芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展_白亚男.pdf
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1、农业环境科学学报Journal of AgroEnvironment Science2022,41(12):2787-27962022年12月白亚男,周蓉,虞悦,等.芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展J.农业环境科学学报,2022,41(12):2787-2796.BAI Y N,ZHOU R,YU Y,et al.Advances in understanding the antagonistic mechanism of Bacillus against FusariumJ.Journal of Agro-Environment Science,2022,41(12):2787-2796.开
2、放科学OSID芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展白亚男1,2,周蓉2,虞悦2,闫新利2,卜元卿2,3*,戴传超1*(1.南京师范大学生命科学学院,南京 210023;2.生态环境部南京环境科学研究所 国家环境保护农药环境评价与污染控制重点实验室,南京 210042;3.南京信息工程大学江苏省大气环境与装备技术协同创新中心,南京 210044)Advances in understanding the antagonistic mechanism of Bacillus against FusariumBAI Yanan1,2,ZHOU Rong2,YU Yue2,YAN Xinli2,BU Yu
3、anqing2,3*,DAI Chuanchao1*(1.College of Life Science,Nanjing Normal University,Nanjing 210023,China;2.State Environmental Protection Key Laboratory ofPesticide Environmental Assessment and Pollution Control,Nanjing Institute of Environmental Sciences,Ministry of Ecology andEnvironment,Nanjing 210042
4、,China;3.Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology,Nanjing University of Information Science&Technology,Nanjing 210044,China)Abstract:A variety of mycotoxins secreted by Fusarium cause plant diseases,such as Fusarium wilt,Fusarium head blight,root ro
5、t,andear rot,resulting in significant crop production losses.Chemical control is an important means to prevent and control Fusarium,but thesustainable development of agriculture is severely restricted due to the problems of Fusarium resistance and environmental pollution.Theuse of biological control
6、 agents in disease management provides an effective,safe,and sustainable means of controlling plant diseasescaused by Fusarium,with far-reaching advantages over chemical control.The most widely used organisms in biocontrol agents aremembers of the genus Bacillus.These species provide plants with an
7、effective regimen for controlling the invasion of infectious agents by avariety of mechanisms.As an excellent biocontrol agent,Bacillus species have been widely studied to antagonize Fusarium infectionsthrough niche competition,the production of antimicrobial substances,the induction of plant system
8、 resistance,and the development of ahealthy rhizosphere microbiome,but these studies have rarely been reviewed.Therefore,this paper summarizes the mechanism wherebyBacillus antagonizes Fusarium from the above four aspects,and provides a reference for research into the prevention of Fusarium diseaseb
9、y Bacillus in agricultural production.Keywords:Bacillus;Fusarium;metabolite;mechanism收稿日期:2022-10-10录用日期:2022-12-08作者简介:白亚男(1998),女,安徽蚌埠市,硕士研究生,从事微生物生态与环境毒理学研究。E-mail:*通信作者:卜元卿E-mail:byqnies.org;戴传超E-mail:基金项目:生态环境部农村与农村环境保护监督管理事业费项目;国家重点研发计划项目(2017YFD0800705)Project supported:Rural and Agriculture
10、Environmental Protection Project of Ministry Ecology and Environment;The National Key Research andDevelepment Program of China(2017YFD0800705)摘要:镰孢菌(Fusarium)分泌多种真菌毒素引起的枯萎病、赤霉病、根腐病和穗腐病等植物病害,造成重大的作物生产损失。化学防治是防治镰孢菌的重要手段,但其带来的镰孢菌抗性和生态环境污染等问题,严重制约了农业可持续发展。在病害管理中使用生物防治剂为控制镰孢菌引起的植物病害提供了一种安全、有效和可持续的手段,因此生物
11、防治具有比化学防治更深远的优势。在生物防治剂中使用最广泛的生防微生物是芽孢杆菌属(Bacillus)的成员,其可通过多种机制为植物提供有效控制镰孢菌入侵的方案。芽孢杆菌作为一种优良的生物防治剂已被广泛研究,其可通过生态位竞争、产生抗菌物质、诱导植物系统抗性和塑造根际健康微生物组来拮抗镰孢菌侵染,本文从以上4个方面对芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制进行综述,为农业生产中芽孢杆菌防治镰孢菌病害的研究提供参考。关键词:芽孢杆菌;镰孢菌;代谢产物;机制中图分类号:S476.1文献标志码:A文章编号:1672-2043(2022)12-2787-10doi:10.11654/jaes.2022-1001农业环境
12、科学学报第41卷第12期随着集约化农业的发展,土传真菌病害已经在全球大面积爆发。由这些土传真菌病原体导致的枯萎病、赤霉病、根腐病、穗腐病、恶苗病、白粉病和青枯病等给农业生产带来了重大损失,严重制约了高效农业的发展。其中由镰孢菌造成的大豆枯萎病、小麦赤霉病、水稻根腐病和玉米穗腐病等土传病害呈不断加重的趋势,已成为影响我国作物产量和品质的重要因素,对农业可持续发展造成巨大威胁1。镰孢菌是一类世界性分布的、具有毁灭性的丝状真菌病原体,其宿主范围广(如小麦、水稻、大豆、花生、茄子、番茄、西瓜、香蕉、当归和棉花等),含有多种专化型的生理小种,可分泌多种致病因子,如镰孢菌酸、白僵菌素、镰孢菌素、脱氢镰孢菌
13、酸、伏马毒素、串珠镰孢菌素、脱氧雪腐镰孢菌烯醇以及玉米赤烯酮等,这些致病因子作为侵染宿主植物的信号物质2,与宿主植物细胞膜上的特定蛋白质结合,从而损伤宿主植物细胞膜,导致宿主植物形态变化,为镰孢菌的定殖打下基础3。镰孢菌分泌果胶酶、纤维素酶和半纤维素酶等细胞壁降解酶降解植物细胞壁,突破屏障入侵宿主植物,作用于宿主植物生命周期的多个阶段和多种器官(包括根、茎、花和头等),依靠植物释放出的营养物质进行生长繁殖,引起宿主植物的根腐、茎腐、花腐和穗腐等多种病害,造成宿主植物萎蔫死亡4-5。同时镰孢菌在土壤中以生命力顽强的菌丝体、厚垣孢子和菌核的形式存活,可以在土壤中越冬并存活多年,并且会随着空气、雨水
14、、灌溉、农事操作等途径进行传播,一旦温湿度适宜,病害就会在短期内流行、暴发,严重影响本地作物的产量和品质6-7。为了预防或控制镰孢菌入侵,解决农业上由镰孢菌造成的作物生产损失,研究人员已采取了选育抗性品种、生产转基因抗性植物、土壤熏蒸和化学杀菌剂等8-10多种办法。其中,选育抗病品种周期长、成本高、抗病遗传规律复杂,且镰孢菌经常进化成新的生理小种以克服宿主植物的抗性;转基因产品的生物安全性也受到广泛质疑11。因此,在缺乏有效且经济可行的替代品的情况下,种植者仍然严重依赖土壤熏蒸和化学杀菌剂防治镰孢菌引起的土传病害,但是长期大量使用化学物质不仅造成农药残留和环境污染,威胁人体健康,而且还增加了镰
15、孢菌的抗药性,造成农药使用剂量和植物病害程度不断增加的恶性循环。生物农药因其环境友好、安全有效、产品无残留、对病原菌特异性强等特点,正在被逐步应用于土传病害防治,其核心思想是利用生防菌调控根际微生态。生防菌可分解和转化营养元素供宿主植物利用,提高宿主植物品质,增加产量;也可在宿主植物根际定殖生长,形成生物屏障或分泌抗菌物质等保障宿主植物免受病原菌侵害12。理想的生防菌应具备定殖能力强和抑菌谱广以及对环境安全等特点。目前应用于病害防治的生防菌主要有芽孢杆菌和假单胞菌,芽孢杆菌因可形成耐热抗逆的芽孢,而使其在生物防治领域优于其他有益微生物。一方面,这种能力使芽孢杆菌能够忍受不利的环境条件;另一方面
16、,从农业生物技术的角度来看,它有利于配制成长期稳定保存的白色干粉,有效促进多种植物生长和防治多种植物病害。同时芽孢杆菌也是微生态环境中的优势种群,是目前天然活性产物和微生物菌剂的重要资源。而假单胞菌因无法产生芽孢等抗逆性强的休眠体,因此应用远不及芽孢杆菌13。芽孢杆菌作为一种有益的植物生长促进菌,具有种类多、来源广、易于培养、繁殖力强、抗逆性强、风险低和理化性质稳定等特点14-15,可帮助植物获取氮和磷等营养物质,促进植物激素合成,提高宿主植物养分利用率,增强宿主植物对生物和非生物胁迫的耐受性,已被应用于镰孢菌引起的作物病害防治和农田环境污染管理16-18。研究报道,枯草芽孢杆菌19、蜡样芽孢
17、杆菌20、解淀粉芽孢杆菌21、贝莱斯芽孢杆菌22等多种芽孢杆菌可通过竞争生态位、产生抗菌物质、诱导植物系统抗性和塑造根际健康微生物组对镰孢菌引起的植物病害进行控制23。尽管芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制已被广泛研究,但这些机制很少得到综述。因此,本文从以上4个方面对芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制进行综述(图1),以期有助于进一步评价和改进农业中土传病害的生物防治。1空间位点竞争和营养物质竞争由于缺乏自然资源(如空间和养分),同一环境中的两种或两种以上微生物之间存在空间位点竞争和营养物质竞争。竞争定殖空间和建立与根强有力的相互作用是芽孢杆菌有效抵抗镰孢菌侵染的先决条件24-25。在植物根际,除初始接种生防菌
18、数量外,土壤中生防菌的定殖主要取决于生防菌对植物根系分泌物的趋化性、生防菌的运动能力以及生防菌生物膜的形成能力26。从植物根系分泌物中分离的苹果酸、有机酸和D-半乳糖等可明显诱导芽孢杆菌的趋化反应,通过趋化作用介导的定向运动进一步促进了芽孢杆菌在植物根部的有效定殖27-29。研究发现荧光假2788白亚男,等:芽孢杆菌拮抗镰孢菌机制的研究进展2022年12月单胞菌和恶臭假单胞菌的趋化基因和运动基因也能够显著响应植物根系分泌物的诱导30。但芽孢杆菌运动能力更强,可以通过调节鞭毛的旋转在环境中移动,更早地到达植物根系,并迅速在植物表面定殖以垄断资源。研究报道,在体外实验中链霉菌属也能抑制镰孢菌的生长
19、,但链霉菌是固着细菌,运动性较差,需要通过直接附着于芽孢杆菌的鞭毛,以一种“搭便车”的方式定殖在植物根系,这极大限制了其防治病害的能力,且到目前为止,对霉菌属的研究主要限于体外条件,很少进行盆栽实验31。此外,芽孢杆菌以植物内生菌的形式存在,能在植物根系形成比假单胞菌更致密的生物膜,并定殖于与植物病原菌类似的生态位,在病原菌到达生存位点或潜在的侵染位点前优先占领空间,阻碍病原菌入侵,减少病原菌毒素的产生,使病原菌失去物理空间竞争优势,进而抑制其生长32-34。BACON等35从玉米体内分离的枯草芽孢杆菌与串珠镰孢菌具有相同的生态位点,生防芽孢杆菌能在玉米体内迅速定殖和繁衍,有效降低串珠镰孢菌及
20、其毒素的积累。娄义等36在用枯草芽孢杆菌Bs10、解淀粉芽孢杆菌Ba12和索诺拉沙漠芽孢杆菌Bl10处理番茄时发现,优势甲基营养型芽孢杆菌显著富集,而病原真菌腐皮镰孢菌和尖刀镰孢菌的数量显著减少,3种芽孢杆菌通过空间位点竞争进一步提高番茄抗性,促进番茄生长。营养物质竞争以空间位点竞争为前提,主要是指芽孢杆菌在植物根部定殖后与病原菌争夺空气、水分、氨基酸、无机盐以及氮、磷、钾、铁等各种营养元素24,37。例如:一方面,当处于低铁胁迫的环境时,芽孢杆菌分泌嗜铁素,有助于从根际的矿物质和有机化合物中溶解铁,与病原菌竞争铁离子,降低病原菌对铁的可利用性12;另一方面,芽孢杆菌产生的嗜铁素结合复合物质中
21、的Fe3+,将Fe3+还原为Fe2+,然后进入植物,促进植物对养分的吸收38。XIAN等39从海南岛橡胶树根际土壤中分离得到1株枯草芽孢杆菌CAS15,其产生的儿茶酚型嗜铁素能抑制镰孢菌的生长。HASMIK等40的研究发现,蜡样芽孢杆菌在缺铁条件下可以产生两种嗜铁素,在补充外源铁后使菌株的生物膜形成能力增强,从而有利于与病原菌的生态位竞争。因此,在植物根系分泌物的诱导下,芽孢杆菌快速向植物根系趋化运动,到达植物根系后,迅速繁殖并形成大量生物膜,占据大量空间位点,剥夺镰孢菌生长的空间和所必需的各种营养物质,从而抑制镰孢菌的侵害作用。2产生抗菌物质许多芽孢杆菌属物种具有合成大量次级代谢产物的能力,
22、这些次级代谢产物在对许多有害微生物的抗菌作用中起着关键作用,如挥发性有机化合物、非图1 芽孢杆菌拮抗镰孢菌的机制Figure 1 Antagonistic mechanism of Bacillus against Fusarium等产生2789农业环境科学学报第41卷第12期核糖体肽和抗菌蛋白等,它们会攻击病原菌细胞膜,离解并消融细胞壁,引起细胞膜崩解或渗透压失衡,使原生质凝集和细胞内容物外溢,从而诱导细胞死亡41。2.1 挥发性有机化合物(VOCs)芽孢杆菌能通过不同的代谢途径产生多种多样的挥发性有机化合物(VOCs),这些VOCs通过土壤孔隙中的空气扩散42,参与食物链的生物转化、必需元
23、素的生物化学循环、生理代谢反应,触发某些信号途径或防御机制43以及抑制病原菌生长,这种拮抗作用可以反映自然环境中的竞争压力,从而对其他感知信号的生物体产生积极或消极影响,刺激或抑制特定微生物种群的增长44。研究发现,在芽孢杆菌菌株中VOCs的产生是普遍的。YUAN等45报道解淀粉芽孢杆菌 NJN-6产生的 36种 VOCs 中包括 12种苯类、7种烷烃类、3种醇类、7种酮类、2种醛类、3种萘类、1种酯类和1种醚类化合物,在使用 200 g 苯并噻唑酚、2,3,6-三甲基酚、2-壬酮或2-癸酮处理时会完全抑制香蕉枯萎病菌菌丝的生长和孢子的萌发。解淀粉芽孢杆菌W19产生的苯类、酮类、烷烃类和萘类等
24、18种VOCs中有17种对香蕉枯萎病菌具有显著的拮抗作用46。解淀粉芽孢杆菌 BEB17产生的 VOCs对香蕉枯萎病菌的抑制率约为66.86%,并能抑制其孢子萌发,使菌丝缢缩膨大,细胞膜被破坏47。蜡状芽孢杆菌MH778713产生的三十一烷烃和2,4-二叔丁基苯酚含量在平板上达到400 g时对番茄枯萎病菌具有明显的抑制作用48。2017年,德国罗斯托克大学发布了微生物可挥发性有机物数据库 mVOC2.0(http:/bioinformatics.charite.de/mvoc),其中记载的数据显示芽孢杆菌VOCs中几乎70%是脂肪酸衍生物(醇、酮、烷烃、醛、烯烃和酸),其次是含硫和含氮化合物4
25、9。研究发现,主要起作用的 VOCs 包括苯、酚、酮和烷烃等,但VOCs的数量和化合物组成在不同芽孢杆菌菌株间不同,且其还受到多种环境因素影响50。2.2 非核糖体肽类(NRPs)芽孢杆菌含有巨大的用于生产脂肽类抗生素的生物合成基因簇,这些脂肽类抗生素是防治植物病害的万能武器。目前,在芽孢杆菌中研究较多的脂肽类化合物主要包括伊枯草菌素(iturins,包括iturin A、C、D、E,bacillomycin D、F、L,mycosubtilin 和 mojavensin)、表面活性素(surfactins,包括surfactin A、B、C)和丰原素(fengycins,包括fengycin
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