异色瓢虫对苜蓿上豌豆蚜和牛...蓟马的捕食效能及捕食偏好性_崔晓宁.pdf

39(1)38-45 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2023 年 2 月 收稿日期：2022-02-21 基金项目：国家自然科学基金（32060397）；甘肃农业大学博士科研启动基金（GAU-KYQD-2018-24）；国家牧草产业技术体系（CARS-34）作者简介：崔晓宁，博士，讲师，E-mail：；*通信作者。DOI:10.16409/ki.2095-039x.2022.11.021 异色瓢虫对苜蓿上豌豆蚜和牛角花齿蓟马的 捕食效能及捕食偏好性 崔晓宁1*，席驳鑫2，张博鸿1，孙元星2，胡桂馨1，刘艳君1，郝亚楠2（1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/国家林业草原高寒草地鼠害防控工程技术研究中心，兰州 730070；2.甘肃农业大学植物保护学院，兰州 730070）摘要：异色瓢虫是我国苜蓿重要的天敌昆虫，豌豆蚜和牛角花齿蓟马是严重为害苜蓿的刺吸类害虫。为探究异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的生防潜力，室内测定了异色瓢虫 14 龄幼虫和雌成虫分别对豌豆蚜 23 龄若蚜和牛角花齿蓟马成虫的捕食功能反应及猎物捕食偏好性。结果表明，不同龄期的异色瓢虫对两种害虫的捕食功能反应均符合 Holling 模型。异色瓢虫 4 龄幼虫对豌豆蚜 23 龄若蚜的捕食能力最强，雌成虫次之，异色瓢虫 13 龄幼虫的捕食能力随龄期减少而逐渐降低。另外，异色瓢虫雌成虫对牛角花齿蓟马成虫的捕食能力最强，其次为 4 龄幼虫，3 龄幼虫和 2 龄幼虫的捕食能力较弱。不同龄期的异色瓢虫分别对豌豆蚜 23 龄若蚜和牛角花齿蓟马成虫的搜寻效应均随猎物密度的增加而降低。当猎物豌豆蚜若蚜和牛角花齿蓟马成虫以 3 种不同数量比例（豌豆蚜:蓟马40:80 头、60:60 头、80:40 头）共存时，异色瓢虫 4 龄幼虫对猎物的选择性指数（D）均大于 1，表明 4 龄幼虫对豌豆蚜表现较强的正捕食偏好性；但异色瓢虫雌成虫对猎物的选择性指数均小于 1，表明雌成虫对两种猎物无明显的捕食偏好。综上表明异色瓢虫对苜蓿豌豆蚜若蚜和牛角花齿蓟马成虫具有较好的控制能力，尤其是异色瓢虫 4 龄幼虫与雌成虫对两种猎物具有很强的捕食能力且优于 13 龄幼虫。当两种猎物共存时，异色瓢虫 4 龄幼虫偏好取食豌豆蚜 23 龄若蚜。关 键 词：异色瓢虫；豌豆蚜；牛角花齿蓟马；功能反应；捕食偏好 中图分类号：S476.2 文献标识码：A 文章编号：1005-9261(2023)01-0038-08 Predatory Functional Response and Predation Preference of Ladybeetle Harmonia axyridis to Acyrthosiphon pisum and Odontothrips loti on Alfalfa CUI Xiaoning1*,XI Boxin2,ZHANG Bohong1,SUN Yuanxing2,HU Guixin1,LIU Yanjun1,HAO Yanan2(1.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory for Grassland Ecosystem of Education Ministry/Engineering and Technology Research Center for Alpine Rodent Pests Control,National Forestry and Grassland,Lanzhou 730070,China;2.College of Plant Protection,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)Abstract:The multicolored Asian ladybird beetle Harmonia axyridis is an important predatory natural enemy in alfalfa fields in China.The pea aphid Acyrthosiphon pisum and the thrip Odontothrips loti are two serious piercing-sucking pests in alfalfa fields.In this study,predatory functional response and predation preference were measured to clarify the biological control potential of H.axyridis towards A.pisum and O.loti.Briefly,the 2nd3rd instar nymphs of A.pisum and adults of O.loti were provided as prey for 1st4th instar larvae and the female adults of H.axyridis,respectively.The results showed that the predatory functional response of the larvae and female adults of H.axyridis feeding on both of two prey species fitted with the Holling model.Feeding 第 1 期 崔晓宁等：异色瓢虫对苜蓿上豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食效能及捕食偏好性 39 on A.pisum nymphs,the 4th instar larvae of H.axyridis displayed the highest predation ability,followed by the female adults.Meanwhile,the predation ability of the 1st,2nd,and 3rd instar larvae gradually decreased with the reduction of developmental stage.When feeding on O.loti adults,the female adults of H.axyridis exhibited the highest predation ability,followed by the 4th instar larvae,while the 2nd and 3rd instar larvae showed relatively low predation ability.Feeding on A.pisum nymphs and O.loti adults,the searching efficiency of the 1st4th instar larvae and female adults of H.axyridis decreased with increasing prey density.When H.axyridis 4th instar larvae and female adults were fed A.pisum nymphs and O.loti adults at different ratios(40:80,60:60 and 80:40),the 4th instar larvae preferred A.pisum with a predation preference index(D)1,whereas the female adults showed no preference with a predation preference index(D)1.In conclusion,H.axyridis has great control ability against the 2nd3rd instar A.pisum nymphs and O.loti adults,and the 4th instar larvae and female adults exhibit especially higher predation capability compared to the younger larvae.The 4th instar larvae of H.axyridis prefer A.pisum nymphs when they coexisted with O.loti adults.Key words:Harmonia axyridis;Acyrthosiphon pisum;Odontothrips loti;functional response;predation preference 豌豆蚜 Acyrthosiphon pisum 和牛角花齿蓟马 Odontothrips loti 是我国苜蓿田的重要害虫，是苜蓿蚜虫和蓟马类害虫的优势种1。豌豆蚜刺吸寄主韧皮部汁液，叶片变黄、萎蔫，造成苜蓿生长受阻2。牛角花齿蓟马在苜蓿营养生长期偏好取食寄主心叶，导致苜蓿叶片缩小、光合效率降低、生长受阻，苜蓿开花后则转移到花器中为害3-5。这两种害虫在苜蓿田常重叠发生，严重危害苜蓿品质与产量6。目前，针对这两种害虫主要依靠农业防治和化学防治手段，如害虫种群数量太高时提前刈割牧草，或使用杀虫剂喷雾。但这些方法防效期短，或容易形成“3R”效应，造成生态安全和牧草品质安全问题。苜蓿田天敌昆虫种类丰富，主要有异色瓢虫 Harmonia axyridis、七星瓢虫 Coccinella septempunctata、草蛉、小花蝽、蜘蛛、捕食螨、食蚜蝇和寄生蜂等6。目前生产中针对苜蓿刺吸类害虫的绿色防治手段极其有限，亟需发展和利用天敌昆虫进行苜蓿害虫的有效防治。异色瓢虫具有捕食量大、猎物范围广、适应性强的特点，对多种刺吸类害虫和鳞翅目幼虫有较好的控制效果，如豌豆修尾蚜 Megoura japonica7、核桃黑斑蚜 Chromaphis juglandicola8、扶桑绵粉蚧 Phenacoccus solenopsis9、柑橘木虱 Diaphorina citri10、梨木虱 Cacopsylla chinensis11、豆黄蓟马 Thrips nigropilosus12、番茄潜叶蛾 Tuta absoluta13和草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda14等。我们调查发现异色瓢虫在甘肃苜蓿田间种群数量丰富，但关于异色瓢虫对苜蓿豌豆蚜和牛角花齿蓟马的生物防治鲜有报道。因此，本研究测定了异色瓢虫对苜蓿豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食能力，评价了该天敌对这两种害虫的捕食偏好性，以期为合理开发和利用异色瓢虫控制苜蓿蚜虫和蓟马的生物防治提供依据。1 材料与方法 1.1 供试昆虫 牛角花齿蓟马：每次试验所用蓟马成虫均当天采自甘肃农业大学校内牧草基地清水紫花苜蓿Medicago sativa Qingshui试验田。豌豆蚜：将催芽后的蚕豆 Vicia faba L.用盆栽基质种植，待植株生长至30 cm 左右，将采自校内紫花苜蓿田的豌豆蚜接于植株上。盆栽植株置于人工气候箱，温度（211），RH（655）%，光周期 14L:10D。待豌豆蚜发育至 23 龄，选取体型大小基本一致的若蚜用于试验。异色瓢虫：采自甘肃农业大学校内牧草基地紫花苜蓿试验田，室内以盆栽辣椒 Capsicum annuum L.饲喂的桃蚜 Myzus persicae 为食物继代饲养。每个塑料培养皿（直径 9 cm）中放入辣椒叶片，每天不定期接入约 150 头桃蚜，再放入 1 对雌、雄瓢虫成虫取食、交配和产卵。将孵化后的瓢虫 1 龄幼虫转移到新培养皿中用桃蚜饲喂，选取龄期和大小一致的 14 龄幼虫和雌成虫用于试验。试验在人工气候箱内进行，温度（251），RH（655）%，光周期 14L:10D。本研究中试虫饲养和异色瓢虫捕食猎物的功能反应试验所用人工气候箱型号均为 RXZ-380 型，宁波江南仪器厂生产。40 中 国 生 物 防 治 学 报 第 39 卷 1.2 不同龄期异色瓢虫对豌豆蚜若蚜的捕食功能反应 试验在塑料培养皿（直径 9 cm）中进行，按照异色瓢虫龄期设 5 个处理，1 龄幼虫：蚜虫 5、10、15、20、25 头/皿；2 龄幼虫：蚜虫 10、15、20，25、30 头/皿；3 龄幼虫：蚜虫 10、20、30、40、50 头/皿；4 龄幼虫：蚜虫 15、30、45、60、75 头/皿；雌成虫：蚜虫 15、30、45、60、75 头/皿。每培养皿底部铺一层滤纸，放若干新鲜的蚕豆叶片，保持滤纸湿润。再接入 1 头饥饿 24 h 的异色瓢虫幼虫或雌成虫，24 h后统计被捕食的蚜虫数量，每处理重复 5 次。试验在人工气候箱内进行，温度（251），RH（655）%，光周期 14L:10D。瓢虫捕食蚜虫的功能反应数据采用 Holling 型圆盘方程拟合及参数估算15,16。公式为NaaN0T/(1aThN0)，其中 T 为猎物暴露时间（1 d），a 为天敌捕食猎物的效率，Th（d）为天敌捕食 1头猎物所需时间，a/Th表示天敌的捕食能力，1/Th（头）表示天敌对猎物的日最大捕食量。将方程进行倒数转换，即 1/Na1/aN0TTh/T，用最小二乘法估算参数 a 和 Th。1.3 不同龄期异色瓢虫对牛角花齿蓟马成虫的捕食功能反应 试验在 50 mL 塑料离心管中进行，按照异色瓢虫龄期设 4 个处理，2 龄幼虫：蓟马 5、7、9、11、13头/管；3 龄幼虫：蓟马 10、15、20、25、30 头/管；4 龄幼虫：蓟马 15、30、45、60、75 头/管；雌成虫：蓟马 20、40、60、80、100 头/管。将蓟马成虫接入离心管后，再接入 1 头饥饿 24 h 的瓢虫幼虫或雌成虫，24 h 后统计被捕食的蓟马数量，每处理重复 5 次。试验在人工气候箱中进行，温度（251），RH（655）%，光周期 14L:10D。捕食功能数据处理同材料与方法 1.2。1.4 异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的寻找效应 依据天敌对猎物的捕食功能数据，各虫态异色瓢虫分别对豌豆蚜若虫和牛角花齿蓟马成虫的寻找效应（S）按照公式拟合计算：Sa/(1aThN0)17。1.5 异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食偏好性 每个塑料罐（直径 6 cm，高 5 cm）中放入若干甘农 3 号紫花苜蓿 Medicago sativa Gannong No.3叶片供猎物栖息取食，用湿润的脱脂棉包裹基部保持叶片新鲜，分别接入豌豆蚜若蚜和牛角花齿蓟马成虫，再接入 1 头饥饿 24 h 的异色瓢虫 4 龄幼虫或雌成虫取食。24 h 后检查统计被捕食的猎物数量，每处理重复5 次。猎物不同数量比例组合设 3 个处理，蚜虫：蓟马为 40:80 头/罐，60:60 头/罐和 80:40 头/罐。试验在人工气候箱中进行，温度（251），RH（655）%，光周期 14L:10D。瓢虫对猎物的选择性指数（Cain指数，D）根据公式计算：DNp1N2/Np2N118，其中 N1和 N2分别代表蚜虫和蓟马的初始密度，Np1和 Np2分别代表蚜虫和蓟马的被捕食数量。当选择性指数 D1 时，表示天敌对猎物选择无偏好性；当选择性指数 D1 时，则天敌对猎物选择具有偏好性。1.6 数据统计与分析 天敌对猎物的捕食功能和寻找效应利用 Excel 2013 软件作图，Holling 圆盘方程拟合及参数计算利用Excel 2013 和 SPSS 22.0 软件。2 结果与分析 2.1 异色瓢虫对豌豆蚜的捕食功能反应 随着豌豆蚜数量增加，异色瓢虫 14 龄幼虫和雌成虫分别对蚜虫的捕食量逐渐增大（图 1）。Holling 型圆盘方程拟合结果表明，异色瓢虫 14 龄幼虫和雌成虫对豌豆蚜的捕食功能反应均符合 Holling 模型（表 1）。随着异色瓢虫幼虫龄期的增加，天敌取食蚜虫的处理时间（Th）逐渐减小，瞬时攻击率（a）、捕食能力（a/Th）和日最大捕食量（1/Th）均逐渐增大。其中，异色瓢虫 4 龄幼虫对蚜虫的捕食能力最强，瞬时攻击率（a）为 1.078，捕食单头蚜虫的处理时间仅为 0.009 d，捕食能力（a/Th）为 119.732，日最大捕食量（1/Th）为 111.111 头。异色瓢虫雌成虫对蚜虫的捕食能力低于 4 龄幼虫，但强于 13 龄幼虫，其瞬时攻击率（a）为 0.995，捕食单头蚜虫的处理时间（Th）为 0.011 d，捕食能力（a/Th）为 90.457，日最大捕食量（1/Th）为 90.909 头。2.2 异色瓢虫对牛角花齿蓟马的捕食功能反应 随着牛角花齿蓟马成虫数量增加，异色瓢虫 24 龄幼虫和雌成虫分别对蓟马的捕食量均逐渐增大（图 第 1 期 崔晓宁等：异色瓢虫对苜蓿上豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食效能及捕食偏好性 41 102030405060020406080雌成虫 Female adult猎物密度（头/皿）Prey density捕食量（头/天）Predation number0246810120510猎物密度（头/皿）Prey density2025305101520255101520253035010203040500102030405060102030405060020406080猎物密度（头/皿）Prey density猎物密度（头/皿）Prey density猎物密度（头/皿）Prey density1 龄幼虫 1st-instar larva2 龄幼虫 2nd-instar larva3 龄幼虫 3rd-instar larva4 龄幼虫 4th-instar larva捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number 图 1 不同龄期异色瓢虫对豌豆蚜 2nd3rd龄若蚜的捕食功能反应曲线 Fig.1 Predatory functional response curves of Harmonia axyridis at different stages to the 2nd3rd nymph of Acyrthosiphon pisum 表 1 不同龄期异色瓢虫对豌豆蚜 2nd3rd龄若蚜的捕食功能反应参数 Table 1 Parameters of predatory functional response of Harmonia axyridis at different stages to the 2nd3rd nymph of Acyrthosiphon pisum 天敌虫态 Stage of natural enemy 功能反应方程 Functional response equation 相关系数 R2 Correlation efficient 瞬时攻击率 aAttacking efficiency 处理时间 Th Handing time(d)捕食能力 a/Th Predation capacity 日最大捕食量 1/Th（头）Daily maximum predation number 1 龄幼虫 1st instar Na0.816N0/(10.038N0)0.959 0.816 0.047 17.354 21.277 2 龄幼虫 2nd instar Na1.126N0/(10.028N0)0.965 1.126 0.025 45.045 40.000 3 龄幼虫 3rd instar Na0.999N0/(10.014N0)0.969 0.999 0.014 71.357 71.429 4 龄幼虫 4th instar Na1.078N0/(10.010N0)0.997 1.078 0.009 119.732 111.111 雌成虫 Female adult Na0.995N0/(10.011N0)0.981 0.995 0.011 90.457 90.909 2）。Holling 型圆盘方程拟合结果表明，异色瓢虫24龄幼虫及雌成虫对蓟马的捕食功能反应均属Holling 模型（表 2）。随瓢虫幼虫龄期增加，天敌捕食蓟马的处理时间（Th）逐渐减小，瞬时攻击率（a）、捕食能力（a/Th）和日最大捕食量（1/Th）均逐渐增大。异色瓢虫雌成虫对蓟马的瞬时攻击率（a1.239）最大，捕食能力（a/Th103.263）最强，两项参数均高于 24 龄异色瓢虫幼虫。但异色瓢虫 4 龄幼虫处理单头蚜虫的时间（Th0.007 d）最少，日最大捕食量（1/Th142.857 头）最大。2.3 异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的搜寻效应 随着猎物密度的逐渐增加，不同龄期的异色瓢虫分别对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的寻找效应均降低，说 42 中 国 生 物 防 治 学 报 第 39 卷 0123446810121424681012510152025303501020304050020406080102030405060020406080100120猎物密度（头/管）Prey density2 龄幼虫 2nd-instar larva3 龄幼虫 3rd-instar larva猎物密度（头/管）Prey density4 龄幼虫 4th-instar larva猎物密度（头/管）Prey density雌成虫 Female adult猎物密度（头/管）Prey density捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number捕食量（头/天）Predation number 图 2 不同龄期异色瓢虫对牛角花齿蓟马成虫的捕食功能反应曲线 Fig.2 Predatory functional response curves of Harmonia axyridis at different stages to the Odontothrips loti adult 表 2 不同龄期异色瓢虫对牛角花齿蓟马成虫的捕食功能反应参数 Table 2 Parameters of predatory functional response of Harmonia axyridis at different stages to the Odontothrips loti adult 天敌虫态 Stage of natural enemy 功能反应方程 Functional response equation 相关系数 R2 Correlation efficient 瞬时攻击率 aAttacking efficiency 处理时间 Th Handing time(d)捕食能力 a/Th Predation capacity 日最大捕食量 1/Th（头）Daily maximum predation number 2 龄幼虫 2nd instar Na0.199N0/(10.011N0)0.918 0.199 0.052 3.822 19.231 3 龄幼虫 3rd instar Na0.397N0/(10.019N0)0.874 0.397 0.047 8.457 21.277 4 龄幼虫 4th instar Na0.543N0/(10.004N0)0.973 0.543 0.007 77.598 142.857 雌成虫 Female adult Na1.239N0/(10.015N0)0.991 1.239 0.012 103.263 83.333 0204060800.40.60.81.02龄幼虫 2nd-instar larva3龄幼虫 3rd-instar larva4龄幼虫 4th-instar larva雌成虫 Female adult1龄幼虫 1st-instar larva猎物密度（头/皿）Prey density(individuals/dish)图 3 不同虫态异色瓢虫对豌豆蚜 2nd3rd龄若蚜的搜寻效应 Fig.3 Searching efficiency of Harmonia axyridis at different stages to the 2nd3rd nymph of Acyrthosiphon pisum 明异色瓢虫在较高猎物密度下，搜寻猎物需要的时间减少。同时，异色瓢虫分别对蚜虫和蓟马的寻找效应也均随天敌龄期的增加而增大（图 3，图 4）。除 1 龄幼虫外，异色瓢虫 24 龄幼虫和雌成虫对蚜虫的寻找效应均大于 0.5，其中 4 龄幼虫的寻找效应最高（图 3）。此外，异色瓢虫 4 龄幼虫和雌成虫分别对蓟马的寻找效应均大于 0.4，显著高于 23 龄幼虫，且雌成虫的寻找效应最高（图 4）。2.4 异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食偏好性 当猎物豌豆蚜和牛角花齿蓟马以不同数量比例共存时，即 3 个处理：40 头蚜虫和 80 头蓟马，60 头蚜 第 1 期 崔晓宁等：异色瓢虫对苜蓿上豌豆蚜和牛角花齿蓟马的捕食效能及捕食偏好性 43 虫和 60 头蓟马，80 头蚜虫和 40 头蓟马，异色瓢虫 4 龄幼虫对猎物的选择性指数（D）依次为 3.825、7.306和 3.003，D 值均大于 1，表明异色瓢虫 4 龄幼虫对豌豆蚜表现出较强的捕食偏好性。雌成虫对猎物的选择性指数（D）分别为 0.714、0.960 和 0.607，D 值均小于 1，说明异色瓢虫雌成虫对两种猎物无明显的捕食偏好性（表 3）。寻找效应Searching efficiancy 图 4 不同虫态异色瓢虫对牛角花齿蓟马成虫的搜寻效应 Fig.4 Searching efficiency of Harmonia axyridis at different stages to the Odontothrips loti adult 表 3 异色瓢虫 4 龄幼虫和雌成虫分别对豌豆蚜 2nd3rd龄若蚜和牛角花齿蓟马成虫的捕食偏好性 Table 3 Predation preference of 4th instar larvae and female adults of Harmonia axyridis to the 2nd3rd instar nymph of Acyrthosiphon pisum and Odontothrips loti adult 猎物被捕食量（头）Predation number 天敌虫态 Stage 猎物数量（头）Prey number(individual)豌豆蚜 Acyrthosiphon pisum 牛角花齿蓟马 Odontothrips loti 猎物选择性指数 D Prey selectivity index 豌豆蚜 40 头和蓟马 80 头 40 nymphs of A.pisum and 80 adults of O.loti 14.671.76 7.670.88 3.825 豌豆蚜 60 头和蓟马 60 头 60 nymphs of A.pisum and 60 adults of O.loti 24.330.88 3.330.67 7.306 4 龄幼虫 4th instar larvae 豌豆蚜 80 头和蓟马 40 头 80 nymphs of A.pisum and 40 adults of O.loti 20.002.31 3.330.33 3.003 豌豆蚜 40 头和蓟马 80 头 40 nymphs of A.pisum and 80 adults of O.loti 25.672.76 36.672.19 0.714 豌豆蚜 60 头和蓟马 60 头 60 nymphs of A.pisum and 60 adults of O.loti 32.002.65 33.332.33 0.960 雌成虫 Female adult 豌豆蚜 80 头和蓟马 40 头 80 nymphs of A.pisum and 40 adults of O.loti 30.333.48 25.000.58 0.607 3 讨论 天敌昆虫捕食猎物的功能反应是昆虫生态学的重要研究内容，天敌捕食能力的强弱决定了对害虫的田间生防效能19。本研究中不同龄期异色瓢虫对豌豆蚜若蚜和牛角花齿蓟马成虫的捕食量均与猎物密度呈负加速曲线关系，表示功能反应均符合 Holling模型，这与异色瓢虫捕食雪松长足大蚜 Cinara cedri20、豌豆修尾蚜7、枫杨刻蚜 Kurisakia onigurumi21、禾谷缢管蚜 Rhopalosiphum padi14、胡萝卜微管蚜 Semiaphis heracleid22、核桃全斑蚜 Panaphis juglandis23，以及豆黄蓟马12的功能反应模型一致。本试验中异色瓢虫 4 龄幼虫和雌成虫对豌豆蚜的捕食能力明显强于 13 龄幼虫，其中 4 龄幼虫的捕食能力最强，瞬时攻击率达到 1.078，捕食单头蚜虫仅需 0.009 d，日最大捕食量为 111.11 头，这与异色瓢虫捕食核桃全斑蚜23，龟纹瓢虫 Propylaea japonica 捕食豌豆蚜24的试验结果类似，究其原因可能与异色瓢虫 4 龄幼虫在生长发育，以及雌成虫补充营养进行产卵的生理过程中需要较多营养有关，所以捕食的猎物数量也较多。另外，试验发现异色瓢虫 1 龄幼虫行动能力较弱，无法捕捉到活动能力较强的牛角花齿蓟马成虫。从 2 龄幼虫开始，随异色瓢虫龄期增加，天敌对蓟马的捕食能力逐渐增强，雌成虫的捕食能力明显高于幼虫，其瞬时攻44 中 国 生 物 防 治 学 报 第 39 卷 击率达到 1.239，日最大捕食量为 83.33 头，异色瓢虫 4 龄幼虫次之。这个结果与六斑月瓢虫 Menochilus sexmaculata 捕食黄胸蓟马 Thrips hawaiiensis25和普通大蓟马 Megalurothrips usitatus26，以及龟纹瓢虫捕食玉米黄呆蓟马 Anaphothrips obscurus27成虫的研究结果一致。这可能是由于牛角花齿蓟马成虫善于爬行和跳跃，而活动能力较强的异色瓢虫雌成虫和 34 龄幼虫更容易追踪蓟马成虫，相比 12 龄瓢虫幼虫更易捕获猎物。捕食性天敌对猎物的寻找效应是其攻击猎物的行为效应，一般认为随着猎物密度的逐渐增加，天敌寻找猎物的时间减少，捕食率增强17。本研究发现随着猎物密度的逐渐增加，异色瓢虫雌成虫和各龄幼虫分别对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的搜寻效应均逐渐降低，这与异色瓢虫对核桃全斑蚜23、大豆蚜 Aphis glycines28、雪松长足大蚜20和豆黄蓟马成虫12的试验结果相似，说明随猎物数量增加，减少了异色瓢虫对猎物的搜寻时间，提高了捕食效率。因此，在苜蓿田释放异色瓢虫控制这两种害虫时，要保证天敌有足够的食物来源，合理选择释放时机，以便达到最佳防治效果。异色瓢虫是广食性捕食类天敌，可捕食蚜虫、蓟马、粉虱、盲蝽和鳞翅目幼虫等多种苜蓿害虫29，评价异色瓢虫对不同猎物的捕食偏好可以更好地指导田间害虫防治。天敌昆虫捕食猎物受到多种因素影响，如猎物的活动能力、营养品质以及是否同时存在多种猎物30-32。通过前期调查，发现豌豆蚜和牛角花齿蓟马在苜蓿营养生长后期和开花期大量混合发生。本研究表明，当豌豆蚜 23 龄若蚜和牛角花齿蓟马成虫无论以何种数量比例共存时，异色瓢虫 4 龄幼虫对豌豆蚜表现明显的正选择偏好性，但雌成虫对这两种猎物没有明显的捕食偏好。研究表明，豆蚜 Aphis craccivora 作为六斑月瓢虫 3 龄幼虫的补充猎物时，瓢虫对豆蚜的捕食数量增加，但显著降低了瓢虫对普通大蓟马的捕食数量26；另外，当柑橘木虱 5 龄若虫和豆蚜4 龄若虫以不同密度共存时，龟纹瓢虫成虫对两种猎物无明显的捕食偏好性33。这些报道均与本研究结果类似，造成这种差异的原因可能是因为豌豆蚜若蚜的活动能力较牛角花齿蓟马成虫弱，更易被天敌捕获，加之蚜虫营养物质含量较丰富，有利于异色瓢虫 4 龄幼虫的生长发育。另一方面是由于活动能力强的异色瓢虫雌成虫对牛角花齿蓟马成虫的捕食能力比异色瓢虫 4 龄幼虫更强有关。所以在田间实践中要掌握豌豆蚜和牛角花齿蓟马的种群数量动态变化，选择合适的异色瓢虫虫态进行释放，提高防治效果。本研究测定了不同龄期的异色瓢虫对苜蓿豌豆蚜 23 龄若虫和牛角花齿蓟马成虫的捕食能力及猎物偏好性，发现异色瓢虫 24 龄幼虫和雌成虫均对两种猎物表现不同程度的捕食效能，特别是 4 龄幼虫和雌成虫对两种害虫表现出良好的控制作用，因此在田间释放时要合理利用天敌的最佳捕食虫态以便达到较好的防控效果。本研究在室内进行，虽不能准确代表天敌在田间释放后对害虫的控制能力，因为在自然条件下，环境异质性和昆虫种内及种间相互作用均能影响天敌对猎物的捕食效率34,35，但本研究探明了异色瓢虫对豌豆蚜和牛角花齿蓟马的控制潜能，结果仍为合理利用异色瓢虫控制这两种害虫提供重要参考。异色瓢虫对牛角花齿蓟马若虫的捕食效能如何？当蚜虫和蓟马同为供试猎物时，异色瓢虫 4 龄幼虫偏好捕食蚜虫的生态学机制还不明确，这些问题都需开展试验进行深入研究。参 考 文 献 1 李霜,杜桂林,尹晓飞,等.我国饲草重大病虫鼠害研究进展J.中国生物防治学报,2020,36(1):9-16.2 张丽,袁明龙.豌豆蚜生物生态学特性J.草业科学,2017,34(8):1727-1740.3 张蓉,马建华,王进华,等.宁夏苜蓿病虫害发生现状及防治对策J.草业科学,2003,20(6):40-44.4 胡桂馨,师尚礼,王森山,等.不同苜蓿品种对牛角花齿蓟马的耐害性研究J.草地学报,2009,17(4):505-509.5 李楠,马晓霞,王新谱.苜蓿重要害虫牛角花齿蓟马研究进展J.中国植保导刊,2019,39(11):31-35.6 张奔,周敏强,王娟,等.我国苜蓿害虫种类及研究现状J.草业科学,2016,33(4):785-812.7 杜军利,武德功,黄保宏,等.异色瓢虫对豌豆修尾蚜的捕食功能反应J.草业科学,2018,35(7):1772-1779.8 刘思琪,王强,高桂珍.异色瓢虫和七星瓢虫对核桃黑斑蚜捕食能力比较J.中国农学通报,2020,36(17):118-122.9 刘静雅,李卓苗,李保平,等.异色瓢虫对与本土蚜虫共存的外来扶桑绵粉蚧的搜寻和捕食行为J.昆虫学报,2021,64(2):223-229.10 Huang Z D,Qureshi J,Zhou X M,et al.Predation and functional response of the multi-coloured Asian ladybeetle Harmonia axyridis on the adult Asian citrus psyllid Diaphorina citriJ.Biocontrol Science 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