支链氨基酸对家禽种蛋孵化率、免疫力、肠道菌群的影响_孙研研_.pdf
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1、|2023年第43卷第1期 总第300 期|11 禽 业 篇专 栏鹌鹑具有较好的生长速度和产蛋性能。Kop-Bozbay 和 Ocak 将L-亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸以 3 1 2 的比例混合,分别在火鸡出壳或出壳后 48 h 或 72 h 饲喂,记录饲喂 1 周试验火鸡的生产性能。结果发现,BCAA 混合物对所有试验组火鸡有增重的趋势,并对出壳后 48 h 或 72 h 饲喂的试验组火鸡有促进胸肌生长发育的趋势。原题名:Functional role of branched chain amino acids in poultry:a review(英文)原 作 者:Woo Kyun Kim
2、、Amit Kumar Singh、Jinquan Wang 和 Todd Applegate支链氨基酸对家禽种蛋孵化率、免疫力、肠道菌群的影响孙研研 译自孙研研 译自Poultry SciencePoultry Science,Vol.101(2022),5:101715,Vol.101(2022),5:101715何 娜 审何 娜 审中图分类号:S816.79 文献标志码:A 文章编号:1001-0769(2023)01-0011-07摘 要:支链氨基酸(branched-chain amino acids,BCAA;主要为亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸)除了维持动物机体能量的稳态和为转氨基作用
3、提供氮底物和碳框架外,还是蛋白激酶B(protein kinase B,AKT)调节葡萄糖、脂质和蛋白质合成的信号分子,也是蛋白激酶B哺乳动物雷帕霉素靶点(mammalian target of rapamycin,mTOR)信号通路的靶点。谷物普遍含有较高水平的亮氨酸,蛋白质含量低的日粮(俗称“低蛋白日粮”)中这三种 BCAA 的比例不平衡,会对家禽的生长性能产生负面影响。这是由于这三种 BCAA 具有相似的结构,会引发代谢竞争,并会干扰酶降解。最新的证据表明,日粮中加入BCAA 对家禽的先天性和适应性免疫系统维持正常功能以及肠道黏膜保持完整性至关重要。至于家禽的BCAA 需要量,NRC(1
4、994)给出了推荐值,商品肉鸡和蛋鸡的营养标准也明确了各自的推荐量。综合文献资料可知,家禽的 BCAA 需要量受日粮类型以及家禽的品种和年龄的影响。值得注意的是,与饲料原料成分中的 BCAA(即结合型 BCAA)相比,针对非结合型 BCAA 的添加比例的研究有限,而这将会影响家禽在不同疾病挑战条件下对 BCAA 的动态利用率,特别是那些会影响肠道消化糜排空速率的疾病。关键词:支链氨基酸;孵化率;免疫力;微生物区系;产蛋性能1 种蛋胚胎注射支链氨基酸(branched-chain amino acids,BCAA)对胚胎发育和孵化率的影响向出雏后的家禽提供特定营养物质的重要性已众所周知,随着胚胎
5、饲喂技术的不断发展,向孵化后期的种蛋胚胎提供足够的营养物质和生物活性物,可能会提高家禽出雏后的生长性能。Kita 等在孵化前通过气室向种支链氨基酸对家禽生产性能的影响专栏四12|2023 年第 43 卷第1期 总第300期|禽 业 篇专 栏蛋注射约 1的亮氨酸和异亮氨酸(这一注射量相当于使鸡蛋中亮氨酸和异亮氨酸分别达到 453 mg 和 271 mg),能加速入孵种蛋胚胎的生长,缩短雏鸡的出壳时间。Chowdhury 等和 Han 等报道,向种蛋注射L-亮氨酸可提高处于热应激环境中的肉鸡的耐热性,并加快增重。Han 等发现,与异亮氨酸或缬氨酸相比,在孵化的第 7 天向种蛋胚胎的卵黄囊注射 用
6、无 菌 水 配 制 的 亮 氨 酸 溶 液(浓 度 为 35 mol/500 L),显著降低了雏鸡出壳时的体温,并提高了雏鸡出壳后 5 d 内的体重。此外,Han 等报道,在种蛋胚胎形成的第 7 天向胚胎注射L-亮氨酸,可降低雏鸡出雏时的血浆甲状腺素水平和直肠温度,并降低 10 日龄肉用公鸡热应激时的直肠温度。雏鸡出雏时体温降低可能是由于刚出壳的雏鸡无法维持体温稳态,但是,亮氨酸注射组刚出壳雏鸡直肠温度升高表明雏鸡的体温调节功能正在发育完善,这与代谢率升高相关。热应激时家禽的直肠温度降低表明,向入孵种蛋的胚胎注射亮氨酸可以提高雏鸡的耐热性。然而,Zeitz 等发现,肉鸡日粮中亮氨酸的添加量比品
7、种营养标准中的推荐量高 60(育雏期、育成期和育肥期分别为 1.59、1.43和 1.35)时,对蛋白质合成或肌肉降解通路均没有显著影响。Bhanja 和 Mandal 给试验组肉鸡种蛋的胚胎注射 4 7 mg 亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的混合物,孵出的雏鸡第 1 周的体重比对照组的雏鸡重 21,体液免疫力和细胞免疫力也增强。给火鸡种蛋胚胎的羊膜囊注入 0.2的以 3 1 2 的比例配制成的L-亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的混合物(即 BCAA 混合物),与注射生理盐水的对照组火鸡种蛋相比,孵化率降低 9以上,雏火鸡质量提高 2.5,且出壳体重增加 13。2 BCAA 对家禽肠道发育、免疫力和肠道微
8、生物区系的影响Singh 等指出,为了提高家禽的生长速度和产蛋性能,与免疫细胞、肠道完整性和肠道菌群平衡相关的胃肠道正常发育和功能是必不可少的。尽管 BCAA 在调节家禽的免疫力和肠道健康方面有重要的作用,但现有文献尚未阐明具体的作用机制。此外,在家禽生产中关于用 BCAA 调节免疫力、肠道菌群和肠道整体健康的研究极少。家禽日粮中补充BCAA 后所产生的效果应与在猪或小鼠中观察到的效果相似。但是,家禽、猪和其他单胃物种在免疫力和肠道微生物区系上存在差异,因此还需要进一步研究才能确定 BCAA 对家禽肠道健康的影响。在人体和体外模型上进行的一些研究已经证明,BCAA 通过钠非依赖性中性氨基酸转运
9、体或溶质载体运输,并在大脑、脾脏、肝脏、骨骼肌、肠道和肾脏中表达。Bonvini 等围绕BCAA 通过氧化、脱氨基和转氨基作用向各种细胞和组织供应能量、调节其他生理功能进行了全面综述。简而言之,在支链氨基酸转氨酶(branched-chain aminotransferase,BCAT)的作用下,BCAA 会发生氨基交换,产生支链-酮 酸(branched-chain-keto acids,BCKAs);在支链-酶酸脱氢酶(branched-chain-keto acids dehydrogenase,BCKD)的催化作用下,BCAA 会发生不可逆的氧化脱羧。根据通路和最终代谢物,亮氨酸可以生
10、成酮,缬氨酸会生成糖,异亮氨酸既可以生成糖|2023年第43卷第1期 总第300 期|13 禽 业 篇专 栏又可以生成酮。当发酵 BCAA 时,缬氨酸被转化为异丁酸,亮氨酸被转化为 2-甲基丁酸,异亮氨酸被转化为异戊酸,作为支链脂肪酸(branched-chain fatty acid,BCFA)代谢物,Smith 等 和 Apajalahti 等 证 明 这 些 代 谢 物没有严重的毒性作用。BCKD 存在于肠道黏膜中;BCAT 既存在于肠道黏膜中,又存在于肝脏中,但肝脏中的含量较低;BCAA 主要存在于骨骼肌中,通过 BCKD 氧化调节 BCAA。BCAT和 BCKD 在免疫细胞中有较高的
11、浓度,BCAA 的浓度在细胞周期的 S 期会提高。3 BCAA 对家禽免疫力的作用Monirujjaman 等发现,在家禽肝脏中,所有 BCAA 中主要由缬氨酸刺激颗粒状和非颗粒状淋巴细胞的淋巴发生,并增加自然杀伤(natural killer,NK)细 胞 的 数 量。Ma 等和 Nie 等证明,充足的 BCAA 也是黏膜分泌型 IgA 的刺激物,可减少黏膜固有层中致病微生物的增殖,BCAA 作为白细胞、白细胞介素-12(interleukin-12,IL-12)等 促 炎 细胞因子和树突状细胞的能量来源,在促进先天性和适应性免疫反应上发挥着重要作用。Sartori 等证明,在间充质细胞培养
12、基中添加 BCAA,可以促进细胞的增殖,降低磷酸化 k 基 因 结 合(phosphorylated factor-k-gene binding,p-FkB)与 k 基因结合核因子(nuclear factor-k-gene binding,NFkB)基因表达量的比值,提高磷酸化信号转导及 转 录 激 活 因 子 3(phosphorylated signal t r a n s d u c e r a n d a c t i v a t o r o f transcription 3,p-STAT3)与信号转导因子和转录激活因子 3(signal transducer and activat
13、or of transcription 3,STAT-3)基因表达量的比值,减少 IL-6 和肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor alpha,TNF-),增加抗炎介质。Calder 通过体外研究证明,BCAA 被结合到用于合成 RNA 和 DNA 的蛋白质中,并被免疫细胞氧化以发挥细胞功能。这些研究证明,BCAA 具有合成代谢和免疫调节的作用。此外,与蛋白质限制的日粮相比,在低蛋白日粮(粗蛋白含量为 17)中添加BCAA,可以降低仔猪血浆中尿素的含量和上皮淋巴细胞的数量,增加十二指肠绒毛高度和IgA 的浓度。Cherroute 等指出,在功能正常时一般不希望出现上皮淋巴细
14、胞水平升高,因为这意味着黏膜正在发生炎症反应。在一项体外试验中,Liu 等研究了补充亮氨酸对经脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)处理的胚龄为 19 d 的鸡胚肠道组织的效果,发现亮氨酸通过核因子-B(nuclear factor kappa B,NF-B)的磷酸化下调了LPS诱导的炎症反应。在用低剂量 LPS(25 g/kg)刺激断奶仔猪时,额外添加 0.3的 BCAA 以及精氨酸和半胱氨酸,可以部分逆转由 LPS 刺激所加剧的炎症和激素变化的应激生物标志物。与对照组仔猪相比,BCAA+精氨酸+半胱氨酸处理组仔猪的血清皮质醇水平在第 10 天从 3.5 g/dL 降低到1.
15、7 g/dL,结合珠蛋白水平从 19.84 mg/dL 降 低 到 13.59 mg/dL,胰 岛 素 样 生 长 因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)的浓度在第 35 天从 144 g/L 提高到231 g/L。Thornton 等发现,当日粮缬氨酸含量从 6.4 g/kg 提高到 8.65 g/kg 时,3 6 周龄肉鸡的免疫器官或抗体滴度没有发生任何变化,因此,缬氨酸边缘性缺乏不会影响肉14|2023 年第 43 卷第1期 总第300期|禽 业 篇专 栏鸡的免疫力,因为免疫对缬氨酸的需要量可能低于生长对缬氨酸的需要量。这些结果表明,缬氨酸是肉鸡
16、生长发育和生理功能所必需的,但它与其他氨基酸(特别是其他 BCAA)的比例对于获得最佳生长效果至关重要。总的来说,充足的氨基酸对动物机体细胞毒素分子、多肽、免疫球蛋白、细胞因子等的合成以及先天性免疫和适应性免疫的化学通讯和功能至关重要。充足的 BCAA 对免疫细胞以及免疫细胞分裂合成所需的核酸和蛋白质必不可少。4 BCAA 对家禽肠道发育和营养物质转运的影响家禽通常需要较长的肠道绒毛来产生较大的表面积,以便更好地吸收营养。在日粮与肠道微生物存在互作以及肠道组织自身衰老的作用下,肠道绒毛上皮细胞会有规律地脱落,在某些疾病暴发期间,脱落可能更明显。Jeurissen 等、Wang 等和 Singh
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