植物叶片光合能力研究进展_付泰淼.pdf
《植物叶片光合能力研究进展_付泰淼.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《植物叶片光合能力研究进展_付泰淼.pdf(5页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、植被光合作用在陆地生态系统碳循环中起着十分重要的作用,其是地球上非常重要的化学反应,为地球系统一切生命赖以生存的基础1。其中,最大羧化速率(Vcmax)是很重要的光合参数,反映了植物光合作用过程中羧化反应的速率,对光合速率起着决定性作用2。因而,在全球气候变化的背景下,光合速率对陆地生态系统的响应成为研究者关注的焦点。然而,对光合过程中光合速率的评估还存在很大的不确定性3,其中 Vcmax难以在空间尺度上参数化且不同物种间 Vcmax差异显著,使其成为碳循环模拟过程中不确定性的重要来源4。目前,大多数研究表明,植物叶片的 Vcmax不仅受外界环境因子的影响,还与植物自身的生理特性关系密切5。追
2、踪前人研究报道,将外界环境条件以及植物自身生理特性对叶片光合能力(Vcmax)影响的研究进展进行综述,旨为今后相关研究摘要:植物叶片光合能力(最大羧化速率,Vcmax25)对光合速率起着决定性作用,构建 Vcmax25模型可以进一步提高对植物叶片光合作用和陆地生态系统生产力预测的准确度。叶片光合能力受外界环境条件和植物体自身生理特性的影响,主要体现在:针对不同类型的生态系统,外界环境因子均对不同植物的 Vcmax25具有影响,研究结果存在一定差异;叶片氮含量和光合色素含量均对 Vcmax25具有影响,但由于试验对象、应用的生态系统类型不同,目前研究结果存在一些分歧。因此,外界环境、叶片氮含量、
3、叶片光合色素含量与 Vcmax25的关系研究,以及在不同生态系统下的相关研究,可能是未来研究的主要方向。关键词:叶片;氮含量;光合色素含量;最大羧化速率;光合能力中图分类号:Q945.11文献标识码:A文章编号:1008-1631(2022)06-0083-05收稿日期:2022-05-15基金项目:国家自然科学基金青年项目(32001130);河北省自然科学基金面上项目(C2020402022);河北省自然科学基金青年项目(C2021402011)作者简介:付泰淼(1994-),男,山西忻州人,硕士研究生在读,研究方向为农艺与种业。E-mail:。通讯作者:李悦(1989-),女,吉林省吉林
4、市人,讲师,博士,主要从事全球变化与陆地生态系统碳循环研究。E-mail:。付泰淼1,刘爽1,王清涛1,李悦2*(1.河北工程大学园林与生态工程学院,河北邯郸056107;2.河北工程大学地球科学与工程学院,河北邯郸056107)植物叶片光合能力研究进展DOI:10.12148/hbnykx.20220120河北农业科学,2022,26(6):83-87Journal of Hebei Agricultural Sciences编辑杜晓东Research Progress on Photosynthetic Capacity of Plant LeavesFU Tai-miao1,LIU Sh
5、uang1,WANG Qing-tao1,LI Yue2*(1.College of Landscape Architecture and Ecological Engineering,Hebei University of Engineering,Handan 056107,China;2.College of Earth Science and Engineering,Hebei University of Engineering,Handan 056107,China)Abstract:The photosynthetic capacity of plant leaves(maximum
6、 carboxylation rate,Vcmax25)plays a decisiverole in photosynthetic rate,and building Vcmax25model can further improve the accuracy of forecasting photosynthesis of plant leaves and productivity of terrestrial ecosystem.The photosynthetic capacity of leaves is affectedby the external environmental co
7、nditions and the physiological characteristics of plants,which are mainly reflected in external environmental factors have an impact on Vcmax25of different plants for different types of ecosystems,and the research results are different.The nitrogen content and photosynthetic pigment content in leave
8、sall have influence on Vcmax25,but there are some differences in the current research results due to the differentexperimental objects and applied ecosystem types.Therefore,the research on the relationship between externalenvironment,nitrogen content in leaves,photosynthetic pigment content in leave
9、s and Vcmax25,as well as relatedresearch in different ecosystems,may be the main research direction in the future.Key words:Leaf;Nitrogen content;Photosynthetic pigment content;Maximum carboxylation rate;Photosynthetic capacity河北农业科学2022 年工作提供一定帮助和经验借鉴。1Vcmax的研究进展在生态模型系统中,Vcmax25被定义为光合能力参数,用于反映光合作用的
10、强弱,通常使用 1980 年Farquhar 提出的光合模型(A-Ci曲线)估算并校正到25 获得,是指植被叶片的瞬时净光合速率6。Vcmax25为叶片固有的光合能力,由 Rubisco 酶(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)数量、活性和动力学决定,是光饱和下光合速率受到 Rubisco 酶的限制,在植被进行光合过程中由 Rubisco 酶催化下 CO2的 Vcmax,通常表示植物叶片单位时间内单位面积能够固定的 CO2最大摩尔数 单位:mol/(m2 s)7,8。光合速率对光合能力具有一定的敏感性,在以往研究的大多数生态模型中通常将 Vcmax25假设为与植物功能类型相关的常数9。然而,对
11、于相同的植物功能类型,Vcmax25会有 23 倍的变化,导致模型对光合作用的估算值存在较大误差,特别是在季节变化明显的区域或者生态系统(如落叶林),以及容易发生干旱的地区1012。有许多研究表明植被叶片 Vcmax25随季节变化显著,但是很少有研究会考虑 Vcmax25的时空差异,使得模型模拟的精度存在一定差异。在模型中,使用最大 Vcmax25模拟整个生长季节的碳收支会导致严重高估;使用 Vcmax25的平均值进行模拟会造成捕捉植被碳收支的季节差异困难13。为了避免植物叶片光合参数(Vcmax25)使用固定常数,在以往研究中常采用植物功能性状与叶片光合参数相关性的方法,如,叶氮含量(Nar
12、ea)、比叶面积(SLA)与 Vcmax25的相关性。近年来,多数研究集中于叶片氮含量上14,主要由于氮元素(N)不仅是 Rubisco酶的重要成分,还是调节植物叶片光合过程的捕光复合物15。因此,在生态系统生理生化模型中,利用叶片 Vcmax25与 Narea的关系来评估 Vcmax25模型。然而最近几年,一些研究发现利用叶片 Narea表征 Vcmax25具有一定的局限性,在较大空间尺度中获取 Narea很复杂16,这不利于根据叶片 Narea模拟 Vcmax25和实现 Vcmax25的动态化。与之相比,叶片光合色素含量(叶绿素含量,Chlarea)和类胡萝卜素含量(Cararea)与 V
13、cmax25的相关性优于叶片 Narea与 Vcmax25的相关性17。光合色素含量可以表征Vcmax25的主要原因是,在适宜条件下,植物依据外界光照、环境条件和自身生理状态的不同而发生变化18,其吸收的有效光合辐射量大约 80%用于光合反应,尽管光合色素是植物“光合机构”的主要组成部分19,但也只有被光合色素吸收的有效光合辐射才能用于光合作用20。因此,Chlarea与植物生产力密切相关,进一步说明与 Vcmax25相关。同时,由于光合色素对可见光范围光谱反射率具有一定的调控能力,可以更好地调控叶片吸收的有效光合辐射,叶片 Chlarea决定Rubisco 酶水平,而 Vcmax25又受 R
14、ubisco 酶水平的限制,因此,叶片 Chlarea越少,Vcmax越小21。由于Vcmax25具有一定的时空变异性,因此,今后我们需要寻找新的参数来完善 Vcmax25的准确模拟,从而更好地发展生态过程模型。2外界环境对 Vcmax时空变化的表征作用限制植物叶片在进行光合作用的过程中,羧化反应会受到外界环境因子(如温度、水分、CO2浓度、土壤氮素水平等)和自身生理特性(Narea、Chlarea和Cararea)的影响5。酶是羧化反应的催化剂,酶活性与温度密切相关,间接说明温度可显著影响叶片的Vcmax2522。水分是参与植被光合反应的主要因子之一23,因此是影响植物叶片 Vcmax25的
15、主要环境因子之一。植物叶片在缺水的状态下,主要从 2 个方面对羧化作用产生影响:一是导致 Rubisco 酶表达受阻,合成的 Rubisco数量减少,从而影响羧化作用24;二是导致叶片气孔收缩25,吸收的 CO2量降低,从而抑制羧化反应。由于大气 CO2浓度的增加,使得植物叶片细胞间和羧化反应的 CO2浓度升高,进而 CO2浓度与O2浓度的比值增大,促进羧化作用的增强,说明CO2浓度对叶片Vcmax25同样具有显著影响。在一定范围内,CO2浓度升高,有利于羧化反应的进行,提高叶片的光合能力;但是,CO2浓度达到一定程度后继续升高,不仅会导致叶片 Vcmax下降,还会降低 Rubisco 酶活性
16、22。土壤Narea对植物叶片 Narea起决定性作用,而叶片 Narea与Vcmax25呈显著正相关,因此,土壤 Narea间接影响叶片的 Vcmax25。3叶片 Narea对 Vcmax时空变化的表征作用限制在植物叶片中完成羧化作用的叶片 Narea为 30%40%,其中 15%35%的叶片 Narea分配到 Rubisco 酶26,27,说明 N 是参与完成光合作用 Rubisco 酶的主要成分,也是决定光合能力的主要因子。Perdomo 等28基于2016 年对农田生态系统 C3(小麦、水稻)和 C4(玉米)谷类作物的野外观测研究发现,在植物叶片进行光合过程中,叶片 N 不仅参与 Ru
17、bisco 酶中的分配,还参与光合色素的合成和叶绿体结构中的动态分配。因此,大多数研究集中于叶片 Vcmax与 Narea的关系上,通过构建叶片 Vcmax与 Narea的函数关系模型来模拟光合作用14。闫霜等29基于 19902013 年的国内文献对植物叶片 Vcmax与 Narea函数关系的模拟方法进行分类发84第 6 期现,植物叶片 Vcmax与 Narea函数关系的模拟方法大致分为三类:叶片 Vcmax与 Narea的线性关系;叶片 Narea与最优 Narea的比值;叶片 Narea与光合速率的非线性关系。然而近年来,一些研究发现用叶片 Narea表征 Vcmax25存在一定的局限性
18、,主要体现在 2 个方面:(1)叶片 N 由光合 N 和非光合 N 组成,非光合 Narea会使叶片 Narea与 Vcmax25的关系复杂化17;(2)由于目前遥感技术的局限性,还不能准确地反映全球和区域的叶片Narea16,这不利于根据叶片 Narea模拟 Vcmax25和实现 Vcmax25的动态化。Croft 等17基于 20142015 年对加拿大落叶北方叶林生态系统长期的野外观测发现,叶片 Narea与Vcmax25季节变化趋势并不一致。近几年,王绍强等30在中国千烟洲站点对常绿针叶林的长期野外观测也同样发现,叶片 Vcmax25呈现出较大的季节变化,而叶片 Narea季节变化并不
19、显著。Croft 等17研究结果表明,在植物叶片发育的初期阶段,叶片 N 最先分配到结构组分,而后才进入光合器官,二者并不是同时进行,从而产生误差。同时,叶片 N 分配到结构组分和光合器官的比例并不固定,而是存在一定的变化,造成 Rubisco酶表达受阻,影响叶片 Narea与 Vcmax的关系17,31。因此,用植物叶片 Narea表征光合能力存在一定的局限性。目前仍需要引进新的参数来表征 Vcmax的时空变化,进而构建光合模型,提高生态系统光合模型模拟的精度。4叶片 Chlarea对植被光合能力的影响4.1Chlarea对光合能力的影响近几年一些研究发现,叶片 N 中的非光合 Narea会
20、导致 Narea与 Vcmax的关系复杂化,而叶片 Chlarea较 Narea更适合表征 Vcmax25,主要原因是叶绿素仅是光合活性氮库的替代物,可有效消除非光合 N 的影响17。Croft等17基于 20142015 年对加拿大落叶北方叶林生态系统长期的野外观测结果发现,叶片 Chlarea与 Vcmax25的相关性高于叶片 Narea与 Vcmax25的相关性,主要原因是 Chl位于植物叶绿体的类囊体膜上进行光合作用,该因子会因外界环境32以及植物功能类型和生长发育时期的变化而产生不同的趋势,因此可用于 Vcmax各阶段的表征,特别是在生长初期和末期,叶片 Chlarea趋势变化显著3
21、3。同时,叶片 Chlarea还可以作为环境胁迫(如水分胁迫)下植被光合能力的表征34。王绍强等30根据 2017 年在中国千烟洲站点的长期野外观测结果发现,常绿针叶林叶片 Chlarea对 Vcmax25的表征作用优于叶片 Narea,但叶片 Chlarea与 Vcmax25的相关性并不强烈,R2仅为 0.47。4.2Cararea对光合能力的影响叶片 Car 在植物光合作用中扮演着重要角色,其参与阳光的收集,尤其是在 Chl 分子吸收不强的波长下,作为辅助剂来帮助 Chl 吸收光能33。Car 通常被称为捕光中心内的“辅助色素”,在光合作用的光反应过程中,Car 辅助 Chl 提供能量,将
22、激发的能量传递到反应中心从而驱动电子传输35。因此,植物叶片Chl分子和 Car 分子通常呈簇状排列在一起,从而在很大程度上决定了植被的光合能力36。在植物的整个生长季节 Car 始终存在于叶片中,但在秋季的落叶植物叶片中通常呈现黄色和橙色色素,在植物的生长季中期Car 通常被叶绿素分子存在的光学现象掩盖,而在植物衰老期间 Chl 在 Car 降解之前分解37,从而有助于配合 Chl 完善光合能力。另一方面,Car 耗散多余的能量,从而保护反应中心,并防止对叶片组织造成光损伤38。近年来,有研究者指出以使用植被指数(NDVI)或植被绿度(LAI)为基础来反映总初级生产力季节变化存在问题。一方面
23、是遥感技术不够成熟,尽管已有研究证明可以使用传感器 GOME-2 能获取总初级生产力,但这些测量只能从有限的空间分辨率(40 km80 km)中获得。另一方面是 LAI 与植物生理因子(光合色素含量)在植物季节变化趋势上存在明显差异。例如,在植物季节变化中,LAI 开始以较快的速度达到高峰阶段,并且维持一段时间后才开始下降;而光合色素含量开始以缓慢的速度达到高峰阶段,然后很快又开始下降,这与植物生产力的季节变化趋势几乎一致。Croft 等17基于 20142015 年对加拿大博登森林研究站长期野外观测的研究结果表明,光合色素含量较 NDVI 和 LAI 更适合表征植被生产力的季节变化,同时也充
24、分说明植物的形态指标变化与生理指标变化并不同步。因此,利用过程模型模拟陆地生态系统生产力的动态变化时应该考虑叶片 Chlarea和 Cararea的影响,构建基于光合色素含量的 Vcmax25模型,从而提高生态过程模型模拟的精度。5结语近年来,有关外界环境条件和植物自身生理特性对叶片光合能力影响的研究已经取得了一些成绩。然而,由于试验生态系统、试验对象、试验方法技术的差异以及其他因素的影响,研究结果不尽一致,因此,有关光合能力限制条件及其相互关系的研究还需进一步开展。目前,针对叶片 Narea和 Chlarea与 Vcmax25关系的响应研究只在较少站点进行,今后还需在多种生付泰淼等:植物叶片
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 植物 叶片 光合 能力 研究进展 付泰淼
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。