第四章糖类.pptx

（一）糖的基本概念（一）糖的基本概念概念：概念：多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和衍生多羟基的醛或多羟基的酮及其缩聚物和衍生物的统称（旧时称为碳水化合物）。物的统称（旧时称为碳水化合物）。第四章第四章 糖类糖类一、糖类的概念与分类一、糖类的概念与分类第一节第一节 糖类的结构与功能糖类的结构与功能 （二）分类（二）分类n单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分单糖：不能水解为更小单位的糖，根据碳原子数又分丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又丙糖、丁糖、戊糖、己糖、庚糖；根据羰基的位置又分醛糖和酮糖。分醛糖和酮糖。n寡糖：由寡糖：由2 21010个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双个单糖聚合而成的低聚糖，重要的有双糖、叁糖等。低聚糖通常是指糖、叁糖等。低聚糖通常是指2020个以下单糖缩合产物。个以下单糖缩合产物。n多糖：由多个单糖基以糖苷键连接而形成的高聚物。多糖：由多个单糖基以糖苷键连接而形成的高聚物。根据单糖的组成又分为：根据单糖的组成又分为：均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤均一多糖：由相同单糖聚合而成，如淀粉、糖原、纤维素维素 混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤混合多糖：由不同单糖聚合而成，如果胶物质、半纤维素。维素。醛醛 糖糖D-D-葡萄糖葡萄糖123456甘油醛甘油醛123核糖核糖32145酮酮 糖糖 D-D-果果糖糖123456二羟丙酮二羟丙酮123核酮糖核酮糖32145（三）（三）糖的主要生理功能糖的主要生理功能 1g1g葡萄糖在体内完全氧化可释放葡萄糖在体内完全氧化可释放16.74kJ16.74kJ的的 能量。能量。1 1、氧化生能功能、氧化生能功能 糖类所供给的能量是机体生命活动主要的糖类所供给的能量是机体生命活动主要的 能量来源（正常情况下约占机体所需总能能量来源（正常情况下约占机体所需总能 量的量的505070%70%）。2 2、构成组织细胞的基本成分、构成组织细胞的基本成分核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖 蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。蛋白，如抗体、许多酶类和凝血因子等。糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅蛋白聚糖（统称糖复合物）。糖复合物不仅 是细胞的结构分子，而且是信息分子。是细胞的结构分子，而且是信息分子。糖是合成脂类糖是合成脂类(脂肪酸、脂肪脂肪酸、脂肪)的重要的重要 前体；前体；3 3、转变为体内的其它成分、转变为体内的其它成分 糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳 骨架。骨架。二、单糖的分类与结构二、单糖的分类与结构三碳糖（丙糖三碳糖（丙糖):):甘油醛、二羟丙酮甘油醛、二羟丙酮等等（一）单糖的种类：（一）单糖的种类：根据所含碳原子的多少，分为：根据所含碳原子的多少，分为：七碳糖（庚糖）：景天糖等七碳糖（庚糖）：景天糖等六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖六碳糖（己糖）：葡萄糖、果糖、半乳糖等、半乳糖等五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖五碳糖（戊糖）：核糖、核酮糖、木酮糖等、木酮糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等四碳糖（丁糖）：赤藓糖等（二）单糖的立体结构（二）单糖的立体结构1、单糖的构型、单糖的构型单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原单糖分子除了二羟基丙酮外，其余都含不对称碳原子，有子，有旋光异构体旋光异构体：如甘油醛，不对称碳原子上羟基：如甘油醛，不对称碳原子上羟基朝左称为朝左称为L-型。朝右称为型。朝右称为D型。型。含一个不对称碳原子的单糖有含一个不对称碳原子的单糖有21个旋光异构体；个旋光异构体；含二个不对称碳原子的单糖有含二个不对称碳原子的单糖有22个旋光异构体；个旋光异构体；含含n个不对称碳原子的单糖有个不对称碳原子的单糖有2n个旋光异构体。个旋光异构体。含多个不对称碳原子的糖构型的判断：以距含多个不对称碳原子的糖构型的判断：以距离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判离羰基最远的不对称碳原子上的羟基方向来判断，朝左为断，朝左为L型，朝右为型，朝右为D型。型。环状环状D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)123456-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖6-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖123456开链开链2 2、单糖环状结构：以葡萄糖为例、单糖环状结构：以葡萄糖为例糖类环状结构书写方式：糖类环状结构书写方式：1 1）吡喃糖式写成六角平面形，呋喃糖写成五角平面形；）吡喃糖式写成六角平面形，呋喃糖写成五角平面形；2 2）链式结构中左边的各基团写在环的平面上，右边的）链式结构中左边的各基团写在环的平面上，右边的各基团写在环的平面下，即左上右下；各基团写在环的平面下，即左上右下；3 3）如有环外碳原子，书写时）如有环外碳原子，书写时D-D-型糖环外碳原子及所带型糖环外碳原子及所带基团在环平面上，基团在环平面上，L-L-型糖环外碳原子所带基团写在型糖环外碳原子所带基团写在环平面下，即环平面下，即D D上上L L下；下；4 4）-D-D-醛糖醛糖C C1 1的的-OH-OH在环平面下，在环平面下，-D-D-醛糖醛糖C C1 1的的-OH-OH在环平面上，即在环平面上，即下下上。上。-酮糖的第一位碳原酮糖的第一位碳原子及其基团写在环平面上，子及其基团写在环平面上，-酮糖的第一位碳原酮糖的第一位碳原子及其基团写在环平面下。子及其基团写在环平面下。葡萄糖是体内糖代谢的中心葡萄糖是体内糖代谢的中心（1 1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖(如淀粉如淀粉)的消化产物；的消化产物；（2 2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3 3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4 4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。葡萄糖在体内的作用：葡萄糖在体内的作用：612开链开链612-D-呋喃果糖呋喃果糖环状环状612-D-呋喃果呋喃果糖糖OHCH2OH1果糖果糖(D-fructose)(D-fructose)的结构的结构三、重要的单糖衍生物三、重要的单糖衍生物1 1、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。、糖醇：糖分子内醛基、酮基经还原的产物，有甜味。2 2、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。、糖醛酸：单糖的伯醇基氧化产物。3 3、氨基糖：糖的羟基为氨基所取代的化合物的总称。、氨基糖：糖的羟基为氨基所取代的化合物的总称。4 4、糖苷、糖苷:单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。单糖的半缩醛羟基与非糖物质缩合形成的化合物。5 5、糖脂：糖和脂质结合所形成的物质的总称、糖脂：糖和脂质结合所形成的物质的总称 由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：由两个相同或不同的单糖组成，常见的有：乳糖、蔗糖、麦芽糖等乳糖、蔗糖、麦芽糖等。14-D-葡萄糖葡萄糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖四、四、双糖双糖麦芽糖：麦芽糖：112-D-葡萄糖葡萄糖-（12）-D-果糖果糖14-D-半乳糖半乳糖-（14）-D-葡萄糖葡萄糖蔗糖蔗糖乳糖乳糖六六.多糖多糖定义：多个单糖基以糖苷键连接而成定义：多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物的高聚物.水解产物含水解产物含1010个以上单糖个以上单糖常见的多糖：常见的多糖：淀粉、糖原淀粉、糖原、纤维素等纤维素等 性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现性质：多糖无还原性，无甜味，无变旋现 象象,多数不溶于水，可与水形成胶体多数不溶于水，可与水形成胶体 溶液。溶液。（一）淀粉（一）淀粉n天然淀粉由直链和支链淀粉组成，是二者的混天然淀粉由直链和支链淀粉组成，是二者的混合物，二者之比一般为合物，二者之比一般为151525%25%比比757585%85%。n直链淀粉是直链淀粉是D-D-葡萄糖基以葡萄糖基以-（1 14 4）-糖苷键糖苷键连接的多糖链；连接的多糖链；n支链淀粉除有支链淀粉除有-（1 14 4）-糖苷键外，还有糖苷键外，还有-（1 16 6）-糖苷键连接的分支处，每一分支糖苷键连接的分支处，每一分支平均含平均含20203030个葡萄糖基。个葡萄糖基。直链淀粉直链淀粉：只含只含-（1 14 4）-糖苷键糖苷键支链淀粉支链淀粉：含含-（1 14 4）与）与-（1 16 6）-糖苷键糖苷键,后者存后者存在于分支处。在于分支处。2 2、性质、性质n直链淀粉水溶性较相等的相对分子质量的支链直链淀粉水溶性较相等的相对分子质量的支链淀粉差。淀粉差。n淀粉水解成葡萄糖，中间过程有糊精产生淀粉水解成葡萄糖，中间过程有糊精产生。n淀粉与碘呈色反应，直链淀粉为蓝色，支链淀淀粉与碘呈色反应，直链淀粉为蓝色，支链淀为紫红色。为紫红色。（二）糖原（二）糖原糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官糖原贮存的主要器官:肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织 人体内糖原的贮存量有限，一般不超人体内糖原的贮存量有限，一般不超500500g g .肝糖原：肝糖原：肌糖原肌糖原：含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%(总量为总量为90-10090-100g)g)含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%(1-2%(总量为总量为200-4200-40000g g)七七 糖复合物糖复合物（一）糖蛋白与蛋白多糖（一）糖蛋白与蛋白多糖n按多糖与蛋白质的相对比例，二者的复合物可按多糖与蛋白质的相对比例，二者的复合物可分为糖蛋白与蛋白多糖二种。分为糖蛋白与蛋白多糖二种。n糖蛋白以蛋白质为主，糖只是作为蛋白质的辅糖蛋白以蛋白质为主，糖只是作为蛋白质的辅基。基。n蛋白多糖以多糖为主，蛋白或肽类所占比例较蛋白多糖以多糖为主，蛋白或肽类所占比例较少。少。n糖类与蛋白质结合形式：糖类与蛋白质结合形式：N-糖苷键，糖苷键，O-糖苷键。糖苷键。n糖蛋白包括：糖蛋白包括：胶原蛋白，粘蛋白，转铁蛋白，免疫球胶原蛋白，粘蛋白，转铁蛋白，免疫球蛋白，补体，核糖核酸酶，蛋白，补体，核糖核酸酶，-淀粉酶。淀粉酶。（二）糖脂和脂多糖（二）糖脂和脂多糖n糖脂类是脂类与糖或低聚糖结合的一类复合糖。糖脂类是脂类与糖或低聚糖结合的一类复合糖。n脂多糖是一大型分子由脂和多糖由共价键相连脂多糖是一大型分子由脂和多糖由共价键相连组成的。脂多糖是革兰氏阴性菌外膜的主要组组成的。脂多糖是革兰氏阴性菌外膜的主要组成部分，提供细菌结构的完整性，并保护细菌成部分，提供细菌结构的完整性，并保护细菌膜受某些化学物質的攻击。脂多糖是内毒素，膜受某些化学物質的攻击。脂多糖是内毒素，可引起了强烈免疫反应。可引起了强烈免疫反应。第二节第二节 新陈代谢概述新陈代谢概述一、概念一、概念新陈代谢：又称物质代谢，指生物与周转环境进行物质新陈代谢：又称物质代谢，指生物与周转环境进行物质和能量的交换过程。和能量的交换过程。同化作用：生物体不断地从周围环境中摄取物质，通过同化作用：生物体不断地从周围环境中摄取物质，通过一系列生化反应转变为自己的组成成分，这一过程称一系列生化反应转变为自己的组成成分，这一过程称为同化作用。为同化作用。异化作用：生物体将原有的组成成分经过一系列生化反异化作用：生物体将原有的组成成分经过一系列生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外的过程称为应，分解为简单成分重新利用或排出体外的过程称为异化作用。异化作用。同化作用是吸能过程，异化作用是放能过程，其同化作用是吸能过程，异化作用是放能过程，其 关系可表示如下：关系可表示如下：生物体的生物体的新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物大分子生物小分子合成为生物大分子需要能量（来自分解代谢及光、热等）需要能量（来自分解代谢及光、热等）生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子释放能量（用于合成代谢和生理及运输）释放能量（用于合成代谢和生理及运输）物物质质代代谢谢二、新陈代谢的特点二、新陈代谢的特点1 1、在温和条件下进行、在温和条件下进行(由酶催化由酶催化)；2 2、步骤繁多、彼此协调，逐步进行，有严格顺、步骤繁多、彼此协调，逐步进行，有严格顺序性；序性；3 3、各代谢途径相互交接，形成物质与能量的网、各代谢途径相互交接，形成物质与能量的网络化交流系统。络化交流系统。4 4、对内外环境高度适应和灵敏调节。精密的调、对内外环境高度适应和灵敏调节。精密的调控机制保证机体最经济地利用物质和能量。控机制保证机体最经济地利用物质和能量。5 5、各代谢途径之间存在许多重复出现的基元、各代谢途径之间存在许多重复出现的基元(通通用活化载体）。用活化载体）。三三.新陈代谢的调节新陈代谢的调节 分子水平、细胞水平和整体水平。分子水平、细胞水平和整体水平。基因表达的调控。基因表达的调控。主要有三个环节：主要有三个环节：酶量的调节（转录水平）酶量的调节（转录水平）酶活性的调节（变构、共价）酶活性的调节（变构、共价）反应底物的调节反应底物的调节四、生物体内代谢能量的来源和转化四、生物体内代谢能量的来源和转化v生物体是一个开放体系，不断地和环境进行物生物体是一个开放体系，不断地和环境进行物质与能量的交换。质与能量的交换。v生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能。太阳能。v自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。学能。五、代谢途径五、代谢途径代谢途径：指糖、脂类、蛋白质、核酸及水、盐代代谢途径：指糖、脂类、蛋白质、核酸及水、盐代谢的一系列化学反应。谢的一系列化学反应。代谢物：统指代谢反应中任一反应物、中间产物或代谢物：统指代谢反应中任一反应物、中间产物或产物。产物。人体细胞外的消化分为四个过程：人体细胞外的消化分为四个过程：1)1)口腔内的消化口腔内的消化 2)2)胃的消化胃的消化 3)3)小肠消化小肠消化 4)4)大肠消化大肠消化六、六、研究新陈代谢的方法研究新陈代谢的方法1 1、活体内实验：、活体内实验：生物体内生物体内:动物实验、组织细胞培养等。动物实验、组织细胞培养等。德国生物学家根据体内实验提出脂肪酸德国生物学家根据体内实验提出脂肪酸 -氧化学说氧化学说。一一CHCH2 2CHCH2 2一一CHCH2 2CHCH2 2一一C CH H2 2COOH COOH 2 2CHCH3 3COOH+COOH+一一CHCH2 2COOHCOOH 一一CHCH2 2一一CHCH2 2CHCH2 2一一C CH H2 2COOHCOOH2 2CHCH3 3COOH+COOH+一一COOHCOOH 2 2、活体外实验、活体外实验 在试管内进行在试管内进行:细胞切片、匀浆液、提取细胞切片、匀浆液、提取液等。液等。3 3、同位素示踪法、同位素示踪法 同位素标记某种代谢物，然后追踪同位元素同位素标记某种代谢物，然后追踪同位元素在体内的变化途径，就能获得有关代谢途径的在体内的变化途径，就能获得有关代谢途径的丰富知识。丰富知识。4 4、代谢途径阻断等方法、代谢途径阻断等方法 用抗代谢物或酶抑制剂阻抑中间代谢的某用抗代谢物或酶抑制剂阻抑中间代谢的某一环节，使中间物积累，便于分析和推测一环节，使中间物积累，便于分析和推测代谢情况。代谢情况。第三节第三节 生物氧化生物氧化一、概念一、概念生物氧化生物氧化：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成在生物细胞内进行氧化分解而生成COCO2 2和和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化。生物并释放出能量的过程称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。用。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点1 1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性程，反应条件温和（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温）。2 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。发生。3 3、水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水水脱氢作用直接参予了氧化反应。脱氢作用直接参予了氧化反应。4 4、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体传递到氧并生成水。载体传递到氧并生成水。5 5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6 6、生物氧化释放的能量，通过与、生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATPATP。三、生物氧化的本质及过程三、生物氧化的本质及过程1 1、本质：生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还、本质：生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：在生物体内，它有三种方式：n加氧氧化加氧氧化 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸n电子转移电子转移O O2 2n脱氢氧化脱氢氧化乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶2.2.无氧氧化无氧氧化 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。子氧化分解，这称为无氧氧化。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体体(如厌氧发酵如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢，有的则以无机物分子作为氢受体受体(如微生物中的化能自养菌对如微生物中的化能自养菌对NONO3 3-、SOSO4 42-2-的的利用利用)。3.3.有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。4.4.生物能及其存在形式生物能及其存在形式1 1）生物能和）生物能和ATPATP ATP ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式 ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力也服从热力学的规律。学的规律。2 2）高能化合物）高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物至高能磷酸化合物ATPATP中。中。四、热力学第一定律与生物体系四、热力学第一定律与生物体系 热力学第一定律：能量即不能创造也不能消热力学第一定律：能量即不能创造也不能消失，只能从一种形式转变为另一种形式。失，只能从一种形式转变为另一种形式。1 1、生物体系是一个开放体系。、生物体系是一个开放体系。特点：与环境有物质交换和能量交换。特点：与环境有物质交换和能量交换。2 2、化学能的变化：、化学能的变化：光能光能 化学能化学能机械能机械能电能电能热能热能光能光能光合生物光合生物生物体与环境的总能量保持不变。生物体与环境的总能量保持不变。特点：能量逐步释放。特点：能量逐步释放。五、热力学第二定律与生物体系五、热力学第二定律与生物体系热力学第二定律：指任何一种物理或化学的过程都自发热力学第二定律：指任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵。地趋向于增加体系与环境的总熵。自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。有作功条件时，自由能转变为热能丧失。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争。争。自由能变化自由能变化G G；总热能变化；总热能变化H H；总体熵的改变；总体熵的改变S S；在；在恒温恒压条件下，三者关系为：恒温恒压条件下，三者关系为：G=H-TSG=H-TS G0G0G0，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行，为吸能反应。能推动反应进行，为吸能反应。G=0G=0，表明体系已处于平衡状态。，表明体系已处于平衡状态。当在当在2525，1 1个大气压下，反应浓度个大气压下，反应浓度1mol/L1mol/L时，用时，用G Go o表示标准自由能变化；用表示标准自由能变化；用G Go o表示生物体内标准自由表示生物体内标准自由能变化。能变化。六、高能化合物与六、高能化合物与ATPATP的作用的作用高能化合物：随水解反应或基团转移反应放出高能化合物：随水解反应或基团转移反应放出大量自由能的化合物。大量自由能的化合物。高能磷酸化合物：含有高能磷酸转移基团的化高能磷酸化合物：含有高能磷酸转移基团的化合物。常用合物。常用p表示。表示。例如：葡萄糖例如：葡萄糖 +ATP+ATP 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +ADP+ADP G-6-P G-6-PD D,G6P,G6PD D ATP:A-P ATP:A-PP PP P 生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的形式是通过高能化合物实现的本的形式是通过高能化合物实现的.高能化合物根据其结构特点分类：高能化合物根据其结构特点分类：1 1）磷氧键型：如）磷氧键型：如ATPATP等等2 2）氮磷键型：如磷酸肌酸等）氮磷键型：如磷酸肌酸等3 3）硫酯键型：如脂酰）硫酯键型：如脂酰CoACoA等等4 4）甲硫键型：）甲硫键型：S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATPATP的生理功能的生理功能ATP+HATP+H2 2OADP+PiOADP+Pi，G Go o=-30.15kj/mol=-30.15kj/mol；ADP+PiATPADP+PiATP要吸收要吸收30.15kj/mol30.15kj/mol自由能自由能ATPATP是生物系统能量交换的中心，如下图：是生物系统能量交换的中心，如下图：其他三磷酸核苷也可作为能量直接来源：其他三磷酸核苷也可作为能量直接来源：如如 三磷酸尿苷（三磷酸尿苷（UTPUTP）-用于多糖的合成。用于多糖的合成。ATP+UDPATP+UDP ADP+UTPADP+UTP三磷酸胞苷（三磷酸胞苷（CTPCTP）-用于磷酯的合成。用于磷酯的合成。ATP+CDP ATP+CDP ADP+CTP ADP+CTP三磷酸鸟苷（三磷酸鸟苷（GTPGTP）-用于蛋白质的合成用于蛋白质的合成 。ATP+GDP ATP+GDP ADP+GTP ADP+GTP 磷酸肌酸：是动物组织中的能量贮存形式。将高能磷磷酸肌酸：是动物组织中的能量贮存形式。将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存。酸键转移给肌酸以磷酸肌酸形式储存。七、生物氧化中七、生物氧化中COCO2 2的生成的生成 CO CO2 2的生成来源于被氧化物质转变为有机酸后，的生成来源于被氧化物质转变为有机酸后，有机酸脱羧产生的。脱羧反应分为有机酸脱羧产生的。脱羧反应分为-脱羧反应和脱羧反应和-脱羧反应。脱羧反应。（一）直接脱羧（一）直接脱羧 在脱羧反应中不伴有氧化的为直接脱羧，也称在脱羧反应中不伴有氧化的为直接脱羧，也称单纯脱羧。它包括：单纯单纯脱羧。它包括：单纯-脱羧反应和单纯脱羧反应和单纯-脱羧反应两种类型。脱羧反应两种类型。（二）氧化脱羧（二）氧化脱羧 在脱羧反应过程中伴有氧化的反应称为氧化脱羧。在脱羧反应过程中伴有氧化的反应称为氧化脱羧。它包括它包括-氧化脱羧反应和氧化脱羧反应和-氧化脱羧反应两种氧化脱羧反应两种类型。类型。直接脱羧直接脱羧（-脱羧脱羧）CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶HOOCCH2CCOOH 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧脱羧）氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧:在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+COCO2 2NADP+NADPH+H+O八、生物氧化中八、生物氧化中H H2 2O O的生成的生成(一一)呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链定义：呼吸链定义：代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成系列的传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的全部体系称呼吸链。水的全部体系称呼吸链。呼吸链组成：呼吸链组成：呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体。参加呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体。参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q Q类等。类等。（二二）呼吸链各传递体的排列顺序）呼吸链各传递体的排列顺序按线粒体分离提取得到的四种复合物，可组成两条呼吸按线粒体分离提取得到的四种复合物，可组成两条呼吸链的排列顺序，即链的排列顺序，即NADHNADH呼吸链和呼吸链和FADHFADH2 2呼吸链。呼吸链。1 1、NADHNADH：还原型辅酶：还原型辅酶它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADHNADH所携所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。2 2、黄素脱氢酶类、黄素脱氢酶类n以黄素单核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸以黄素单核苷酸或黄素腺嘌呤二核苷酸作为辅基。这类酶催化脱氢时是将代谢作为辅基。这类酶催化脱氢时是将代谢物上的一对氢原子直接传给物上的一对氢原子直接传给FMNFMN或或FADFAD的的异咯嗪基而形成异咯嗪基而形成FMNHFMNH2 2或或FADHFADH2 23、铁硫蛋白、铁硫蛋白 铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋是一种与电子传递有关的蛋白质，它与白质，它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形形式存在。式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用4 4、NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶n简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它的作用，它的作用是催化是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原。所以它的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。它的活性部分个多肽亚基。它的活性部分含有辅基含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。nFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。泛醌泛醌（简写为（简写为Q Q）或辅酶）或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是）：它是电子传递链电子传递链中唯一的非蛋白电子载体中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类。为一种脂溶性醌类化合物。化合物。泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶n简简写写为为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c（cyt.ccyt.c）的还原）的还原。QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶 QHQH2 2+2 cyt.c(Fe+2 cyt.c(Fe3+3+)=Q+2cyt.c(Fe)=Q+2cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+n QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包括细胞色素包括细胞色素b b和和c c1 1，以及铁硫蛋白（，以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。5、细胞色素、细胞色素细细胞胞色色素素（简简写写为为cyt.cyt.）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,cb,c可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递电子的的互变起传递电子的作用的。作用的。细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素溶于水。它与细胞色素c c1 1含有相同的辅基，但含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt.ccyt.c通过通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起电子传递中间的互变起电子传递中间体作用体作用。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 简写为简写为cyt.ccyt.c氧化酶，即复合物氧化酶，即复合物IVIV，它是位于，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由1212个多肽个多肽亚基组成。活性部分主要包括亚基组成。活性部分主要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。cyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁卟啉组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。外，还含有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为为电子受体。电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子传所携带的电子传递给递给O O2 2。6 6、琥珀酸、琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶n琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到O O2 2。n琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚基组成。其活性部分含有辅基亚基组成。其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。n琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱脱氢氢氧氧化化和和Q Q的的还原还原。（三）呼吸链作用（三）呼吸链作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原子对子对(2H(2H+2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O(O2-2-)与质子对与质子对(2H(2H+)结合，生成水。电子对在传递过结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADPADP和和无机磷发生磷酸化反应，生成无机磷发生磷酸化反应，生成ATPATP。九、氧化磷酸化九、氧化磷酸化 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化氧化磷酸化作用。作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。酸化及电子传递体系磷酸化。底物水平磷酸化：是在被氧化的底物上发生磷酸化作底物水平磷酸化：是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADP生成生成ATPATP。电子传递体系磷酸化：是指当电子从电子传递体系磷酸化：是指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经过经过电子传递体系电子传递体系(呼吸链呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有传递给氧形成水时，同时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的全过程。通常所说的氧化磷酸化是的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。指电子传递体系磷酸化。（一）（一）ATPATP产生的数量产生的数量 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的或其制剂的P/OP/O比值和电化学实验。比值和电化学实验。P/OP/O比值比值是是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出可间接测出ATPATP生成量生成量。实验指明实验指明NADHNADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗，即每消耗一摩尔氧原子就可形成一摩尔氧原子就可形成3 3摩尔摩尔ATPATP，FADHFADH2 2呼吸链呼吸链的的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩尔氧原子可形成，即消耗一摩尔氧原子可形成2 2摩摩尔尔ATPATP。(二二)ATP)ATP产生的部位产生的部位 ATP ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADHNADH呼吸链生成呼吸