3真核微生物.pptx

第三章第三章 真核微生物真核微生物Chapter 3 Eukaryotic Microorganisms本章重点内容丝状真菌的繁殖方式丝状真菌的繁殖方式酵母菌的繁殖和应用酵母菌的繁殖和应用真核微生物的种类真核微生物的种类真菌真菌藻类藻类原生动物（包括黏菌）原生动物（包括黏菌）真核微生物的种类真核微生物的种类（Eukaryotic Microorganisms）1）真菌（真菌（Fungi）l 酵母（酵母（Yeasts）l 丝状真菌（丝状真菌（Filamentous fungi）：）：包括霉菌和蕈菌（食用菌）包括霉菌和蕈菌（食用菌）2）藻类（）藻类（Algae）3）原生动物（）原生动物（Protozoa），包括），包括黏菌黏菌容易混淆的几个概念菌物菌物：真菌：真菌+黏菌黏菌+卵菌卵菌真菌真菌：以其外观特征，分为酵母菌、：以其外观特征，分为酵母菌、霉菌和蕈菌（食用菌）霉菌和蕈菌（食用菌）丝状真菌丝状真菌：霉菌：霉菌+蕈菌（食用菌）蕈菌（食用菌）蕈菌蕈菌：也叫伞菌：也叫伞菌 或食用菌或食用菌真菌简介真菌的特点：真菌的特点：1.真核生物；真核生物；2.不能进行光合作用；不能进行光合作用；3.所有真菌均为有机营养型；所有真菌均为有机营养型；4.真菌的繁殖孢子很特殊。真菌的繁殖孢子很特殊。真菌在人类生活中扮演着重要的角色真菌在人类生活中扮演着重要的角色，真菌是重要的分解者，也是植物和，真菌是重要的分解者，也是植物和动物的病原菌。动物的病原菌。第三章第三章 真核微生物真核微生物3.1 酵母菌酵母菌3.2 丝状真菌丝状真菌3.3 藻类藻类3.4 原生动物（包括黏菌）原生动物（包括黏菌）3.1 酵母菌酵母菌3.1.1 酵母菌的形态和结构酵母菌的形态和结构3.1.2 酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖3.1.3 酵母菌的分类酵母菌的分类3.1.4 常见酵母菌常见酵母菌3.1.1 酵母菌的形态和结构酵母菌的形态和结构一般为单细胞，椭球形如鸡蛋，比大多数细菌大，细胞宽1-5 um，长 5-30 um，无鞭毛。多为子囊菌。假菌丝假菌丝很多酵母菌连续很多酵母菌连续出芽形成串生的出芽形成串生的细胞，叫假菌丝。细胞，叫假菌丝。酵母菌细胞结构的突出特点酵母菌细胞结构的突出特点细胞膜中含有固醇；细胞膜中含有固醇；细胞壁的主要成分为葡聚糖、蛋白质细胞壁的主要成分为葡聚糖、蛋白质和甘露聚糖。有的壁外有磷酸甘露聚和甘露聚糖。有的壁外有磷酸甘露聚糖（荚膜多糖）。糖（荚膜多糖）。酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征 酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落特征与典型的细菌菌落与典型的细菌菌落特征相似。表面湿特征相似。表面湿润、乳白色、蜡质润、乳白色、蜡质状，但比细菌菌落状，但比细菌菌落厚。一般有酒味。厚。一般有酒味。3.1.2 酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖图示酵母菌的无性繁殖图示酵母菌的无性繁殖芽殖芽殖 芽殖会留下芽痕，甚芽殖会留下芽痕，甚至一个细胞上可以观察至一个细胞上可以观察到到 23个芽痕。个芽痕。芽殖芽殖有多边出芽、两有多边出芽、两端出芽和一端出芽。端出芽和一端出芽。酵母菌的无性繁殖（酵母菌的无性繁殖（1）芽殖芽殖酵母菌的无性繁殖（酵母菌的无性繁殖（2）裂殖裂殖酵母菌的有性繁殖酵母菌的有性繁殖子囊孢子子囊孢子（ascospore）酵母菌的三种生活史（生活周期）（1）营养细胞为单倍体，如八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）。（2）营养细胞为双倍体，如路德类酵母（Saccharomycodes ludwigii）。（3）营养细胞同时具有单双倍体，如酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。营养细胞为单倍体 Schizosaccharomyces octosporusl裂殖酵母属裂殖酵母属Schizosaccharomycesl二分裂，有性繁殖形成二分裂，有性繁殖形成8个个子囊孢子子囊孢子。l 有的种用于啤酒的生产。有的种用于啤酒的生产。营养细胞为双倍体营养细胞为双倍体（Saccharomycodes ludwigii）路德类酵母（S.ludwigii）营养细胞同时具有单双倍体（S.cerevisiae）酵母属酵母属Saccharomyces 3.1.3 酵母菌的分类酵母菌的分类1984，Kreger Van Rij主编酵母菌分类学研究（第三版）。56属，500多种。1.子囊菌酵母：产子囊孢子（有性）2.担子菌酵母：产担孢子（有性）3.半知菌酵母：没有或未发现有性繁殖3.1.4 常见酵母菌常见酵母菌酵母属（Saccharomyces）假丝酵母属（Candida）汉逊酵母属（Hansennula）酵母属（酵母属（Saccharomyces）约约 30 种。种。酿酒酵母（酿酒酵母（S.cerevisiae）用于啤酒、）用于啤酒、白酒、葡萄酒等的酿制及白酒、葡萄酒等的酿制及面包的制作。面包的制作。芽殖；有性繁殖产生芽殖；有性繁殖产生4个个子囊孢子子囊孢子。假丝酵母属（假丝酵母属（Candida）细细胞胞：圆圆形形，卵卵形形或或长长形形，形形成成假假菌菌丝，也有真菌丝。丝，也有真菌丝。繁殖：只有无性繁殖，多边芽殖。繁殖：只有无性繁殖，多边芽殖。用途：用途：可可用用农农副副产产品品或或碳碳氢氢化化合合物物生生产产蛋蛋白白质质供供食食用用或饲用。或饲用。有的种产脂肪酶，可用于绢纺原料的脱脂。有的种产脂肪酶，可用于绢纺原料的脱脂。Candida 的的假菌丝假菌丝汉逊酵母属（汉逊酵母属（Hansennula）细细胞胞：圆圆形形、椭椭圆圆形形、卵卵形形、腊腊肠肠形形，有有假菌丝，有的有真菌丝。假菌丝，有的有真菌丝。繁繁殖殖：（1）多多边边出出芽芽；（2）子子囊囊孢孢子子，1-4个，帽形，土星形，圆形。个，帽形，土星形，圆形。用途：产乙酸乙酯，在无盐酱油中增香。用途：产乙酸乙酯，在无盐酱油中增香。酿酒工业中的常见污染菌。酿酒工业中的常见污染菌。代代 表表 种种：异异 常常 汉汉 逊逊 氏氏 酵酵 母母 异异 常常 变变 种种（Hansennula anomala Var.anomala）第三章第三章 真核微生物真核微生物3.1 酵母菌酵母菌3.2 丝状真菌丝状真菌3.3 藻类藻类3.4 原生动物（包括黏菌）原生动物（包括黏菌）3.2.1 丝状真菌的形态丝状真菌的形态丝状真菌由菌丝体丝状真菌由菌丝体（mycelium；pl,mycelia）和孢子）和孢子两个部分组成。两个部分组成。关于菌丝菌丝（菌丝（hypha；pl,hyphae）由细胞）由细胞壁包被，管状，一般无色透明，宽度壁包被，管状，一般无色透明，宽度3-10微米，分支，相互交错形成菌丝微米，分支，相互交错形成菌丝体。体。真菌菌丝分为有隔菌丝和无隔菌丝。真菌菌丝分为有隔菌丝和无隔菌丝。1)无隔菌丝（nonseptate）2)单核有隔菌丝3)多核有隔菌丝不同的菌丝形态示意图霉菌的菌落霉菌和酵母菌菌落比较 左图：霉菌菌落；右图：酵母菌的菌落真菌的几种特殊形态假根真菌的几种特殊形态菌核吸器子实体3.2.2 丝状真菌的繁殖丝状真菌的繁殖3.2.2.1 无性繁殖无性繁殖（Asexual reproduction）3.2.2.2 有性繁殖有性繁殖（Sexual reproduction）3.2.2.3 准性生殖（准性生殖（Parasexuality）3.2.2.1 无性繁殖无性繁殖无性繁殖（无性繁殖（Asexual reproduction）也叫营养繁殖也叫营养繁殖(vegetative reproduction)。主要通过无性孢子进行繁殖。主要通过无性孢子进行繁殖。无性孢子（无性孢子（Asexual spores）游动孢子（游动孢子（Zoospore）节孢子（节孢子（Arthrospores or Oidia）厚壁孢子（厚壁孢子（Chlamydospores）孢囊孢子（孢囊孢子（Sporangiospores）分生孢子（分生孢子（Conidiospores）芽生孢子（芽生孢子（Blastospores）真菌的无性孢子（真菌的无性孢子（1）：）：游动孢子游动孢子游动孢子真菌的无性孢子（真菌的无性孢子（2）：）：节孢子节孢子真菌的无性孢子（真菌的无性孢子（3）：）：厚壁孢子厚壁孢子厚壁孢子厚壁孢子真菌的无性孢子（真菌的无性孢子（4）：）：孢囊孢子孢囊孢子孢囊孢子真菌的无性孢子（真菌的无性孢子（5）：）：分生孢子分生孢子分生孢子 3.2.2.2 有性繁殖有性繁殖（Sexual reproduction）有性繁殖：指不同基因型的两性细胞间发有性繁殖：指不同基因型的两性细胞间发生结合并进行染色体重组，从而产生新的生结合并进行染色体重组，从而产生新的稳定的基因型后代。稳定的基因型后代。真菌有性繁殖通过两个亲本的性细胞的结真菌有性繁殖通过两个亲本的性细胞的结合并产生有性孢子来实现。合并产生有性孢子来实现。一般经过质配、核配和减数分裂三个阶段。一般经过质配、核配和减数分裂三个阶段。有性繁殖三阶段有性繁殖三阶段质配（质配（Plasmogamy）:2个性细胞结个性细胞结合，细胞质融合到合，细胞质融合到1个细胞内。个细胞内。核配（核配（Karyogamy）:2个细胞核结个细胞核结合成为双倍体的合成为双倍体的1个细胞核。个细胞核。减数分裂（减数分裂（Meiosis）:diploid to haploid 有性繁殖的实现方式有性繁殖的实现方式同宗配合：同宗配合：同一菌丝体产生的不同性细胞同一菌丝体产生的不同性细胞结合产生有性孢子。结合产生有性孢子。异宗配合：异宗配合：不同性别的菌丝产生的不同性不同性别的菌丝产生的不同性细胞结合产生有性孢子。细胞结合产生有性孢子。配子结合配子结合与与配子囊结合配子囊结合：菌丝联合菌丝联合：常出现在伞菌中。不同性别的：常出现在伞菌中。不同性别的单倍体的菌丝结合产生双核菌丝，最后分单倍体的菌丝结合产生双核菌丝，最后分化形成有性孢子。化形成有性孢子。几种典型的有性孢子几种典型的有性孢子1.卵孢子（卵孢子（Oospores）2.接合孢子（接合孢子（Zygospores）3.子囊孢子（子囊孢子（Ascospores）4.担孢子（担孢子（Basidiospores）藏卵器（藏卵器（oogonium）雄器（雄器（antheridium）卵球（卵球（oospheres）1.卵孢子卵孢子（oospores）2.接合孢子（Zygospores）接合孢子的形成过程接合孢子的形成过程 同宗配合 异宗配合3.子囊孢子（子囊孢子（Ascospores）子 囊子囊孢子子 囊 果子囊果与子囊孢子形态图子囊菌子囊菌的有性杂交子囊孢子的形成过程子囊孢子的形成过程子囊（ascus）8 ascospores 有性杂交的染色体重组有性杂交的染色体重组图示粗糙脉孢菌的有性杂交图示粗糙脉孢菌的有性杂交图示不同的子囊果图示不同的子囊果子囊果的纵切面示意图子囊果的纵切面示意图闭囊壳子囊壳子囊盘4.担孢子与担子菌担孢子的形成双核菌丝的锁状联合担孢子（担孢子（Basidiospores）的形成）的形成3.2.2.3 真菌的准性生殖真菌的准性生殖（Parasexuality）真菌在无性繁殖过程中遗传性状重新组合。形式上不同于有性结合，但结果类似。异核现象异核现象：丝状真菌独有，较普遍。不同基因型的菌丝质配，从而具有不同基因型的细胞核。这种菌丝叫异核体（hetorocaryon）。特点：异核体的行为似二倍体，可表现显隐性；但易受环境影响而改变。优点：可变异；适应力强。准性生殖在同种不同菌株的体细胞间发生的融合，可不通过减数分裂而进行重组，但频率较低。准性生殖过程菌丝联结二倍体化（核配）有丝分裂交换（体细胞交换）：染色体进行部分基因交换，产生各种杂合子。单倍体化：2n+1 2n 2n-1 n3.2.3 丝状真菌的分类丝状真菌的分类真菌的分类不同于细菌的分类，主要真菌的分类不同于细菌的分类，主要是基于有性生殖过程和有性孢子进行是基于有性生殖过程和有性孢子进行分类。分类。但是但是，有的真菌的生活史至今仍不清楚，列入有丝孢真菌类（mitosporic fungi）：以前叫半知菌（Deuteromycetes）。现在广泛采用Ainsworth于1973年提出的分类系统壶菌门（Chytridiomycota）接合菌门（Zygomycota）子囊菌门（Ascomycota）担子菌门（Basdiomycota）有丝孢真菌类（mitosporic fungi）：以前叫半知菌门（Deuteromycota）3.2.4 丝状真菌的代表属种丝状真菌的代表属种壶菌门（Chytridiomycota）多为水生，腐生或寄生；单细胞个体或无隔菌丝。无性生殖：游动孢子；有性生殖：卵配生殖。代表属为油壶菌属，寄生。接合菌门（Zygomycota）毛霉（Mucor）：大量出现在土壤、水果、蔬菜以及淀粉类食品中。有的可以用作奶酪、腐乳等。无隔菌丝，白色或灰色。无匍匐枝或假根。由正负菌株（plus and minus strains）形成接合孢子（Zygospores）。毛霉的菌落根霉（Rhizopus）常生长在面包上，使多种食品腐 败。无隔菌丝。形成假根状结构和匍匐枝。根霉（Rhizopus）由正负菌株（plus and minus strains）形成接合孢子。根霉（Rhizopus）子囊菌门（Ascomycota）酵母菌酵母菌脉胞菌属脉胞菌属（Neurospora）虫草属虫草属（Cordyceps）赤霉属赤霉属（Gibberella）脉胞菌属（脉胞菌属（Neurospora）被广泛应用于遗传学和生理学研究，被广泛应用于遗传学和生理学研究，如粗糙脉胞菌（如粗糙脉胞菌（N.crassa）和好食）和好食脉胞菌（脉胞菌（N.sitophila）。）。有的种会引起食品腐败，有的用于工有的种会引起食品腐败，有的用于工业发酵。业发酵。脉胞菌及其子囊孢子脉胞菌及其子囊孢子n n 有的种产生子囊有的种产生子囊孢子；分生孢子常孢子；分生孢子常为椭圆形，品红，为椭圆形，品红，因此也被称作红色因此也被称作红色面包霉。面包霉。粗糙脉胞菌（N.crassa）担子菌门（担子菌门（Basdiomycota）A.campestris，the field mushroom A.Bisporus（双孢（双孢蘑菇），蘑菇），the cultivated mushroom.Agaricus（伞菌属）担子菌门（Basdiomycota）Ganoderma（灵芝属）（灵芝属）Aricularia（木耳属）Boletus（牛肝菌属）担子菌门（担子菌门（Basdiomycota）几种常见的羊肚菌有丝孢真菌（半知菌）有丝孢真菌（半知菌）Aspergillus（曲霉属）:自然界广泛存在，有的引起腐败。广自然界广泛存在，有的引起腐败。广泛应用于工业发酵，如柠檬酸和谷氨泛应用于工业发酵，如柠檬酸和谷氨酸。有的产生毒素，如黄曲霉。酸。有的产生毒素，如黄曲霉。黑曲霉（黑曲霉（A.niger）：有隔菌丝，分）：有隔菌丝，分支。分生孢子黑色、绿色或棕色。支。分生孢子黑色、绿色或棕色。黑曲霉的分生孢子黑曲霉的分生孢子分生孢子 Penicillium（青霉属）（青霉属）u 自然界广泛存在自然界广泛存在u 有隔菌丝，形成分生孢子，有的形成有隔菌丝，形成分生孢子，有的形成 子囊孢子。子囊孢子。u 有的引起物品腐有的引起物品腐 乱。乱。u 工业发酵，如点青霉（工业发酵，如点青霉（P.notatum）和产黄青霉（和产黄青霉（P.chrysonegum）用于生产青霉素。用于生产青霉素。青霉菌及其产生的抗生素曲霉（曲霉（Aspergillus）和）和 青霉青霉（Penicillium）分生孢子比较分生孢子比较第三章第三章 真核微生物真核微生物3.1 酵母菌酵母菌3.2 丝状真菌丝状真菌3.3 藻类藻类3.4 原生动物（包括黏菌）原生动物（包括黏菌）?？3.3.1 藻类的特征藻类的特征藻类种类繁多，藻类种类繁多，分布广泛。为真分布广泛。为真核生物，单细胞核生物，单细胞或多细胞。没有或多细胞。没有根茎叶的分化，根茎叶的分化，含有叶绿素，能含有叶绿素，能进行光合作用。进行光合作用。藻类的特征藻类的特征藻类的大小和形藻类的大小和形状差别很大。小状差别很大。小的只几微米，大的只几微米，大的可达的可达100米以上。米以上。高等藻类往往有高等藻类往往有组织的分化。组织的分化。藻类的细胞壁一般藻类的细胞壁一般薄而且硬，许多藻薄而且硬，许多藻类的细胞壁外有胶类的细胞壁外有胶质、纤维质和硅质质、纤维质和硅质等。等。藻类有有藻类有有5种叶绿素种叶绿素（chlorophylls）：）：a,b,c,d,and e，其中叶绿素其中叶绿素a 出现出现在所有的藻类中。在所有的藻类中。藻类的作用藻类的光合作用是藻类的光合作用是大气氧气的重要来大气氧气的重要来源。藻类可用于对源。藻类可用于对环境的监测，提供环境的监测，提供食品、工业原料，食品、工业原料，也会形成水华，危也会形成水华，危害渔业。害渔业。藻类与真菌共生，形成藻类与真菌共生，形成?地衣地衣3.3.2 藻类的繁殖藻类的繁殖无性繁殖无性繁殖：裂殖、片段和无性孢子：裂殖、片段和无性孢子 等。等。有性繁殖有性繁殖：1）同配生殖；）同配生殖；2）异配生殖；）异配生殖；3）卵配生殖；）卵配生殖；4）接合生殖，为接合藻纲特有的生殖）接合生殖，为接合藻纲特有的生殖 方方式。式。图示 接合生殖 3.3.3 藻类的代表种藻类的代表种小球藻（小球藻（Chlorella）:绿藻，单细胞。绿藻，单细胞。水绵水绵（Spirogyra）绿藻，丝状，不分绿藻，丝状，不分支。支。水绵的叶绿体为飘水绵的叶绿体为飘带状。带状。有性生殖为接合生有性生殖为接合生殖。殖。图：水绵的接合生殖 图：其他绿藻（1）图：其他绿藻（2）红藻（红藻（Red algaeRed algae）有组织分化，似高等有组织分化，似高等植物，内含藻蓝蛋白植物，内含藻蓝蛋白（phycocyanin）、）、藻红蛋白（藻红蛋白（phycoerythrin）和）和叶绿素，其颜色与藻叶绿素，其颜色与藻红蛋白有关。红蛋白有关。硅藻硅藻（Diatoms）金色至棕色；细金色至棕色；细胞壁含有硅质，胞壁含有硅质，其外形象肥皂盒其外形象肥皂盒一样。一样。图：硅藻 图：硅藻图：甲藻藻类？原生动物？第三章第三章 真核微生物真核微生物3.1 酵母菌酵母菌3.2 丝状真菌丝状真菌3.3 藻类藻类3.4 原生动物（包括黏菌）原生动物（包括黏菌）3.4.1 原生动物的特征原生动物的特征原生动物约有原生动物约有65000个种，真核生物，个种，真核生物，单细胞，缺乏细胞壁，可以运动，不单细胞，缺乏细胞壁，可以运动，不进行光合作用。一般进行光合作用。一般30-300微米，微米，小的小的2-3微米。微米。大多数原生动物为异养，有氧呼吸。大多数原生动物为异养，有氧呼吸。原生动物往往具有感应性。原生动物往往具有感应性。有的原生动物具有一个核，有的具有的原生动物具有一个核，有的具有有2到多个核。到多个核。大多数原生动物为无性繁殖：裂殖大多数原生动物为无性繁殖：裂殖和芽殖。有的具有有性生殖方式，和芽殖。有的具有有性生殖方式，通常为接合生殖（通常为接合生殖（conjugation）。）。有的原生动物遇到不良环境时形成有的原生动物遇到不良环境时形成孢囊，环境合适时又脱囊而出。孢囊，环境合适时又脱囊而出。3.4.2 原生动物的代表类群原生动物的代表类群眼虫（Euglena）变形虫（Amoeba）草履虫（Parameicium）间日疟原虫（Plasmodium vivax）黏菌（Slime Molds）图：眼虫变形虫 图：变形虫及其运动图：草履虫接合中的草履虫间日疟原虫与疟疾我国五大寄生虫病之一，48小时周期性发作。2个寄主：人和按蚊生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在人体内，有性世代在雌按蚊体内。间日疟原虫与疟疾子孢子子孢子进入人体，随血流进入肝脏，进入人体，随血流进入肝脏，叫叫滋养体滋养体，长大进行裂体生殖，形成，长大进行裂体生殖，形成很多裂殖子，破坏肝细胞，侵入红细很多裂殖子，破坏肝细胞，侵入红细胞，引发疟疾。若再进入肝细胞，就胞，引发疟疾。若再进入肝细胞，就周期复制，整个过程约周期复制，整个过程约48小时。小时。人红细胞内的人红细胞内的大小配子母细胞大小配子母细胞被按蚊被按蚊吸去，形成吸去，形成合子合子，最后分裂成为，最后分裂成为子孢子孢子子。蚊唾液腺内子孢子可达蚊唾液腺内子孢子可达20万个。万个。黏菌（黏菌（Slime Molds）l营养体无细胞壁，故也叫裸菌。营养体无细胞壁，故也叫裸菌。l既似真菌，又似原生动物，故分类地位不既似真菌，又似原生动物，故分类地位不定。定。真菌特点：真菌特点：以孢子进行繁殖，并产生子实体。以孢子进行繁殖，并产生子实体。原生动物特点：原生动物特点：无细胞壁；通常以摄食方式无细胞壁；通常以摄食方式获取营养，以细菌、真菌孢子和有机颗粒为获取营养，以细菌、真菌孢子和有机颗粒为食物；能在固体表面运动。食物；能在固体表面运动。黏菌（黏菌（Slime Molds）分布广泛：阴湿、温暖的土壤和植物残体。系统分类上比真菌古老。生活周期复杂。黏菌（黏菌（Slime Molds）l 根据生活周期分为根据生活周期分为2 个类群：个类群：细胞黏菌：营养阶段形成由单个变形体（细胞黏菌：营养阶段形成由单个变形体（amoebalike cells）组成的群合体，彼此间）组成的群合体，彼此间不融合，为假原生质团；不融合，为假原生质团；非细胞黏菌：营养阶段形成原生质团（非细胞黏菌：营养阶段形成原生质团（masses of protoplasm），其大小和形状），其大小和形状不定。逐渐发展成扇形，然后为网状。细胞不定。逐渐发展成扇形，然后为网状。细胞核进行同步有丝分裂。核进行同步有丝分裂。细胞黏菌的生活史：细胞黏菌的生活史：子实体为子实体为n，如盘基网柄菌，如盘基网柄菌假原生质团（n）孢子萌发（n）变形体（n）集合子实体（n）质配：大孢囊（nn）变形体（n）核配：大孢囊（2n）减数分裂非细胞黏菌非细胞黏菌的生活史：非细胞黏菌的生活史：子实体为子实体为 2n，如多头绒泡菌，如多头绒泡菌子实体（2n）网状：多核原质团（2n）合子（2n）孢子囊（n）孢子（n）变形虫（n）孢囊（n）菌核（n）减数分裂预 习 病毒