第四章-种群及其基本特征.pdf

第四章第四章第四章第四章 种群及其基本特征种群及其基本特征种群及其基本特征种群及其基本特征第二部分第二部分第二部分第二部分 种群生态学种群生态学种群生态学种群生态学4.1 4.1 种群种群种群种群PopulationPopulation的概念的概念的概念的概念 在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。是同种个体通过种内关系组成的具有一定程度自我调节机制的有机单元。是同种个体通过种内关系组成的具有一定程度自我调节机制的有机单元。物种存在物种存在的基本单位，物种以种群的形式出现而不是以个体的形式出现。的基本单位，物种以种群的形式出现而不是以个体的形式出现。物种进化物种进化的基本单位，物种的进化过程表现为种群基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。的基本单位，物种的进化过程表现为种群基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。生物群落生物群落的基本组成单位，群落由不同物种的种群组成。的基本组成单位，群落由不同物种的种群组成。具有个体所没有的属性：出生率、死亡率具有个体所没有的属性：出生率、死亡率/存活率、年龄分布、性比、种内社群结构等。存活率、年龄分布、性比、种内社群结构等。单体生物单体生物(unitary organism)如：哺乳类、鸟类、两栖类、昆虫如：哺乳类、鸟类、两栖类、昆虫构件生物构件生物(modular organism)如：多数植物、海绵、珊瑚、水螅如：多数植物、海绵、珊瑚、水螅种群可以由单体生物和构件生物组成种群可以由单体生物和构件生物组成自然种群的自然种群的自然种群的自然种群的3 3个基本特征：个基本特征：个基本特征：个基本特征：数量特征 数量特征 种群数量大小受四个种群参数的影响（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）。种群数量大小受四个种群参数的影响（出生率、死亡率、迁入率和迁出率）。种群的数量随时间和空间而变动，即种群动态。种群的数量随时间和空间而变动，即种群动态。空间特征 空间特征 种群具有一定的分布范围（虽然很多种群的分布界限并不十分固定），小尺度的内分布格局和大尺度的地理分布。种群具有一定的分布范围（虽然很多种群的分布界限并不十分固定），小尺度的内分布格局和大尺度的地理分布。遗传特征 遗传特征 种群由彼此可进行杂交的同种个体组成，每个个体都携带一定的基因组合，因此，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库种群由彼此可进行杂交的同种个体组成，每个个体都携带一定的基因组合，因此，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库gene pool，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。种群生态学种群生态学population ecology 研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（如捕食者与猎物）之间的相互作用，种群的数量变动规律及其调节机制是种群生态学的核心。研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（如捕食者与猎物）之间的相互作用，种群的数量变动规律及其调节机制是种群生态学的核心。种群遗传学种群遗传学population genetics 研究种群的遗传过程，包括遗传变异、选择、基因流、突变和遗传漂变等。研究种群的遗传过程，包括遗传变异、选择、基因流、突变和遗传漂变等。4.2 4.2 种群动态种群动态种群动态种群动态 population dynamics population dynamics 数量在时间和空间上的变动规律数量在时间和空间上的变动规律数量在时间和空间上的变动规律数量在时间和空间上的变动规律有多少？(大小和密度）在哪里，哪里多，哪里少？（分布）怎样变动？（数量变动、扩散迁移）为什么这样变动？（种群调节）有多少？(大小和密度）在哪里，哪里多，哪里少？（分布）怎样变动？（数量变动、扩散迁移）为什么这样变动？（种群调节）4.2.1 4.2.1 种群的密度和分布种群的密度和分布种群的密度和分布种群的密度和分布4.2.1.1 种群的大小和密度种群的大小和密度大小大小(size)一定区域种群的个体数量一定区域种群的个体数量number、生物量、生物量biomass或能量。或能量。（绝对）密度（绝对）密度(density)单位面积、单位体积或单位生境中个体的数量。单位面积、单位体积或单位生境中个体的数量。相对密度相对密度(relative density)表示密度数量高低的相对指标。如：渔业统计中常采用单位捕捞力量的渔获量（尾数或生物量）。表示密度数量高低的相对指标。如：渔业统计中常采用单位捕捞力量的渔获量（尾数或生物量）。4.2.1.2 4.2.1.2 种群的数量统计种群的数量统计种群的数量统计种群的数量统计估计种群密度的常用方法：估计种群密度的常用方法：样方取样法（样方取样法（quadrat sampling method）以抽取样本以抽取样本sample来估计总体来估计总体population的统计方法的统计方法 标记重捕法（标记重捕法（marking-recapture method）在调查区域中，捕获一部分个体进行标志，然后放回原来的自然环境，经过一段时间后再进行重捕。在调查区域中，捕获一部分个体进行标志，然后放回原来的自然环境，经过一段时间后再进行重捕。假定重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等，来估计样地中被调查动物的数量假定重捕取样中标记比例与样地总数中标记比例相等，来估计样地中被调查动物的数量 N:M=n:mM,标记数；标记数；n:重捕个体数；重捕个体数；m:重捕中标记数；重捕中标记数；N:样地个体总数样地个体总数Transect 38 Quadrats进行抽样时，需要确定理论抽样数（样本大小）。一般来说，理论抽样数的多少依赖以下三个因素：空间分布型，种群的聚集度越高，所需抽样数越多；置信水平和允许误差：置信水平越高、允许误差越小，所需的抽样数越多进行抽样时，需要确定理论抽样数（样本大小）。一般来说，理论抽样数的多少依赖以下三个因素：空间分布型，种群的聚集度越高，所需抽样数越多；置信水平和允许误差：置信水平越高、允许误差越小，所需的抽样数越多;种群密度：当聚集度、置信水平和允许误差相同时，种群密度越高，需抽取的样本数越少。种群密度：当聚集度、置信水平和允许误差相同时，种群密度越高，需抽取的样本数越少。4.2.1.3 种群的空间结构 种群的空间结构 内分布型内分布型(internal distribution pattern)or 种群内散布种群内散布(intra-population dispersion)组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。种群的种群的种群的种群的3 3 种内分布型种内分布型种内分布型种内分布型成群分布成群分布/传染分布传染分布Clumped/Contagious均匀分布均匀分布/规则分布规则分布Uniform/Regular随机分布随机分布RandomRandomRandomRegularRegularClumpedClumpedS2/m=0 均匀分布-拟合正二项分布S2/m=1 随机分布-拟合泊松分布S2/m 1 成群分布-拟合负二项分布内分布型的检验指标内分布型的检验指标散布指数散布指数 index of dispersion=方差方差/平均数比率平均数比率 variance to mean ratio（I=s2/m)算术平均数算术平均数 m=x/n方差方差 s2=(x-m)2/(n-1)=(x2)-(x)2/n/(n-1)=(x2)-mx /(n-1)x，样方中个体出现的频率或存在的个数；，样方中个体出现的频率或存在的个数；n，样本总数。，样本总数。内分布型的卡方检验：内分布型的卡方检验：具有具有n-1自由度的卡方的近似值自由度的卡方的近似值 2=I(n-1)=s2(n-1)/m 2 的的5%的显著水平，如果的显著水平，如果 2值介于显著水平之间，则与泊松分布一致在值介于显著水平之间，则与泊松分布一致在95%的概率水平上是可以接受的。的概率水平上是可以接受的。Poisson seriesRANDOM传染分布规则分布随机分布传染分布规则分布随机分布例例1A：用一个面积为：用一个面积为0.05m2的正方形取样器在一石底溪流随机采取的正方形取样器在一石底溪流随机采取11个底栖样方，对每一个样方中的一种蜉蝣类个底栖样方，对每一个样方中的一种蜉蝣类mayfly记数并获得以下值：记数并获得以下值：x=14，15，12，7，8，14，11，14，10，9，10 x=124,(x2)=1472,n=11(n 0.05)，因此，这种蜉蝣类在溪流底部可能是随机分布的，即其种群的散布是随机的。，因此，这种蜉蝣类在溪流底部可能是随机分布的，即其种群的散布是随机的。例例1B：x=98，22，72，214，67m=94.60,s2=5202.80,n=5(n 31,小样本）小样本）2=s2(n-1)/x=5202.80 4/94.60=219.99该该 2值明显位于值明显位于5%显著水平之上，因此泊松分布在显著水平之上，因此泊松分布在95%的概率水平被拒绝（的概率水平被拒绝（,随机分布的零假设被拒绝随机分布的零假设被拒绝(P 31),m=10.1250,s2=8.5918,自由度自由度 v=n-1=79。2=s2(n-1)/m=8.5918 79/10.1250=67.0373因为这是一个大样本，便可计算出标准正态变量因为这是一个大样本，便可计算出标准正态变量d(具零平均数和单位标准差）具零平均数和单位标准差）d=2 2-2v-1=134.0746-157=11.580-12.530=-0.950该该d 的绝对值小于的绝对值小于1.96,则与泊松分布一致在则与泊松分布一致在95%的概率水平的概率水平(P 0.05)是可以接受的，随机分布的零假设没有被拒绝。是可以接受的，随机分布的零假设没有被拒绝。例例2B：n=80(n31,大样本大样本)，m=5.3125,s2=13.534,自由度自由度 v=n-1=79。2=s2(n-1)/m=13.534 79/5.3125=201.2585由于这是个大样本，正态变量由于这是个大样本，正态变量d 可按下式计算：可按下式计算：d=2 2-2v-1=201.2585-157=+7.532该该d 的绝对值大于的绝对值大于1.96,则与泊松分布一致在则与泊松分布一致在95%的概率水平被拒绝的概率水平被拒绝(P 1.96)表明该种群是成群分布的（若表明该种群是成群分布的（若d 1,种群上升；种群上升；R0=1,种群稳定；种群稳定；0R01,种群下降；种群下降；R0=0,雌性无生殖，种群在下一代死亡。雌性无生殖，种群在下一代死亡。2.连续增长：连续增长：世代重叠的种群，在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体世代重叠的种群，在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体连续增长模型，微分方程连续增长模型，微分方程dt 时间内种群的瞬时出生率为时间内种群的瞬时出生率为b,死亡率为死亡率为d,种群大小为种群大小为N,种群的每员增长率种群的每员增长率r=b-d，它与种群密度无关它与种群密度无关,也即内禀增长率也即内禀增长率dN/dt=(b-d)N=rN,积分式为积分式为Nt=N0ert，lg Nt=lgN0+rt lged dN N/d/dt t=rNrN 该方程可以解读为：该方程可以解读为：种群大小种群大小 =每个个体对种每个个体对种 种群中的种群中的 的变化率的变化率 群增长的贡献群增长的贡献 个体数个体数 r 表达的是在表达的是在“每个个体基础上每个个体基础上”种群增长种群增长(或下降或下降)；增长速度增长速度(dN/dt)与种群大小与种群大小(N)成正比。成正比。以以 Nt 对时间对时间t 作图，曲线呈作图，曲线呈“J”字型，这样的增长称指数式增长字型，这样的增长称指数式增长(exponential growth)。以以lgNt对时间对时间t 作图，则变为直线方程。作图，则变为直线方程。lg Nt=lgN0+rt lge 几何级数和指数增长曲线可以是完全一样的；两种增长模式之间存在直接对应关系：几何级数和指数增长曲线可以是完全一样的；两种增长模式之间存在直接对应关系：R0=er;r=lnR0几何级数增长和指数增长都可以描述正在增长或下降的种群几何级数增长和指数增长都可以描述正在增长或下降的种群可根据指数增长模型来估计非密度制约性种群数量的加倍时间可根据指数增长模型来估计非密度制约性种群数量的加倍时间倍增时间。倍增时间。Nt=N0ert，Nt=2N0,ert=2，ln2=rt,t=0.69315/r4.2.3.2 4.2.3.2 与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型/种群的有限增长种群的有限增长种群的有限增长种群的有限增长density-dependent growthdensity-dependent growth该模型中的两点假设：有一个该模型中的两点假设：有一个环境容量环境容量 K(carrying capacity)增长率随密度上升而降低的变化是按比例的按此两点假设，密度制约导致增长率随密度上升而降低的变化是按比例的按此两点假设，密度制约导致 r 随密度增加而降低随密度增加而降低,种群增长曲线为种群增长曲线为S型，特点：型，特点：曲线渐近于曲线渐近于K，即，即平衡密度平衡密度equilibrium density；曲线上升是平滑的。曲线上升是平滑的。逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程 logistic equationlogistic equationdN/dt=r N(1-N/K)，其积分式为：，其积分式为：Nt=K/(1+ea-rt)参数参数a取决于取决于N0，表示曲线对原点的相对位置表示曲线对原点的相对位置；r 表示物种的潜在增殖能力或内禀增长率；表示物种的潜在增殖能力或内禀增长率；K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 207.5 6.0 4.53.01.5种群大小种群大小时间时间环境容纳量环境容纳量K饱和期减速期转折期加速期开始期饱和期减速期转折期加速期开始期S-型种群增长曲线型种群增长曲线“S”型逻辑斯谛增长方程为”J”型指数增长方程乘以一个密度制约因子密度制约因子(1-N/K),它描述了在种群密度与增长率之间，存在着负反馈机制，这是一种十分明显的密度制约作用。dN/dt=r N(1-N/K)该方程可以解读为：该方程可以解读为：种群种群 当当N接近接近0时时 种群种群 因拥挤引起因拥挤引起 增长率增长率 的内禀增长率的内禀增长率 大小大小 的增长下降的增长下降4.2.4 4.2.4 自然种群的数量变动自然种群的数量变动自然种群的数量变动自然种群的数量变动 J型增长型增长 S型增长型增长 两者之间过渡类型两者之间过渡类型（1）种群增长种群增长生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化生活在玫瑰上的成体蓟马种群数量的季节变化（2）季节消长季节消长 年内季节性波动年内季节性波动 年间变动年间变动 多数真实种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的多数真实种群不会或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的（3）种群的波动种群的波动 fluctuation不规则波动不规则波动不规则波动不规则波动 除了与日、月和季节周期有关的因素，环境的波动常常是随机的除了与日、月和季节周期有关的因素，环境的波动常常是随机的(stochastic)，随着环境条件如天气的变化，环境容纳量会相应变化，而生物对这些因素所作出的反应也常常是没有规律的。，随着环境条件如天气的变化，环境容纳量会相应变化，而生物对这些因素所作出的反应也常常是没有规律的。小型的、短寿命的生物，比起对环境变化忍耐性更强的大型、长寿命生物，数量更易发生剧烈变化。小型的、短寿命的生物，比起对环境变化忍耐性更强的大型、长寿命生物，数量更易发生剧烈变化。月月浮游植物密度(千细胞浮游植物密度(千细胞mLmL-1-1)Wisconsin 绿湾中藻类数量随环境的变化绿湾中藻类数量随环境的变化不同种群动态模式不同种群动态模式单调增长单调增长monotonic increase减幅震荡减幅震荡damped oscillations稳定有限周期稳定有限周期stable limit cycles混沌动态混沌动态chaos时滞影响的种群动态时滞影响的种群动态时滞影响的种群动态时滞影响的种群动态 当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即起作用，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群调节的时滞。加入反应时滞当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度上升而引起种群增长率下降的这种自我调节能力往往不是立即起作用，负反馈信息的传递和调节机制生效都需要一段时间，这就是种群调节的时滞。加入反应时滞 T 后的逻辑斯谛方程为：后的逻辑斯谛方程为：KNKrNdtdNTt)(离散种群增长模型中，由于生殖的季节性，种群的增长是间断的，所以，当种群大小接近环境容纳时就无法连续调整其增长率，导致种群先是超过环境容纳量，接着又回落到环境容纳量以下。离散种群增长模型中，由于生殖的季节性，种群的增长是间断的，所以，当种群大小接近环境容纳时就无法连续调整其增长率，导致种群先是超过环境容纳量，接着又回落到环境容纳量以下。当每员增长率 当每员增长率 r 很小时，种群直接逼近环境容纳量很小时，种群直接逼近环境容纳量K，不发生波动。，不发生波动。当当1 r 2 时，有限周期。时，有限周期。随 随 r 值继续增大，混沌状态。值继续增大，混沌状态。离散时间模型的时间延滞和种群波动离散时间模型的时间延滞和种群波动连续时间模型的时间延滞与种群波动连续时间模型的时间延滞与种群波动连续时间模型的时间延滞与种群波动连续时间模型的时间延滞与种群波动 在以逻辑斯谛方程为基础的种群连续增长模型中，密度制约的时间延滞是由分隔世代间生殖活动的在以逻辑斯谛方程为基础的种群连续增长模型中，密度制约的时间延滞是由分隔世代间生殖活动的发育期发育期引起的，种群的波动取决于内禀增长率引起的，种群的波动取决于内禀增长率r与时间延滞与时间延滞T的乘积。的乘积。rTe-1(0.37),无波动地上升或下降到环境容纳量水平。无波动地上升或下降到环境容纳量水平。rT/2,有限周期，波动幅度一直增加直到有限周期，波动幅度一直增加直到N的最大值的最大值=Ke2为止。为止。很多种群大小的周期变化与外界环境的变化周期无关。很多种群大小的周期变化与外界环境的变化周期无关。种群的这种内在周期性是由种群对自身密度反应的时滞引起的，或者说是因出生率和死亡率对环境变化反应的延缓引起的，称为延缓的密度制约种群的这种内在周期性是由种群对自身密度反应的时滞引起的，或者说是因出生率和死亡率对环境变化反应的延缓引起的，称为延缓的密度制约(delayed density dependence)。周期性波动周期性波动 cyclic oscillation 有时捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动有时捕食或食草作用导致的延缓的密度制约会造成种群的周期性波动（4 4）种群平衡种群平衡种群平衡种群平衡equilibriumequilibrium 种群的迁出、迁入，出生和死亡达到平衡状态，种群数量较长期地维持在同一水平上。种群的迁出、迁入，出生和死亡达到平衡状态，种群数量较长期地维持在同一水平上。（5 5）种群的暴发种群的暴发种群的暴发种群的暴发 具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。如：蝗灾和赤潮。具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。如：蝗灾和赤潮。（6）种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下当种群长久处于不利条件下(人类过捕或栖息地被破坏人类过捕或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。，其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。(7)生态入侵生态入侵 ecological invasion 由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程。由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程。水葫芦水葫芦凤眼莲凤眼莲牵牛花食人鲳牛蛙小龙虾牵牛花食人鲳牛蛙小龙虾福寿螺福寿螺 课后作业：课后作业：上网查阅资料，了解生物入侵上网查阅资料，了解生物入侵/外来种入侵会引起哪些生态学后果？用外来种入侵会引起哪些生态学后果？用Power-point展示你的结果。展示你的结果。4月月10日课堂讲解，每人日课堂讲解，每人3分钟。分钟。4.3 4.3 种群调节种群调节种群调节种群调节种群动态机制种群动态机制种群动态机制种群动态机制 哪些因子对哪些因子对调节调节种群的数量变动起主导作用？种群的数量变动起主导作用？1.外源性种群调节理论 调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食、寄生等）1.外源性种群调节理论 调节种群密度的原因在于种群外部，如非生物因素和种间关系（竞争、捕食、寄生等）。外源性调节还是内源性调节？外源性调节还是内源性调节？该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。密度制约还是非密度制约？密度制约还是非密度制约？密度制约还是非密度制约？密度制约还是非密度制约？密度制约因子密度制约因子 density dependent factor食物、天敌等生物因子对生物种群影响的强度随生物种群本身的密度而变化。食物、天敌等生物因子对生物种群影响的强度随生物种群本身的密度而变化。非密度制约因子非密度制约因子density independent factor温度、降水等气候因子对生物种群的影响强度不随种群的密度而变化。温度、降水等气候因子对生物种群的影响强度不随种群的密度而变化。非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派 以色列 以色列Bodenheimer(1928)：（昆虫）种群主要受对种群增长有利气候的短暂所限制。种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。强调非密度制约的非生物因素的调节作用，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。：（昆虫）种群主要受对种群增长有利气候的短暂所限制。种群从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。强调非密度制约的非生物因素的调节作用，反对自然种群处于稳定平衡的概念，强调野外种群的不稳定性。密度制约的生物学派密度制约的生物学派密度制约的生物学派密度制约的生物学派 澳大利亚澳大利亚Nicholson(1933)：捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。从长期来说，种群有一个捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。从长期来说，种群有一个平衡密度平衡密度，即种群具有相对稳定性，理化因素只能改变种群密度，但不能决定密度怎样维持在平衡状态（即调节作用）。，即种群具有相对稳定性，理化因素只能改变种群密度，但不能决定密度怎样维持在平衡状态（即调节作用）。Lack(1954)鸟类种群：食物的短缺、捕食和疾病。鸟类种群：食物的短缺、捕食和疾病。Pitelka,Schultz(1964)荒漠旅鼠：植食动物与植被间交互作用荒漠旅鼠：植食动物与植被间交互作用营养恢复学说。营养恢复学说。折中学派折中学派折中学派折中学派 Milne(1957)：气候因子和生物因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异，当物种处于有利环境中，密度制约因子决定种群的数量；当环境条件不利或不稳定时，非密度制约因子决定种群的数量。：气候因子和生物因子都具有决定种群密度的作用，当视具体条件而异，当物种处于有利环境中，密度制约因子决定种群的数量；当环境条件不利或不稳定时，非密度制约因子决定种群的数量。2.内源性自动调节理论2.内源性自动调节理论 种群本身具有调节密度大小的各种因素，强调种内成员在行为、生理（内分泌）和遗传等方面的种群本身具有调节密度大小的各种因素，强调种内成员在行为、生理（内分泌）和遗传等方面的异质性异质性。种群密度影响种内成员，使出生率、死亡率和迁移发生改变；种群调节是物种的一种适应性反应，对于种群整体来说，能带来进化上的利益，因此将经受自然的选择作用。种群密度影响种内成员，使出生率、死亡率和迁移发生改变；种群调节是物种的一种适应性反应，对于种群整体来说，能带来进化上的利益，因此将经受自然的选择作用。行为调节行为调节 社群行为是调节种群的一种机制 社群等级和领域性可能传递了有关种群数量与资源关系的信息，使食物供应和繁殖场所等在种群内得到合理分配，并限制了种群增长。内分泌调节内分泌调节 哺乳类种群数量上升时，种内个体经受的社群压力哺乳类种群数量上升时，种内个体经受的社群压力social stress 增加，加强了对中枢神经系统的刺激，导致生长激素和性激素的分泌减少，生长、代谢和生殖受到抑制，使种群死亡率增加、出生率降低。增加，加强了对中枢神经系统的刺激，导致生长激素和性激素的分泌减少，生长、代谢和生殖受到抑制，使种群死亡率增加、出生率降低。遗传调节遗传调节 种群中具有的遗传多型现象是种群中具有的遗传多型现象是Chitty遗传调节学说的基础。遗传调节学说的基础。简单的如遗传两型现象，一型有较低的进攻性行为，繁殖力较高，适于低密度；另一型进攻性较强，繁殖力较低，可能有外迁倾向，适合高密度。简单的如遗传两型现象，一型有较低的进攻性行为，繁殖力较高，适于低密度；另一型进攻性较强，繁殖力较低，可能有外迁倾向，适合高密度。4.4 4.4 集合种群动态集合种群动态集合种群动态集合种群动态地域广大又完全一样的地域广大又完全一样的同质同质生境可以说是不存在的，我们实际看到的是不同生境斑块生境可以说是不存在的，我们实际看到的是不同生境斑块patch的镶嵌体种群存在于的镶嵌体种群存在于异质异质景观中，并被分成许多亚种群，亚种群之间靠不利生境隔离景观中，并被分成许多亚种群，亚种群之间靠不利生境隔离在美国南佛罗里达湿地之间移动的蜗鸢种群在美国南佛罗里达湿地之间移动的蜗鸢种群自然界的斑块性导致产生了自然界的斑块性导致产生了自然界的斑块性导致产生了自然界的斑块性导致产生了3 3种种群模型：种种群模型：种种群模型：种种群模型：集合种群是一组具有独立动态的，彼此间由个体的迁移联系在一起的离散亚种群集合种群是一组具有独立动态的，彼此间由个体的迁移联系在一起的离散亚种群斑纹鸮以集合种群分布于南加州山地成熟林生境的各个斑块中。斑纹鸮以集合种群分布于南加州山地成熟林生境的各个斑块中。集合种群集合种群meta-population 生境斑块中的局域种群生境斑块中的局域种群local population（或亚种群（或亚种群subpopulation）通过某种程度的个体迁移而连接在一起。）通过某种程度的个体迁移而连接在一起。局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。局域种群在空间上存在隔离，彼此间通过个体扩散而相互联系。时期时期 I时期时期 II集合种群及其动态模式图集合种群及其动态模式图局域（繁殖）种群局域（繁殖）种群local(breeding)population：同一个种的，以很高的概率相互作用的个体的集合。：同一个种的，以很高的概率相互作用的个体的集合。斑块斑块patch：局域种群所占据的空间区域。生态学研究的三个空间尺度：局域种群所占据的空间区域。生态学研究的三个空间尺度(Hanski,1991):局域尺度局域尺度(local scale)：取食和繁殖集合种群尺度：取食和繁殖集合种群尺度(meta-population scale)：迁移地理尺度：迁移地理尺度(geographical scale)：个体一般不扩散出地理区。：个体一般不扩散出地理区。单种集合种群动态的单种集合种群动态的Levins(1969,1971)模型：模型：一个集合种群在任意时刻的大小是以在这一时刻已被占据的生境斑块的比例或者数量来测度的，因此集合种群动态指被占据生境斑块的比例随时间的变化过程。一个集合种群在一个集合种群在任意时刻的大小是以在这一时刻已被占据的生境斑块的比例或者数量来测度的，因此集合种群动态指被占据生境斑块的比例随时间的变化过程。一个集合种群在 t 时刻的大小时刻的大小 p(t)=h(t)/H,H,总的生境斑块的数量总的生境斑块的数量;h(t),t 时刻已时刻已 被占据的生境斑块的数量。集合种群动态特征表现为局域种群的连续周转被占据的生境斑块的数量。集合种群动态特征表现为局域种群的连续周转turnover局域灭绝局域灭绝local extinction和再侵占和再侵占recolonization。集合种群动态可用集合种群动态可用Levins模型表示为：模型表示为：dp/dt=mp(1-p)epm，e分别为侵占和灭绝参数，表示一个集合种群动态的两个最基本的过程：局域种群的灭绝和新的局域种群的建立。分别为侵占和灭绝参数，表示一个集合种群动态的两个最基本的过程：局域种群的灭绝和新的局域种群的建立。p=0,种群灭绝种群灭绝;dp/dt=0,p=1-e/m,种群处于平衡状态种群处于平衡状态：当：当em,集合种群将会灭绝集合种群将会灭绝;em,集合种群会持续存在。集合种群会持续存在。上式可改写为：上式可改写为：dp/dt=(m-e)p1 p/(1 e/m)dN/dt=r N(1-N/K)小种群比大种群更容易受到偶然事件的影响而走向灭绝。种群灭绝概率对出生率小种群比大种群更容易受到偶然事件的影响而走向灭绝。种群灭绝概率对出生率b、死亡率、死亡率d 和种群大小和种群大小N 都很敏感，并随时间都很敏感，并随时间t t 而增加，可用种群灭绝概率模型来表示(假定而增加，可用种群灭绝概率模型来表示(假定b=d)：)：最小可存活种群 最小可存活种群 minimum viable population以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。种群的持续存在要有足够的数量达到最低种群密度，因为过小的种群容易受偶然事件的影响而灭绝，并且由于近亲繁殖，种群的生育力和生活力衰退。种群的持续存在要有足够的数量达到最低种群密度，因为过小的种群容易受偶然事件的影响而灭绝，并且由于近亲繁殖，种群的生育力和生活力衰退。NbtbttP1)(0灭绝概率灭绝概率/%芬兰芬兰Aland Archipelago岛上庆网蛱蝶集合种群岛上庆网蛱蝶集合种群3年来灭绝概率与斑块面积的关系。年来灭绝概率与斑块面积的关系。A,小斑块上的局域种群更小；小斑块上的局域种群更小；B,小斑块上的局域种群更容易灭绝。小斑块上的局域种群更容易灭绝。AB灭绝概率%集合种群理论的意义和应用集合种群理论的意义和应用1.集合种群的大小(以1.集合种群的大小(以p值为测度)将随局域种群灭绝率(值为测度)将随局域种群灭绝率(e)的增加而减小()的增加而减小(Levins)害虫防治。2.在某一给定时刻，生境斑块被占领的概率随斑块面积的减小和现存局域种群隔离程度的增加而下降（)害虫防治。2.在某一给定时刻，生境斑块被占领的概率随斑块面积的减小和现存局域种群隔离程度的增加而下降（Hanski)生境破碎，景观管理，保护生物学，自然保护区的设计。)生境破碎，景观管理，保护生物学，自然保护区的设计。