外源激素对‘赤霞珠’葡萄果实品质的影响_沈甜.pdf

32研究报告2023.1中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE外源激素对赤霞珠葡萄果实品质的影响沈甜，许泽华，牛锐敏，黄小晶，陈卫平*（宁夏农林科学院园艺研究所，宁夏银川 750002）摘 要：为提升贺兰山东麓酿酒葡萄果实品质，大约转色前1周对赤霞珠葡萄果实喷施水杨酸、吲哚乙酸、茉莉酸甲酯及其相互组合，研究其对果实品质的影响。结果表明，所有外源激素处理均可提高葡萄果实的可溶性总糖和葡萄糖含量；喷施茉莉酸甲酯及分别与水杨酸、吲哚乙酸的组合均提高了果实中的蔗糖含量；喷施吲哚乙酸及其组合，以及水杨酸+茉莉酸甲酯组合可提高果实中的单宁含量；喷施茉莉酸甲酯能有效提升果实中的总花色苷含量。应用主成分分析综合评价得出，喷施水杨酸+茉莉酸甲酯组合处理的赤霞珠果实品质表现最好。关键词：主成分分析；外源激素；赤霞珠；果实品质中图分类号：S663.1 文献标志码：ADOI：10.13414/ki.zwpp.2023.01.005收稿日期：2022-04-18基金项目：宁夏农业科技自主创新项目（NGSB-2021-4-02）；宁夏回族自治区现代农业体系专家团队项目 财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系项目（CARS-29-28）作者简介：沈甜（1990），女，硕士，助理研究员，研究方向为葡萄栽培生理。E-mail:*通信作者：陈卫平（1970），男，博士，研究员，研究方向为葡萄栽培与生理。E-mail:Effects of Exogenous Hormones on Wine Grape Fruit QualityBased on Principal Component AnalysisSHEN Tian,XU Zehua,NIU Ruimin,HUANG Xiaojing,CHEN Weiping*(Horticultural Research Institute,Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Yinchuan 750002,China)2023(1):32-38Abstract:In order to improve grape fruit quality in eastern foot of Helan Mountain,SA,IAA,MeJA and their combinations were sprayed on Cabernet Sauvignon grapes one week before color transformation to study their effects on grape fruit quality.The results showed that all treatments could increase the contents of soluble total sugar and glucose in fruits,while treatments of MeJA and its combination with SA and IAA could increase the content of sucrose in fruits.Spraying IAA and its combination as well as SA+MeJA combination could increase the tannin content in fruits,while spraying MeJA could effectively increase the total anthocyanin content in fruits.According to the comprehensive evaluation of principal component analysis,the fruit quality of Cabernet Sauvignon sprayed with the combination of SA and MeJA was the best.Key words:principal component analysis;exogenous hormones;Cabernet Sauvignon;fruit quality在植物生长和发育的各个阶段，任何一种生理效应都是各种植物激素相互作用的结果1-2。植物激素通过合成、代谢（失活）、转运、响应和转导来调节果实的生长发育过程，其中脱落酸、茉莉酸甲酯、吲哚乙酸和水杨酸等可调控葡萄浆果的成熟。研究发现，脱落酸是触发葡萄果实成熟过程的主要信号，外源脱落酸处理可促进果实内源脱落酸合成，提高果实品质，缩短成熟期3。外源水杨酸处理可能通过抑制果实组织中乙烯的合成延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老4；茉莉酸甲酯可以延缓植物果实成熟过程，影响植物次级代谢的积累5。近年来，对葡萄喷施外源激素以提高果实品质的332023.1研究报告中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE报道甚多，如喷施茉莉酸甲酯有利于果皮中类黄酮、总花色苷等酚类化合物的积累6-10，改善了葡萄果实品质；喷施水杨酸不同程度诱导总酚、黄烷醇类多酚和黄烷-3-醇11、类黄酮和白藜芦醇的积累12-14，而在葡萄上喷施吲哚乙酸的研究鲜见报道。贺兰山东麓金山产区因其独特的地理环境，土壤富含砾石，地面辐射反照增强，致使果际温度增高，造成果实干瘪发皱，成熟期提前。本研究通过喷施外源激素及其组合，比较不同处理的果实品质差异，以期为该地区酿酒葡萄果实品质的提升提供参考。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于银川市西夏区金山葡萄试验区内，106842106845E，383848383857N。土壤类型为粗骨灰钙土，供试材料为6年生赤霞珠葡萄，厂形树形，水平架式，南北行向，株行距0.8 m 3.5 m，冬剪以短梢修剪为主。1.2 试验处理从葡萄转色前1周（7月20日）对果实进行喷施处理，T1：20 mgL-1水杨酸15；T2：100 mgL-1吲哚乙酸；T3：60 mgL-1茉莉酸甲酯16；T4：20 mgL-1水杨酸60 mgL-1茉莉酸甲酯；T5：60 mgL-1茉莉酸甲酯100 mgL-1吲哚乙酸；T6：20 mgL-1水杨酸100 mgL-1吲哚乙酸；以同体积的95%乙醇溶液（含1%吐温80）为对照。间隔1周处理1次，共处理3次。每个处理选取长势相对一致的30株葡萄进行重复试验。待3次处理结束后1周开始取样，1周一次，共3次，并在果实成熟时即处理结束后7周再次取样。每个处理分别在不同方位果穗上摘取100粒果粒混匀，带回实验室用液氮速冻后置于80 超低温冰箱中保存，待测。1.3 测定指标1.3.1 果实基本理化指标测定采用手持糖度计（TD-45）测定可溶性固形物；参照葡萄与葡萄酒实验技术操作规范测定可滴定酸，结果以酒石酸计；采用BOXBIO试剂盒测定可溶性总糖、葡萄糖、果糖、蔗糖含量。1.3.2 果实酚类物质测定采用福林-肖卡法17测定总酚，结果以没食子酸计；采用福林-丹尼斯法18测定单宁，结果以单宁酸计；pH示差法19测定花色苷，结果以矢车菊素-3-葡萄糖苷计；总类黄酮采用PEINADO等20的方法测定，结果以芦丁计；采用p-DMACA-盐酸法21测定总黄烷-3-醇，结果以儿茶素计。1.4 数据分析应用Excel 2007进行数据处理和制图，使用SPSS 23.0统计分析软件，通过描述统计的方法将数据进行标准化，然后降维进行主成分分析。根据相关系数矩阵对葡萄的4个性状进行相关性分析，在主成分提取表中，主成分按照特征根从大到小进行排列，根据特征根1确定主成分的数量，主成分的特征根用表示。主成分系数等于各变量因子载荷向量除以各自主成分的特征根的算术平方根，见公式（1）。（1）因子载荷值是指确定各个指标对各成分的影响，在成分矩阵中表示。计算各品种的综合得分，见公式(2)。F=(F1W1+F2W2+.+FiWi)/(W1+W2+.+Wi)（2）Fi表示主成分的特征根对应的特征向量的和，Wi为主成分提取表中的方差贡献率。2 结果与分析2.1 不同处理对果实可溶性固形物的影响由图1A可知，随着果实发育成熟，不同处理的可溶性固形物不断增加，其中T6处理的可溶性固形物高于其他处理。在处理结束后12周，T2处理的可溶性固形物增加量高于其他处理，比CK增加2.2个百分点。处理结束后23周，T1处理的可溶性固形物比CK降低0.63个百分点和0.66个百分点，处理结束后2周和3周时，果实中可溶性固形物最高的均是T6处理，其次是T4处理。处理结束后7周时，T6处理的可溶性固形物为25.18%，其他处理果实的可溶性固形物在24.36%24.74%，各处理间无显著差异。吲哚乙酸水杨酸组合可显著提高果实可溶性固形物，其次是水杨酸茉莉酸甲酯的组合。2.2 不同处理对果实可滴定酸的影响由图1B可知，不同处理果实中的可滴定酸含量随着果实成熟逐渐降低。处理结束后17周，可滴定酸含量降低最多的是T5处理，降低了4.57 mgg-1；其次34研究报告2023.1中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE是CK，降低了4.53 mgg-1，其他处理可滴定酸含量的降低量在4.214.30 mgg-1。2.3 不同处理对果实糖组分的影响由图2可知，不同处理果实中的可溶性总糖、葡萄糖、果糖和蔗糖含量在不同时期差异显著，可溶性总糖随着果实的成熟呈逐渐上升的趋势，葡萄糖和果糖含量随着果实成熟表现出先降低后增加的趋势，而不同处理果实中的蔗糖含量在结束处理后13周表现出先增加后降低的趋势；在结束处理后37周时，T1、T2和T3处理的蔗糖含量降低，其他处理的增加。由图2A可知，除结束处理后2周，各激素处理的可溶性总糖含量均显著高于CK。在结束处理后1周和7周时，T4处理果实中的可溶性总糖含量分别高于CK 43.13、35.21 mgg-1。也就是说喷施水杨酸、吲哚乙图1 各处理对果实可溶性固形物和可滴定酸的影响Figure 1 Effects of different treatments on soluble solids and titratable acids of fruit 图2 不同处理对果实不同糖组分含量的影响Figure 2 Effect of different treatments on the content of different sugar components in fruit352023.1研究报告中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE酸和茉莉酸甲酯及其组合均可提高果实中的可溶性总糖含量。由图2B可知，结束后处理后1周，T1和T2处理果实中的葡萄糖含量分别比CK低12.30%、2.44%，最高的是T4处理，高于CK9.81%。在结束处理后2周时，所有处理果实中的葡萄糖含量显著高于CK，T4处理最高为78.63 mgg-1。在结束处理后3周时，T1、T2、T3处理果实中的葡萄糖含量均高于CK，分别高9.12、2.70、1.22 mgg-1，T4、T5、T6处理则均低于CK，最低的是T5处理，葡萄糖含量为68.89 mgg-1。在结束处理后7周时，除T5处理，其他处理果实中的葡萄糖含量均高于CK。由此分析，喷施水杨酸、吲哚乙酸和茉莉酸甲酯及其组合可提高果实中的葡萄糖含量。由图2C可知，在结束处理后1周时，T1处理的果糖含量显著低于其它处理，低于CK 26.62 mgg-1；最高的是T3处理，高于CK 18.06 mgg-1。结束处理后2周时，喷施激素处理的果糖含量均高于CK，其中T4处理最高，比CK高26.12%。处理后7周时，只有T1、T2处理果实中的果糖含量高于CK，以T2处理最高，为105.93 mgg-1。由图2D可知，在结束处理后1周时，T3、T6处理果实中的蔗糖含量高于CK，分别比CK高10.11%、4.14%。T3处理在不同时期果实中的蔗糖含量均显著高于CK，T4、T5处理在结束处理后2周至7周时果糖含量均高于CK。喷施茉莉酸甲酯及其与水杨酸和吲哚乙酸的组合均提高了果实中的蔗糖含量。2.4 不同处理对果实酚类物质的影响由图3可知，不同处理果实中的酚类物质具有明显差异。由图3A可看出，T4处理的总酚含量在结束处理后13周显著高于其他处理。在结束处理后2周时，所有激素处理的总酚含量均高于CK，其中最高的是T4处理，总酚含量为8.30 mgg-1。在结束处理后3周时，T3、T4、T5处理的总酚含量均高于CK，分别为18.60%、31.34%、4.37%。但在结束处理后7周图3 不同处理对果实酚类物质的影响Figure 3 Effects of different treatments on phenolic compounds in fruit36研究报告2023.1中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE时，所有激素处理总酚含量均低于CK；T3处理与CK间差值最大，为1.36 mgg-1；其他处理与CK的差值在0.680.31 mgg-1。由图3B可知，T2、T4处理在结束处理后27周果实中的单宁含量均显著高于CK，T5、T6处理在结束处理后3周时分别低于CK0.04、0.10 mgg-1，在结束处理后2周和7周时均显著高于CK。T3处理在结束处理后23周单宁含量均显著低于CK，T6处理在结束后2周和7周时单宁含量最高。因此，吲哚乙酸及其组合，以及水杨酸茉莉酸甲酯组合可提高果实中的单宁含量。由图3C可知，在结束处理后1周时，T2、T5处理果实总类黄酮含量分别低于CK 0.17、0.18 mgg-1，其他处理均高于CK。在结束处理后2周时，喷施激素处理的总类黄酮含量均显著高于CK。除T3处理在3周时总类黄酮含量高于CK 0.03 mgg-1，其他处理在结束处理后37周均显著低于CK。由图3D可知，在结束处理后12周，所有喷施激素处理果实中的黄烷-3-醇含量均高于CK，其中较高的是T6处理和T4处理。在结束处理后3周时，T1处理果实中的黄烷-3-醇含量显著低于CK，其他处理与CK无显著差异。至7周时，所有喷施激素处理的黄烷-3-醇含量均显著低于CK。由图3E可知，除T1处理的总花色苷含量随着果实成熟表现出先增加后降低，其他处理均呈先降低后增加再降低的趋势。在结束处理后17周，T3处理的总花色苷含量均显著高于CK。可见，喷施茉莉酸甲酯能有效提升果实中的总花色苷含量。2.5 主成分分析评价不同处理对果实品质的影响将不同处理在4个时期分别测定的11个指标进行降维因子分析。前6个主成分的特征值均1，贡献率分别是33.457%、20.236%、18.758%、12.333%、8.181%、7.035%，累积贡献率为100%，即这6个主成分已经代表了处理的品质特性指标的全部信息，因此选择提取6个主成分适宜（表1）。4个采样时期不同品质指标对6个主成分的影响程度见表1。根据综合得分的方法计算得出不同处理的得分（F），得分越高说明该处理效果最优，不同处理综合得分结果见表2。排名第一的是水杨酸茉莉酸甲酯组合（T4），其次是茉莉酸甲酯单独喷施处理（T3），然后是吲哚乙酸水杨酸组合（T6），喷施吲哚乙酸、水杨酸分别排名第6和第7位，CK排名第5（表2）。3 讨论与结论转色期是浆果发育的关键点，自此糖和香气化合物增加，酸和硬度降低，直至成熟结束5,22，因此选用转色初期开始试验处理。从葡萄果实转色开始，果实糖积累进入快速时期。本研究从转色期开始喷施3种外源植物激素及其组合，结果表明，喷施水杨酸、吲哚乙酸和茉莉酸甲酯及其组合均可提高果实中的可溶性总糖和葡萄糖含量，喷施茉莉酸甲酯及其与水杨酸和吲哚乙酸的组合均提高了果实中的蔗糖含量。有研究指出，茉莉酸甲酯的外源应用改变了草莓中多个与成熟相关基因的表达谱，包括与茉莉酸和乙烯生物合成相关的基因23。喷施外源植物激素可能触发糖合成基因的表达，从而诱导葡萄果实糖的积累。刘晓峰等24利用不同浓度的水杨酸浸果得出，1 mmolL-1的水杨酸使果实中总糖含量上升，有机酸含量下降。李蔚等5通过测定外源茉莉酸甲酯引起贵人香葡萄基因表达差异，推测茉莉酸甲酯延迟果实成熟与果皮中JMT基因上调有关。本试验得出，喷施吲哚乙酸及其组合、以及水杨酸茉莉酸甲酯组合可提高果实中的单宁含量，喷施茉莉酸甲酯能有效提升果实中的总花色苷含量；除吲哚乙酸和其与茉莉酸甲酯的组合在结束处理后1周时，果实中总类黄酮的含量低于其他处理，其他处理果实中的总类黄酮和黄烷-3-醇含量在结束处理后12周均高于CK，这也印证了前人的研究结果5-6,25-27。在结束处理后37周，不同处理果实中的总类黄酮和黄烷-3-醇含量低于CK，这一现象有待进一步验证。研究指出，茉莉酸甲酯通过诱导酚类化合物的相关合成酶促进葡萄果皮中酚类物质的积累28。本试验应用主成分分析得出喷施水杨酸茉莉酸甲酯的组合处理的赤霞珠的果实品质最好。该研究只测定分析了不同外源激素处理对果实品质的影响，要阐明其对糖和酚类物质积累的诱导机理，还需开展不同外源激素调控果实品质及对果实成熟进程影响的研究，后期应从代谢途径和基因表达方向进行更深入的研究，重点关注葡萄生长发育过程中外源激素对糖酸代谢、类黄酮代谢及花色苷代谢的差异物质及其基因的差异表达。372023.1研究报告中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE表1 6个主成分的成分载荷矩阵Table 1 Component loading matrix of six principal components品质指标 Qualityindicator提取主成分 Extracting principal components第1主成分 F1第2主成分 F2第3主成分 F3第4主成分 F4第5主成分 F5第6主成分 F6可溶性总糖Soluble sugar1周0.3060.9160.1330.1290.1590.0862周l0.1470.1070.0660.10.9530.2123周0.8710.2480.3040.0850.020.2837周0.080.9560.1880.1420.0840.127葡萄糖Glucose1周0.9480.2630.1190.0420.1050.0732周0.3650.8070.3170.0470.0150.3363周0.5910.3670.1190.140.3860.5787周0.0910.3530.1930.1160.0850.9果糖Fructose1周0.870.0110.430.0490.1970.1292周0.1950.7570.1170.2750.2660.4783周0.0540.0610.0280.9740.1750.1167周0.650.4340.2860.1090.170.517蔗糖Sucrose1周0.3860.2680.8110.1930.2220.1862周0.0920.9040.1320.1240.1670.3383周0.90.3120.2610.0320.0130.1547周0.2790.4140.4240.7460.0010.125可滴定酸Titratable acid1周0.060.3430.0380.0460.0870.9312周0.3960.8150.2150.2810.230.0063周0.710.3540.4230.3180.2160.2097周0.7090.0810.3520.4320.3280.27可溶性固形物 Soluble solids1周0.7010.1010.3580.5270.2050.2262周0.8370.1820.020.3290.090.3863周0.9240.1360.0290.3550.0170.0297周0.1460.120.3190.9230.1020.016总酚Total phenols1周0.4320.5840.0150.3450.5920.0382周0.0970.9650.190.1490.0270.0283周0.7470.4510.1370.3230.3380.0327周0.2230.3540.8280.3690.0590.021单宁Tannins1周0.5990.1090.5860.1520.5040.0962周0.1220.3640.5340.4340.6120.0733周0.0130.1820.9380.2050.1840.1017周0.6270.3560.4440.3180.4260总类黄酮Total flavonoids1周0.0520.0850.8210.1050.5210.1812周0.0520.6620.0310.6630.3350.0833周0.7890.3670.1130.4550.0550.1447周0.2830.3520.8760.0640.1130.109总花色苷Total anthocyanins1周0.1550.2480.8280.070.3530.3162周0.0350.3940.3670.070.8360.0643周0.2910.0060.9490.0720.0650.087周0.2920.390.5110.2250.610.283黄烷-3-醇Flavan-3-alcohol1周0.040.5270.0450.70.080.4712周0.10.9040.1570.3830.0460.0133周0.9670.0710.0020.1330.0420.2017周0.2210.6850.5220.3960.0740.217特征值 Eigen value14.7218.9048.2535.4263.63.096贡献率 Contribution rate（%）33.45720.23618.75812.3338.1817.035累计贡献率Cumulative contribution rate（%）33.45753.69372.45184.78492.96510038研究报告2023.1中外葡萄与葡萄酒SINO-OVERSEAS GRAPEVINE&WINE参考文献1 王晓玥,张国军,孙磊,等.砧木对葡萄树体生长和内源激素的影响J.园艺学报,2020,47(11):2107-2120.2 Brenner M 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anthocyanin accumulation in grapevine cell culturesJ.Plant Physiology and Biochemistry,2008,46(4):493-499.表2 外源激素处理测定品质指标的主成分分析综合分值及排序Table 2 Principal component analysis and ranking of quality indexes by exogenous hormone treatment处理 Treatment第1主成分F1第2主成分F2第3主成分F3第4主成分 F4第5主成分F5第6主成分F6综合分值FComprehensive score综合排序ComprehensiveRankingCK14.4437.1717.952.825.592.76.145T1684.752.065.826.262.6120.367T216.371.612.7810.188.5911.458.76T315.625.1836.938.324.563.2910.682T430.7831.515.273.088.730.7414.091T53.195.483.446.7711.7111.510.224T620.350.983.5725.354.832.8110.213