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玉米KNOX基因家族鉴定及表达分析_王纪良.pdf
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1、研究报告Research Report玉米 KNOX基因家族鉴定及表达分析王纪良姬祥卓金兵兵陈奋奇白明兴彭云玲*甘肃农业大学农学院,甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,兰州,730070*通信作者,摘要KNOX基因家族存在于大部分植物体中,是同源异型盒基因家族的一类,其编码的转录因子参与调控植物的模式形成、形态建成等生理活动。用含有 KNOX结构域的隐马尔可夫模型文件(PF03790,PF03791)作为探针结合 Hmmsearch 软件,对玉米(Zea mays L.)基因组中 KNOX家族成员进行了鉴定,并对其理化性质、亚细胞定位、系统进化树、基因在染色
2、体定位、顺式作用元件和组织特异性表达模式进行了分析。通过hmmer 搜索鉴定出 16 个玉米 KNOX 基因,其蛋白的氨基酸数在 154484 之间,分子量在 16.352.9 kD 之间,等电点在 4.337.74 之间,其成员基因主要位于细胞核。根据玉米和拟南芥 KNOX 基因进化树分析,可将其分为 2 个进化分支。染色体定位结果表明,玉米 KNOX基因家族的 16 个家族成员分布于 9 条不同染色体。1 号染色体(Chr.01)分布 6 个成员,其中 2 个成员基因为串联重复基因。除 ZmKNOX8 和 ZmKNOX9 外,所有成员启动子区域都存在多个响应激素、光和逆境信号的 cis-e
3、lement。此外,ZmKNOX14 和 ZmKNOX15 在嫩叶中表达量最高,可能与玉米叶细胞中次生细胞壁沉积作用有关。本研究为进一步了解 KNOX 的进化特征和功能提供参考。关键词玉米;KNOX;基因家族;生物信息学分析Identification and Expression Analysis of KNOX Gene Family in MaizeWang JiliangJi XiangzhuoJin BingbingChen FenqiBai MingxingPeng Yunling*Gansu Key Lab of Crop Improvement and Germplasm En
4、hancement,Key Laboratory of Arid Land Crop Science in Gansu Province,College of Agron-omy,Gansu Agricultural University,Lanzhou,730070*Corresponding author,DOI:10.13271 j.mpb.021.000708AbstractThe KNOX gene family exists in most plants and is a type of homeobox gene family.The transcriptionfactors e
5、ncoded by it are involved in the regulation of plant pattern formation,morphogenesis and other physiologi-cal activities.Using the hidden Markov models(PF03790,PF03791)of the KNOX domain as probes,combinedwith hmmsearch software,the KNOX family members in the maize(Zea mays L.)genome were identified
6、,andtheir physicochemical properties and subcellular location,Phylogenetic tree,gene location on chromosome,cis-el-ement and tissue-specific expression patterns were analyzed.A total of 16 maize KNOX genes were identified.Thenumber of amino acids in their protein ranges from 154 to 484,the molecular
7、 weight ranges from 16.3 to 52.9 kD,and the isoelectric point ranges from 4.33 to 7.74.The member genes are mainly located in the nucleus.Accordingto the analysis of the phylogenetic tree of KNOX genes in maize and Arabidopsis,they can be divided into two evo-lutionary branches.The chromosomal mappi
8、ng results showed that the 16 maize KNOX genes family are distribut-ed on 9 different chromosomes.Chromosome 1(Chr.01)has 6 members,2 of which are tandem repeat genes.基金项目:本研究由国家级抗旱高产优质玉米新品种育种繁植与推广委托项目(XZ20200810)、中科院“西部之光”项目(20180504)和甘肃省玉米产业技术体系项目(GARS-02-04)共同资助引用格式:Wang J.L.,Ji X.Z.,Jin B.B.,Che
9、n F.Q.,Bai M.X.,and Peng Y.L.,2023,Identification and expression analysis of KNOXgene family in maize,Fenzi Zhiwu Yuzhong(Molecular Plant Breeding),21(3):708-716.(王纪良,姬祥卓,金兵兵,陈奋奇,白明兴,彭云玲,2023,玉米 KNOX基因家族鉴定及表达分析,分子植物育种,21(3):708-716.)分子植物育种,2023 年,第 21 卷,第 3 期,第 708-716 页Molecular Plant Breeding,2023
10、,Vol.21,No.3,708-716植物 KNOX(Knotted1-like homeobox)基因是同源异型盒基因家族(Homeobox gene family)中的一类(李春苑等,2009)。同源异型盒基因家族(Homeoboxgene family)成员编码产生的转录因子含有典型的同源异形盒结构域,这些转录因子广泛参与调控植物的模式形成、形态建成等活动(Gehring et al.,1994;Williams,1998;Mukherjee et al.,2009;Mallo et al.,2010)。典型的同源异型盒结构域由一个高度保守的长度为 180 bp 的 DNA 序列构成(
11、Billeter et al.,1993)。在植物中,根据同源异型盒基因的系统发育关系和结构特征可将其分成 14 个类别,其中 HD-ZIP、HD-ZIP、HD-ZIP、HD-ZIP 属于 HD-ZIP 超家族,剩余 10 类除了具有同源异型盒结构域外,还具有其特征性的保守结构域(Mukherjee et al.,2009)。KNOX和 BEL 基因家族属于 TALE(Threeamino-acidloop extension)同源异型盒蛋白超家族(Chen et al.,2003;Hamant and Pautot,2010)。KNOX基因家族存在于大部分植物中(Mukher-jee et
12、al.,2009),根据结构域不同可将其分为 4 种类型:KNOX1、KNOX2、ELK 和 Homeobox KN(Finn etal.,2016)。根据 KNOX 基因的结构特征、表达方式以及进化树分析,又可分成两个亚家族:Class和Class,它们在植物生长发育过程中发挥着不同的调控作用(Kerstetter et al.,1994)。Class亚家族基因是维持和形成植物分生组织的一类重要基因,主要在植物的顶端分生组织表达,通过调控与植物器官形成相关的细胞分化,最终影响侧生器官形态建成(Vollbrecht et al.,2000;Tsuda et al.,2011)。与 Class相
13、比,Class亚家族基因的表达部位相对广泛,在植物各器官中均有表达,它们主要参与调控植物器官分化以及次级细胞壁的生物合成(Li et al.,2011;2012;Furumizu et al.,2015)。玉米(Zea mays L.)是全球也是中国第一大作物,其产量在保障国家粮食安全中占有重要地位(赵久然等,2016,生物产业技术,(3):45-52)。玉米 KN1(Knotted-1)基因是植物中第一个被发现的同源异型盒基因(Vollbrecht et al.,1991),随后在多种植物中鉴定出 KNOX 基因。例如,在拟南芥(Mukherjee et al.,2009)、水稻(Mukhe
14、rjee et al.,2009)、番茄(叶曙光等,2017)和毛竹(徐秀荣等,2018)中分别鉴定出 8、13、8和 12 个 KNOX基因。研究玉米的 KNOX基因家族,有利于初步了解该家族基因在不同物种之间的进化关系及挖掘 KNOX基因家族的功能。目前,KNOX基因家族在玉米中尚未报道,本研究在全基因组水平对玉米 KNOX基因家族成员进行了分析,共鉴定和注释出 16 个玉米 KNOX 基因,并对其理化性质、亚细胞定位、系统进化树、染色体定位、cis-element 和组织特异性表达模式进行了分析。以期为进一步了解KNOX 的进化特征和功能提供参考。1结果与分析1.1玉米KNOX基因鉴定通
15、过 hmmer 搜索并手动筛选含有 KNOX 结构域的基因,最终鉴定出 16 个玉米 KNOX 基因,其蛋白的氨基酸数在 154484 之间,分子量在 16.352.9kD之间,等电点在 4.337.74 之间(表 1)。WoLF PSORT 亚细胞定位预测结果显示 15 个KNOX 基因位于细胞核,ZmKNOX5 基因同时位于细胞核、线粒体和细胞质中,1 个(ZmKNOX9)基因位于质膜;CELLO v.2.5 软件预测结果表明 14 个 KNOX基因位于细胞核,1 个(ZmKNOX9)基因位于细胞质,1个(ZmKNOX11)基因位于线粒体(表 1)。1.2玉米KNOX基因进化分析对玉米和拟
16、南芥 KNOX基因家族成员的氨基酸序列进行了多序列比对和进化树构建(图 1)。结果表明,可将两个物种的 KNOX 分为个进化分支,即Class和 Class,Class包含 4 个拟南芥和 11 个玉米 KNOX、Class包含 4 个拟南芥和 5 个玉米KNOX。1.3玉米KNOX基因染色体定位染色体定位结果表明,玉米 KNOX基因家族的16 个家族成员分布于 9 条不同染色体上。其中,1 号染色体(Chr.01)上分布有 6 个家族成员,分布成员数量最多。5 号(Chr.05)和 9 号(Chr.09)染色体分别分布Except for ZmKNOX8 and ZmKNOX9,there
17、are multiple cis-element responses to hormones,light and stress sig-nals in the promoter regions of all members.In addition,ZmKNOX14 and ZmKNOX15 expressed the highest levelsin young leaves,which may be related to the deposition of secondary cell walls in maize leaf cells.This study pro-vides a refe
18、rence for further understanding of the evolutionary characteristics and functions of KNOX.KeywordsMaize;KNOX;Gene family;Bioinformatics analysis玉米 KNOX 基因家族鉴定及表达分析Identification and Expression Analysis of KNOX Gene Family in Maize709分子植物育种Molecular Plant Breeding图 1 拟南芥(AT)和玉米(Zm)的 KNOX 系统进化树Figure1
19、PhylogenetictreeofKNOXs in Arabidopsis thaliana(AT)and maize(Zm)表 1 玉米 KNOX 理化性质,亚细胞定位Table 1 Physical and chemical characteristics,subcellular localization of KNOX genes in maize注:Nu:细胞核;Mt:线粒体;Cyto:细胞质;PM:质膜;a 和 b 表示基因亚细胞定位分别利用在线软件 WoLFPSORT 和 CELLO v.2.5分别预测Note:Nu:Nucleus;Mt:mitochondrion;Cyto:C
20、ytoplasm;PM:Plasmamembrane;a and b indicated the subcellular localization of genewere predicted by using online software WoLF PSORT and CELLO v.2.5基因名称Gene nameZmKNOX1ZmKNOX2ZmKNOX3ZmKNOX4ZmKNOX5ZmKNOX6ZmKNOX7ZmKNOX8ZmKNOX9ZmKNOX10ZmKNOX11ZmKNOX12ZmKNOX13ZmKNOX14ZmKNOX15ZmKNOX16基因登录号Gene accession N
21、o.Zm00001d018742Zm00001d007842Zm00001d034212Zm00001d033859Zm00001d033861Zm00001d040611Zm00001d010948Zm00001d035439Zm00001d030994Zm00001d033404Zm00001d013559Zm00001d048471Zm00001d027431Zm00001d046568Zm00001d053749Zm00001d015549氨基酸数AA size351205484359360154307298425207163318310316304325分子量(kD)Molecula
22、rweight(kD)38.8021.3052.9039.8339.6416.3033.3332.6647.4423.3918.0134.7734.3434.5232.9835.65等电点Isoelectric point6.897.126.516.916.464.715.045.144.907.744.335.906.055.976.526.68亚细胞定位SubcellularlocalizationNua,bNua,bNua,bNua,bMta;Nua,b;CytoaNua,bNua,bNua,bPMa;CytobNua,bNua;MtbNua,bNua,bNua,bNua,bNua,b结
23、构域组成Domain compositionKNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2KNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,ELK,HOXKNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2KNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX2KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2KNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2,HOXKNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2,ELK,HOXKNOX1,KNOX2,ELK,HOX有 2 个家族成员。2 号(Chr.02)、3 号(Ch
24、r.03)、4 号(Chr.04)、6 号(Chr.06)、7 号(Chr.07)和 8 号(Chr.08)染色体分别仅分布 1 个家族成员。玉米 KNOX基因家族成员中,ZmKNOX4 和Zm-KNOX5 分布于 1 号染色体,且相邻物理距离为21.26 kb,推断其为串联重复基因簇(Flagel and Wen-del,2009)。1.4 cis-element分析为了解 KNOX家族成员响应的信号,对其启动子区域响应激素、光和逆境信号的 cis-element 进行了预测(表 2)。除 ZmKNOX8 和 ZmKNOX9 外,其余所有成员启动子区域都存在多个响应激素和逆境信号的 cis-
25、element。其中,9 个 KNOX 成员启动子区域存在响应脱落酸(abscisic acid,ABA)、7 个 KNOX 成员启动子区域响应生长素(auxin,IAA)、5 个 KNOX 成员启动子区域响应赤霉素(gibberellins,GA),12 个KNOX 成员启动子区域响应茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,MeJA),4 个 KNOX 成员启动子区域响应水杨酸(salicylic acid,SA),5 个 KNOX 成员启动子区域响应玉米素(Zeatin)。此外,分析发现 KNOX 启动子区域还存在多个响应植物防御和逆境信号的顺式作用元件,如防御和逆境(Defense
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