药用植物学--根.doc

第三章 根
　　种子植物的器官：种子植物通常由根、茎、叶、花、果实、种子等部分组成，这些部分统称为器官。在一般情况下，各器官皆具有不同的形态、构造与生理功能。根、茎、叶为营养器官，分别有吸收、贮藏、输导、同化作用，并皆能使植物获得营养和生长。花、果实、种子为繁殖器官，则有保证植物种族繁衍的作用和功能。
　　根：根为茎向下或在土中的延伸部分，不分节与节间，不生叶、芽和花。根的主要功能是固着、支持植物体，亦有吸收，贮藏等作用。许多植物的根，如人参、党参等都是重要的中药。
一、根的外部形态：一般正常的根，主要有下述两种形态和类型。
1 、主根和侧根
a．主根：主根由胚根发育而来，是有垂直向下生长的主根。因其着生于茎干基部，有一定生长部位，故又名定根。主根通常较发达，长圆锥状，有分枝，
侧根：在主根及侧根上生出的根的分枝为支根。
2、定根与不定根——按发生起源分
a、定根：直接或间接由胚根生长出来，有固定的生长部位（主、侧、纤维根）
b、不定根：非直接或间接由胚根形成，从茎、叶或其它部位长出，产生无一定位置，玉米等茎基节上须根，人参芦头上不定根（艼），秋海棠、落地生根叶上，桑、木芙蓉扦插（枝条）
3、根系：一棵植物地下部分所有根的总和（主根、侧根、支根、小根、根毛）
a、直根系：主根发达，主根、侧根界限非常明显——双子叶植物，裸子植物，直根系是许多双子叶植物（如大豆等）的主要外形特征之一。
b、须根系：主根不发达，或早期死亡，从茎基节上生出大小、长短相仿多数纤细的不定根。无主次之分——单子叶植物和少数双子叶植物（徐长卿、龙胆与蕨等）须根系是许多单子叶植物（如葱等）的主要外形特征之一，但亦有少数双子叶植物（如龙胆、徐长卿等）的根是须根系的。
（二）根的变态：种子植物的根，因种类不同与受外界环境的影响，常产生很多变态，常见的变态根有下列几种。
1．贮藏根：着生于地下，形体肥大，内含许多营养物质，有贮藏作用。其主根部分常呈圆球伏（如珠子参）或连珠状（如青牛胆）；侧根或不定根则常肥大呈纺锤块状（如淡竹叶）、掌状块状（如手掌参）。、
思考题：
1、肉质直根与块根有何区别？
2、常见食物中哪些属于变态根类型，各属哪一类？
3、根的特点，并注意与后面茎的特点比较。
a、肉质直根fleshy tap root——主要由主根发育而成，一株仅一个肉质直根，其上具胚轴和节间极短的茎，胚轴形成根颈（无侧根），茎基成根头，上着生叶。肥大部位有韧皮部（胡萝卜）有木质部（萝卜）。
△圆锥根conical root——胡萝卜、白芷、桔梗、人参、商陆。
△圆柱根cylindrical root——丹参、板蓝根
△圆球根spheroidal root——芜菁根
b、块根root tuber——由不定根或侧根发育而成，一株可有多个，它的组成不含有下胚轴和茎的部分，完全是根，如附子、何首乌、天冬、麦冬、百部、郁金、白薇、甘薯、大丽菊等。
2．支持根：自地上茎干基部长出而着生于地下，有支撑植物体直立的作用（如薏苡）。
a、支持根prop root——自茎上产生的不定根深入土中，增强支持基干作用，如玉米、高粱、甘蔗、薏苡
b、气生根aerial root——茎上产生，暴露于空气中，不浮入土内，具有在潮湿空气中吸收和贮藏水分能力，如石斛、吊兰、榕树。
c、攀援根（附着根）climbing root——攀援植物茎上生出的不定根，如薜荔、络石、常春藤、凌宵等。
d、板根buttress root——很多热带植物在根与树干相接部位形成板壁状部分，增加树木稳固性，支持巨大的树冠，如木棉等（广州市花，英雄树）
　　3．攀援根：发生于地上茎干上，并附着于其它基物上的一些不定根，根的先端常有吸盘以维持植物上升（如常春藤）。
　　4．气生根：自地上茎干上长出、或发自茎干基部而悬垂于空气之中，以吸收和贮存水分，在一些植物的气生根，表面尚有菌丝层（如石斛）。
　　5．寄生根：有寄生习性植物的根，着生于其它寄主植物的地上茎干或根部，并有吸盘深入寄主体内以吸取养料（如桑寄生）。
6．水生根：垂生于水中，纤细，柔软而内面常带绿色（如菱）。
（三）根尖的构造
根尖——从最先端到生有根毛部分称根尖root tip，约长4-6mm。根伸长，水分和养料吸收，成熟组织的分化均在此段进行。
1、根冠root cap——细胞位根最先端，似帽状包在生长锥外，具保护作用。
△根不断生长，向前延伸时，根冠外层细胞与土粒发生磨擦常受破坏脱落，这时根冠上方的分生组织可不断产生新的根冠细胞补充更替，使根冠组织保持一定的形态和厚度。
△根冠外层细胞破损后，形成粘液，有助于根向前延伸和发展。
2、分生区meristematic zone——又称生长锥，根冠上方，呈圆锥状，长约1mm，为顶端分生组织所在部位，是细胞分裂最旺盛的部分。最先端一群细胞来自胚，通过分裂再经生长和分化，逐步形成根的各种组织。
3、伸长区elongation zone——生长锥上方至出现根毛处，长约2-5mm，，多数细胞已停止分裂，液泡大量出现。细胞迅速伸长，使根尖推伸入土壤中，同时细胞开始分化，相继出现导管和筛管。
4、成熟区maturation zone——伸长区上方，细胞已分化成熟，并形成各种初生组织。最大特点是有众多根毛，亦称根毛区root-hair zone。
△根毛生活期很短，老的根毛陆续死亡，从伸长区上部又陆续生出新的根毛，根毛增大根的吸收面积，水生植物一般无根毛。
（四）根的组织构造：
根尖端最幼嫩，依次有根冠区、分生区、延长区、成熟区的划分，成熟区以上才有较明显的组织分化，此种由于初生生长所形成的构造即是根的初生构造。
1．根的初生构造：有下述两种类型。
（1）双子叶植物根的初生构造：分为表皮、皮层、维管柱三部分
1）表皮层：是根最外一层细胞，细胞排列紧密，具吸收能力，部分细胞向外延伸成为根毛。
不角质化，富有通透性，无气孔。一部分细胞外壁突出，形成根毛。这与其它器官表皮不同，而与根的吸收功能密切适应，所以有吸收表皮之称。
△根被velamen——一般根表皮由一层活细胞组成，热带兰科和阳生天南星科植物的气生根，表皮多层，形成根被（由紧密排列孔细胞组成的鞘）
2）皮层：紧接表皮层下方，由多层排列疏松或稍密的薄壁细胞组成，有外皮层、中皮层、内皮层之分，占有空间大。
A、外皮层exodermis：又称为下皮层，皮层最外方，为靠近表皮层的一至数层细胞，通常排列较整齐紧密，于表皮层脱落后常呈木栓化增厚，增强保护作用。
△有些植物（鸢尾）外皮层，如多层细胞组成。
B、中皮层（皮层薄壁组织）：为皮层的主要部分，排列疏松，细胞间隙通常较大。
外皮层内多层细胞，壁薄，有运输贮藏作用（将根毛吸收物质输送到维管柱，维管柱运输的养料输送出来，薄壁细胞本身有贮藏作用）。
C、内皮层endodermis：为皮层最内一层细胞，细胞排列整齐紧密、细小，壁特殊增厚，除靠近木质部导管处的通过细胞未增厚，水分可在各个方向自由通过外，其余细胞的半径向（极个别亦同时在切线向）侧壁皆呈木栓化或木质化增厚，增厚的半径向侧壁称为凯氏点，内皮层上有凯氏点联续的部分又称为凯氏带。
a、凯氏带——径向壁（侧壁）和上下壁（横壁）局部增厚（木质或木栓化），呈带状环绕一圈。横切面观呈点状，又称凯氏点。多见于双子叶植物。
b、马蹄形加厚——径向、上下及内切向壁五面加厚，只有外切向壁较薄，在横切面观时，增厚部分呈马蹄形。多见于单子叶植物。
c、全面加厚——外切向壁也加厚（木栓化）。
d、通道细胞passage 细胞——在马蹄形或全面加厚时，有少数正对初生木质部角的内皮层细胞壁不增厚，有利于水分和养料内外流通，称通道细胞。
3）维管柱：为内皮层以内部分，根内皮层以内所有组织构造统称为维管柱，横切面上面积较小，分中柱鞘，初生木质部，初生韧皮部，有的植物具髓。
A、中柱鞘pericycle——也称维管柱鞘：为紧靠内皮层的一层薄壁细胞（极少数为二至数层细胞少，数2~多层的如桃、桑、柳及裸子植物；也有厚壁如竹类、菝葜、粘鱼须），形状大小与内皮层细胞相似，但半径向侧壁不木栓化或木质化，
具有潜在分生能力，当其进行周期性分裂分化时，能产生周皮、次生维管束、侧根、不定芽等次生组织及次生部分。
维管束包于中柱鞘内，为辐射型维管束。其初生木质部与初生韧皮部交互排列呈辐射状，
B、初生木质部primary xylem——是根的输导组织，一般分为几束与初生韧皮部呈角状相间排列，各自成束，又总称辐射维管束。
分化成熟顺序由外向内的向心分化，称外始式（原生木质部，后生木质部）先分化居外与生理机能统一。
木质部脊xylem ridge——通过幼根横切面，右见初生木质部整个轮廓呈辐射状，而原生木质部构成棱角，不同植物，数目有别。
二原型——十字花科、伞形科、牛膝、烟草、马铃薯、甜菜。
三原型——唐松草属、紫云英、豌豆。
四原型——葫芦科、杨柳科、毛茛属，蚕豆（4~6原型）、花生（棉花、向日葵4~5原型）
双子叶一般束数少，2~6原型，单子叶至少6原，常为多原型（7原型以上），有些可达数百束之多。
束数稳定性——对某种植物，束数相对稳定，但也常发生变化，同样不同品种，同株不同根可出现不同束数。离生培养根中，吲哚乙酸含量可影响束数变化。
茶（5原）、葱（6原）、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦、葡萄多原。
组成——导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维、裸子植物只有管胞。
C、初生韧皮部primary phloem——与初生木质部有相同的束数，相间排列，之间有薄壁组织间隔，发育方向也是外始式，原生韧皮部居外，后生韧皮部居内。
组成：被子植物为筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞，偶有韧皮纤维，裸子植物只有筛胞。
D、髓pith——一般双子叶植物分化至中心，不具具备髓。
多数单子叶植物具发达的髓（百部为薄壁细胞，鸢尾为厚型细胞），（少数双子叶植物具髓如乌头、龙胆、桑等）。
木质部与韧皮部间有梢大的薄壁细胞，这部分细胞能够恢复分生能力，当其恢复分生能力并与本质部外侧的中柱鞘细胞同时转化成为形成层后，根的初生构造即开始转入次生构造。双子叶植物的根，中心没有髓或仅有少数薄壁细胞组成的髓。
（2）单子叶植物根的构造：
单子叶植物根的横切面构造基本与双子叶植物根的初生横切面构造相似，所不同的在于：
1）表皮层：在暴露于地面部分，有可能在外壁发生角质化，甚至引起整个细胞壁的木栓化或木质化。
2）皮层：亦有外皮层、中皮层、内皮层之分。外皮层除薄壁细胞外，偶有木质纤维。
　　中皮层：几无差异。
　　内皮层：除靠近导管的通过细胞外，其余细胞不仅半径向侧壁木栓化或木质化，而且切线向内侧壁，甚至整个细胞壁皆木栓化或木质化增厚。
3）维管柱：亦有中性鞘与维管束等部分，但初生木质部起源较多，常达8～30余出，故髓部极其发达明显。由于中柱鞘及其内的一切薄壁组织都没有恢复分生能力，亦没有转化成为形成层，所以单子叶植物根始终只有初生构造而没有次生构造。
二．根的次生构造
七、根的次生构造
而多年生的双子叶植物和裸子植物的根可次生增粗，形成次生构造——由次生分生组织（形成层和木栓形成层）细胞的分裂、分化产生的。
1、形成层的产生和活动——次生生长时，初木与初韧之间的一些薄壁细胞恢复分裂功能，转变成弧形形成层cambium，并逐渐向初生木质部外方的中柱鞘部位发展，使相连的中柱鞘细胞也开始分化成形成层的一部分，这样形成层就由片断连成一个凹凸相间的形成层环。

形成层平周分裂，向内产生次生木质部（导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维），向外产生次生韧皮部（筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞，韧皮纤维），分别加于初生木质部外方和初生韧皮部内方。
凹凸相间的形成层环过渡至圆环——位于初生韧皮部内侧的形成层分生的速度快，使环逐渐成圆形。
次生射线（secondary ray）——形成层活动时同时在一定部位分生一些薄壁细胞，这些薄壁细胞沿径向延长，呈辐射状排列，贯穿在次生维管组织中，称次生射线，分为木射线和韧皮射线（全称维管射线）。
颓废组织——次生维管组织总在添加在初生韧皮部内方，初生韧皮部遭受挤压而被破坏，成为无细胞形态的颓废组织。
次生木质部与韧皮部特点：次生木质部不断增加，粗大树根主要是木质部，非常坚固，次生韧皮部中常有各种分泌组织，如青木香（细胞）、人参（树脂道）、当归（油室），蒲公英（乳汁管），有的薄壁细胞（包括射线薄壁细胞）中常含有结晶体和贮藏营养物质。
形成层区——形成层原始细胞只一层，生长季节，刚分裂出来的尚未分化的初生的胞与原始细胞相似，为多层细胞，合称形成层区。
木栓形成层的产生及其活动
木栓形成层活动——根增粗——表皮破坏——中栓鞘产生木栓形成层——分化出木栓层和栓内层。
木栓层——细胞扁平，排列整齐，壁木栓化，呈褐色，使根颜色由白转褐，由较柔软、细小转为较粗硬。
栓内层——数层薄壁细胞，排列疏松，有的栓内层比较发达，成为次生皮层，通常仍称为皮层。
周皮——木栓层，木栓形成层，栓内层的合称。周皮外方各种组织（表皮和皮层）由于和内部失去水分和营养的关系而全部枯死。
木栓形成层发生部位——一开始通常是中柱鞘，但也有表皮和皮层。随根磁粗，最后均发生在次生韧皮部内。
根皮——植物学上指周皮，药材指形成层以外部分，包括韧皮部和周皮甚至有颓废组织。
单子叶植物根
无形成层，不能加粗。无木栓形成层，不能形成周皮，由表皮或外皮层行使保护机能。
根被——有一些单子叶植物（百部、麦冬）由表皮分裂成多层细胞，壁木栓化，形成保护组织，称“根被”。
次生生长的根与初生生长根的区别
a、内外排列——相间排列。b、有轴向系统和径向系统（射线）。
c、形成层活动使直径增大，形成层切向分裂增加直径，径向分裂增加本身周围。
d、木质部比例大，韧皮部不断被挤颓废。
总结双子叶植物根中组织分化的发育顺序
原表皮——表皮
顶端分生组织 基本分生组织——皮层（含内皮层）
中柱鞘——侧根 木栓形
原形成层 木栓形成层 栓内层
维管形成层 次生韧皮部
初生韧皮部 次生木质部
初生木质部
髓（单子叶及少数双子叶植物
　3． 根的异形构造：为双子叶植物中的一些种类所特有的一类三生构造（与初生构造、次生构造相对应，特称之为三生构造）。其与正常次生构造的主要差异在于皮层中有新形成层环的不断产生，并形成新的异型维管束。新形成层环境污染的产生有以下两种方式：
　　（1）第一种方式：对于原有的形成层环而言是同心性的。其中又分两种情况。
　　1）不断产生的新形成层环自始至终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断长大，而呈年轮状（如商陆）。
　　2）不断产生的新形成层环仅最外一层保持有分生能力，而内面各同心性形成层环于异形维管束形成后即停止活动（如牛膝、川牛膝）。
　　（2）第二种方式：对于原有的形成层环而言是异心性的。皮层中部分细胞恢复分裂能力，形成数个新形成层环在原有的形成层环外侧四周的皮层部分同时产生，并分别形成各别的异型维管束（如何首乌）。

备注

简述

分别举例

简述、略讲

重点说明中柱鞘

画图讲解
产生过程

讲解：与生药的关系

7