散离子的浓度积。
膜两侧的电势与化学势之间的关系可以用能斯特（Nernst）方程表示： △E = - (2.3RT)/ZF×log(ai/ao)

其中：
△E：膜两侧的电势差（V）；
R: 气体常数（1.987卡/mol）；
T：绝对温度（273+t℃）；
Z：离子所带电荷数（阴离子前加负号）；
F：法拉第常数（23.06×103卡/伏）；
ai ：膜内侧离子浓度（活度）mol/L ；
ao ：膜外侧离子浓度（活度）mol/L 。
二.主动吸收
定义： 细胞利用呼吸代谢释放的能量作功，逆浓度梯度吸收矿质元素的过程。
1.载体运输
细胞膜上的载体蛋白有选择地同质膜一侧的被运输物质结合，形成载体 —— 底物复合物，刺激载体蛋白构象发生变化，使结合位点从膜外转移到膜内，同时载体和被运输物质的亲合能力下降，将被运输物质释放到细胞内，发生变化后的载体可以消耗ATP发生构象变化回到高亲合状态。

载体蛋白有三种类型：
1）单向运输载体：能催化分子或离子单方向地跨膜运输。
如：Fe2+、Zn2+、Mn2+和Cu2+载体。
2）同向运输载体：可以同时同向运输氢离子和其他离子。
如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、蔗糖、己糖载体等。
3）反向运输载体：在运输其他离子的同时反向运输氢离子。
载体运输可以逆电化学势梯度进行，是主动运输。其运输速度为每个载体每秒运输104~105个离子。
2.离子泵运输
细胞膜上存在着H+—泵ＡＴＰ酶，它可以在消耗ＡＴＰ的情况下将膜内的质子运输到细胞外，形成跨膜的质子电动势。细胞外的正离子在质子电动势的推动下，经过质膜上的离子通道从膜外运输到膜内，产生主动运输。膜外的负离子，通过同向运输通道，在质子电动势的推动下从膜外流向膜内产生主动运输。

三.胞饮作用
l定义：细胞通过质膜的内折形成泡囊，将吸附在质膜上的物质摄取到细胞内的过程。
胞饮作用是细胞吸收水分、矿物质和固体颗粒的一种非选择性吸收方式。只是在个别植物细胞内存在这种吸收方式。仅在番茄、南瓜的花粉母细胞和蓖麻、松树的根尖细胞中发现。
第三节 植物对矿质元素的吸收
一. 植物吸收矿质元素的特点
(一) 对盐分和水分的相对吸收
植物对水分的吸收和对营养盐的吸收在量上不存在固定的对应关系。
（二）对离子的选择吸收
植物对不同种类的离子的吸收有选择性，其吸收速度不同——选择吸收（selective absorption）
生理酸性盐：当植物对一种盐的阳离子的吸收速度大于阴离子时，选择吸收的结果，溶液的pH降低，这种盐称为生理酸性盐。
生理碱性盐：当植物对一种盐的阴离子的吸收速度大于阳离子时，选择吸收的结果，溶液的pH升高，这种盐称为生理碱性盐。
（三）单盐毒害和离子对抗
l单盐毒害(toxicity of single salt) ：
我们把在含有单一金属盐的溶液中，植物生长不良并发生中毒的现象称为单盐毒害。
l离子对抗（ion antagonism）
当我们向发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子时，植物的中毒现象就会减轻或消失。
l定义：
这种离子间能减弱或消除单盐毒害作用的现象叫离子对抗（离子拮抗）

二. 根对溶液中矿质元素的吸收
1.离子吸附在根的表面
2.离子进入根皮层细胞
3.离子进入根木质部薄壁细胞
4.离子进入导管
三. 根对非溶解态矿质元素的吸收
1.被土壤颗粒吸附的矿质元素
根对被土壤胶粒吸附的元素的吸收是通过交换吸附来实现的。
2.根对难溶盐状态存在的
矿质元素的吸收：植物分泌有机或无机酸将难溶盐溶解后
H2CO3 + CaCO3 = Ca(HCO3)2
按可溶性矿质元素的吸收方法吸收。
四. 影响根系吸收矿质元素的条件
五. 植物地上部分对矿质元素的吸收
l根外营养（叶片营养 foliar nutrition）: 植物地上部分对矿质元素的吸收过程。
l叶片吸收矿质元素的过程
当处于溶解状态的矿质元素以小水滴的形式被吸附在叶片上时，可以通过叶片表面的气孔或角质层上的裂缝达到叶肉细胞或叶片的表层细胞的细胞壁的外连丝。
然后通过表皮细胞的主动吸收过程进入表皮细胞。通过细胞间的运输过程进入叶肉细胞，并在叶肉细胞之间进行矿质元素的传递，进入叶片输导系统的筛管，并通过筛管将矿质元素运输到植物体的其他部分。
根外施肥的作用：
作物在生育期的后期，根系功能减弱，通过根外施肥可以补充根系吸收营养的不足。
对植物需求量小，并且易于被土壤固定的微量元素，根外施肥可以做到效果快、用量省。
第四节 无机养料的同化
一. 硝酸盐的代谢还原
1.硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程
是由硝酸盐还原酶（细胞质）催化的
硝酸盐还原酶：一般由多个亚基组成，每个单体的电子传递体有FAD、Cytb557和MoCo (钼辅助因子)组成。其电子供体是NADH或NADPH。

反应方程：
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e
= NO2- + NAD(P)+ + H2O
2.亚硝酸盐还原为氨的过程
是由亚硝酸盐还原酶（叶绿体）催化的。
亚硝酸盐还原酶的分子量一般在6.1× 104 ~7.0 ×104。含有两个辅基，西罗血红素和Fe4-S4中心。其电子供体是还原态的铁氧还蛋白 Fd( red)
西罗血红素（sirohaem）是一种四氢铁卟啉。

l反应方程：
l
NO2- + 6 Fd还 + 8H+ + 6e = NH4+ + 6 Fd氧 + 2H2O

二. 氨同化
1.还原氨基化（reduced amination）
氨与α- 酮酸反应生成相应氨基酸的过程。

2.氨基交换作用（transamimation）

3.合成氨甲酰磷酸
NH3 + CO2 + ATP = NH2COO + ADP
氨甲酰磷酸
l 氨甲酰磷酸可以进一步用来合成嘧啶和胍氨酸。

4.形成酰胺

三. 生物固氮
l定义： 我们把生物体在常温条件下将氮气合成为含氮化合物的过程称为生物固氮作用。
1.固氮生物
非共生固氮生物:）好气性细菌（固氮菌）\嫌气性细菌(梭菌属)\
蓝藻
共生固氮生物:根瘤菌（与豆科植物共生）\放线菌（与非豆科植物共生）\鱼腥藻（与红萍共生）
2.固氮酶
l定义：催化氮气还原为含氮化合物的酶。
固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白，两种蛋白质构成：
1）铁蛋白:有2个相同的亚基组成，每分子铁蛋白含有4个铁原子和4个硫原子组成的铁硫中心，具有传递电子的作用。
2）钼铁蛋白:由4个亚基构成，钼铁蛋白的作用中心由铁原子和钼原子组成，称为钼铁辅助因子。
固氮酶的特点：
a. 由铁蛋白和钼铁蛋白组成；
b. 可以催化多种底物：
N2 ® NH3
H+ ® H2
乙炔 ® 乙烯
c.固氮酶必须在无氧的环境中才具备固氮作用

3.固氮过程

总反应方程：

N2 + 8e + 8H- + 16ATP = 2NH3 + H2 +16ADP + 16Pi

四. 硫酸盐的同化
l硫酸盐的同化：植物将硫酸根还原为硫氢基的过程。
SO42- + 8e + 8H+ = S2- + 4H2O
+6 -2
硫酸盐的同化分为硫酸根的活化和硫酸盐的代谢还原两个过程。
1.硫酸根的活化

2.活化硫酸盐的代谢还原

五.磷酸盐的同化
1.同化为ATP
光合磷酸化；氧化磷酸化
ADP + Pi → ATP + H2O
2.同化为磷酸糖
葡萄糖磷酸化酶
葡萄糖 + 磷酸 → 葡萄糖-1-磷酸
3.同化为磷酸脂

第五节 矿物质在植物体内的运输
l一.矿物质运输的形式、途径和速度
形式
1.氮
主要以有机态氮——氨基酸（如：天冬氨酸）和酰胺的形式运输，少量的氮以NO3-的形式运输。
根同化无机氮的能力非常强，大部分的无机氮在根内被同化成为有机氮。
2.磷
主要以磷酸盐的形式运输，少量的在根部被通化为有机磷化合物，如：磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱等。

3.硫
主要以硫酸根的形式运输。少量的以蛋氨酸和谷光甘肽的形式运输。

4.金属离子
主要以离子状态进行运输。
问题：
如何确定矿质元素的运输形式？
途径

l植物根系吸收的矿质元素主要是通过木质部向上运输的。
l在木质部和韧皮部之间有着活跃的横向运输。

叶片吸收的矿质元素主要通过韧皮部向下运输。
在木质部和韧皮部之间有着活跃的横向运输。
速度:
其运输速度一般在30~100 cm/h。

l二.矿物质在植物体内的分布
l参与循环的元素在器官衰老时，可以从老的器官运输到幼嫩器官。
l在植物开花结果时参与循环的元素可以从营养器官运输到生殖器官（花、种子、果实）。