早期维管植物辐射演化与长时间尺度水循环的耦合关系_薛进庄.pdf
《早期维管植物辐射演化与长时间尺度水循环的耦合关系_薛进庄.pdf》由会员分享,可在线阅读,更多相关《早期维管植物辐射演化与长时间尺度水循环的耦合关系_薛进庄.pdf(14页珍藏版)》请在咨信网上搜索。
1、早期维管植物辐射演化与长时间尺度水循环的耦合关系薛进庄1*,李炳鑫1,王嘉树1,刘乐2,黄璞3,熊聪慧4,沈冰11.北京大学地球与空间科学学院,造山带与地壳演化教育部重点实验室,北京 100871;2.中国矿业大学(北京)地球科学与测绘工程学院,北京 100083;3.中国科学院南京地质古生物研究所,南京 210008;4.兰州大学地质科学与矿产资源学院,甘肃省西部矿产资源重点实验室,兰州 730000*联系人,E-mail:2022-06-29 收稿,2022-09-06 修回,2022-09-06 接受,2022-09-13 网络版发表国家自然科学基金(42130201,41722201)
2、资助摘要志留纪-泥盆纪陆地革命以早期维管植物的起源和辐射演化为标志.早期维管植物的繁盛导致形成全新的土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC).早期植物在根系、输导组织、气孔、叶片、个体大小和构型等方面的一系列演化革新,深刻改变了SPAC中的水分传输过程与机制.由于根系的进化及其诱导的化学风化作用增强,泥盆纪以来的古土壤厚度逐渐增大、分层结构复杂化、组成成熟度增加、类型多样化.伴随着早期维管植物的演化,SPAC的空间范围极大扩展,生物可利用水资源增多,水分在SPAC中的循环过程更为复杂、高效.早期维管植物的辐射增强了植被-地貌-水循环之间
3、的反馈机制.志留纪晚期以来,植被与水文、地貌、生物地球化学等物理和化学要素相互作用,维管植物型陆-海水文连续体(land-ocean hydrologic continuum,LOHC)形成并逐步发展,内陆水体流域至滨岸体系的地貌稳定性增强,由陆到海的生物地球化学循环、物质供给和迁移体系产生变革.早期维管植物通过SPAC、LOHC系统及其内部过程与全球水、碳循环耦合,表现为稳定的低地生境增多,植物残体和有机质的埋藏学窗口增多,以煤为代表的陆地有机碳埋藏增加,河流运输的陆源有机碳通量增大.目前对早期维管植物SPAC系统的研究,大多是定性描述和推测,如何开展定量研究与机理探讨是未来的重要挑战.从微
4、观、生境、区域到全球的多个空间尺度,研究地质剖面中记录的长时间尺度维管植物型LOHC系统的演变,有助于解析早期植物演化、水-碳循环以及地表环境之间的耦合关系.关键词早期维管植物,泥盆纪,古土壤,土壤-植物-大气连续体,陆-海水文连续体,碳循环1早期维管植物的辐射演化志留纪-泥盆纪期间,维管植物成为陆地植被的主导类群,并在地层中留下了丰富的化石记录1,2.这一时段的维管植物也被称为早期维管植物,它们的辐射演化表现为类群多样性的激增和表型特征的复杂化3.志留纪中期,维管植物的基干类群出现4.早泥盆世,工蕨类极为繁盛,石松类、真叶植物的基干类群发生初步分化1;至中、晚泥盆世,真蕨类、石松类、前裸子植
5、物等构成地球上最早的森林植被57;最早的种子植物在晚泥盆世出现8.在性状方面,植物根系、叶片、繁殖器官、内部解剖结构等的多样性在泥盆纪呈现爆发式发展.早泥盆世植物以低矮的草本类型为主,除了极少数种类之外,大多数植物不具有叶片.而在中、晚泥盆世,植物体高度逐渐增大,多个支系中出现乔木型植物,大型叶在楔叶类、真蕨类、前裸子植物和种子引用格式:薛进庄,李炳鑫,王嘉树,等.早期维管植物辐射演化与长时间尺度水循环的耦合关系.科学通报,2023,68:14591472Xue J Z,Li B X,Wang J S,et al.Coupling relationship between radiation
6、of early vascular plants and the long-term water cycle(in Chinese).Chin Sci Bull,2023,68:14591472,doi:10.1360/TB-2022-0718 2022中国科学杂志社2023 年第 68 卷第 12 期:1459 1472水循环的地质演变专辑评 述植物中多次独立演化出现911.早期维管植物的辐射对地球表层环境产生了深刻的影响.伴随着植物组织器官及类群多样性的演化,生物物理风化、化学风化及成土作用增强,陆源物质的搬运和堆积过程、生物地球化学循环等发生重要转变1215.因此,志留-泥盆纪植被演化驱
7、动了大陆风化作用、地貌、沉积等地表过程的变革以及其他陆地生物的演化1215,是志留-泥盆纪陆地革命的核心.植物与水相互作用的现代研究涵盖了从细胞、个体、群落、生态系统、流域及大陆等多个空间尺度16,17,但时间尺度较短(数秒至数十年);而化石及相关的地层记录是探究长时间尺度上植被演化与水循环关系的重要窗口.近年来,针对古生代陆地植物与河流沉积体系之间耦合关系的研究逐渐深入18,但古生代植物生态水循环的工作还相对较为分散.本文系统综述早期维管植物在促进土壤-植物-大气连续体的革新,以及促进陆-海水文连续体的发展这两个方面的研究进展,以期为解析植物演化、水循环及地球表层环境之间的耦合关系提供新的视
8、角和资料.2早期维管植物促进土壤-植物-大气连续体的革新土壤-植物-大气连续体(soil-plant-atmosphere conti-nuum,SPAC)一般是指土壤中的水分通过植物体转移至大气的动态系统19,20,但近年来有研究指出,水分也可以通过植物体从大气传输至土壤21.另外,养分、盐分通过SPAC的传输以及与水热的耦合作用也逐渐受到关注17.植物根系从土壤中吸收水分,通过细胞传输进入输导组织并且最终到达光合作用组织,再由植物气孔扩散至大气中.维管植物之所以能够成功适应陆地生境,是因为它们演化出了以下功能特征22:(1)与土壤密切接触并吸收水分的区域,即根系;(2)植物体的气生部分出现
9、防止水分散失和抵御伤害的防护结构,即角质层;(3)连接根系与光合作用系统的输导组织,即维管束;(4)有效的体内外气体交换器官,即气孔;(5)独立游动的配子体或孢子的生殖机制.其中前4个特征与SPAC紧密相关.另外,维管植物组织结构的演化需要与之配套的生理生化方面的进步,包括角质、木质素、纤维素、孢粉素以及植物激素等的合成以及功能适应.下面对维管植物在这四方面的演化及其与水循环的关系进一步阐述.第一,根系具有固着、共生、吸收养分和水分等作用,根系的产生与发展是维管植物的重要创新.化石证据表明,早期维管植物的根系在不同支系中独立演化.其中,工蕨类通过根状茎分枝向下延伸形成根系,目前所知最早的工蕨类
10、根系长度仅约为2 cm23.早期石松类具多次等二分叉的根24,25.晚泥盆世的原始真蕨类具有不定根和侧根,前裸子植物中产生了深根系12.早泥盆世的工蕨类、石松类的根系纤弱,深度一般为厘米级23,而中、晚泥盆世前裸子植物的根系深度已超过1.6 m26.但是,相比较于植物地上部分的化石记录而言,根系化石较为零星,因此有关根系的起源、在不同类群中的演化及在不同土壤类型中的形态特征等,仍有待更广泛的化石采集和更深入的研究.第二,陆地植物拥有合成疏水表皮(即角质层)的能力,以覆盖其表面、限制非气孔蒸腾,并且保护它们的组织免受干燥、紫外线辐射、病原菌侵扰和其他环境胁迫的影响27,28.角质层的厚度通常约为
11、115 m,是气生植物器官与其环境之间的界面,由交联角质支架组成,支架上填充并覆盖蜡质混合物29.角质层使得陆地植物的疏水性和保湿能力增强,提高了植物对陆地缺水环境的适应性.不同植物类群在角质层结构和成分方面有所不同,如在种子植物角质层中,二羟基和三羟基酸、二羧酸、超长链烷烃和亲脂性化合物所占的比例更大,可能与它们进一步适应干旱环境有关30,31.第三,木质素和管胞的产生是维管植物在陆地上取得优势的关键进步.在SPAC系统中,土壤、植物和大气三者之间的水分运输是连续的.在此过程中,维管植物能够保持水分平衡是通过两个关键性的适应实现的:其一,通过木质部长距离、快速输送水分的能力;其二,通过气孔调
12、节水分利用的能力32.木质素在维管植物的支持性细胞与输水组织中广泛存在,提高了它们承受重力、机械应力和蒸腾作用产生的负压的能力,显著增强了植物次生细胞壁的强度、刚性和疏水性33.植物木质部在机械支撑、水分传输效率、水分传输安全性等方面存在复杂的“权衡关系”17.一些乔木型种子植物幼苗的存活率与其生长速率呈显著正相关,因此植物体高度提供了一种显著的选择优势34.高大乔木型植物在泥盆纪的多个支系中独立演化出现10,使得陆地植物在个体和群落尺度的生物量大幅度提升.植物的最大生长高度受控于根系、维管组织、叶片气体交换效率等多个方面的协同.自志留纪至泥盆纪晚期,植物木质部中的管胞数量明显增多(特别是出现
13、次生木质部之后),同时管胞直2023 年 4 月第 68 卷第 12 期1460径的变化范围增大、均值增大.志留纪至早泥盆世管胞平均直径约为823 m,而至法门期,管胞直径可达140 m35.管胞数目和大小的演化可能指示早期植物的水分传导效率在逐渐提高35,但是这一推断尚需要更多证据支持.目前,对志留-泥盆纪植物水分传导效率的相关研究非常缺乏,对石炭纪类群开展了一些初步研究,但仍存在争议.例如,Wilson等人36认为,在输水能力和生产力方面,石炭纪石松类、树蕨类与现生裸子植物相似,而当时的种子蕨类与现生被子植物基部类群和单子叶植物类似,因此石炭纪森林在改变地表环境、水汽交换等方面可能已具备较
14、强的能力.但Boyce和Zwieniecki37提出反对意见,认为水分无法从木质部、叶肉、气孔等植物的不同部分同时蒸发到大气当中,因此有效提高水分传导效率的主要途径是增加叶脉的密度,而石炭纪树蕨类和种子蕨类具有较低的叶脉密度,决定了它们的水分传导能力受到限制,不会有很高的生产力.因此,对外部环境的影响程度有待商榷.Wilson等人38则进一步回应指出,植物的茎干和根系贡献了植物水分阻力的70%75%,管胞直径的增大和叶脉密度的增大都可以有效地提高水分传导效率.上述研究表明,通过对早期维管植物的解剖学研究以及与现生类群的对比,有望对早期植物的水分传导效率及其他生理学参数提供约束(尽管存在争议和挑
15、战).第四,气孔是陆地植物的关键器官,由两个分化的表皮细胞(保卫细胞)及之间的孔组成,孔通向内部腔.气孔是植物向内吸收CO2、向外通过蒸腾作用散发水分的通道,控制着植物与外界的水、碳交换39.最优气孔调控理论认为,气孔的最优行为是某一时段内固定最多碳的同时,最大程度地减少蒸腾失水40.因此,气孔与维管系统的演化具有紧密的关联.在叶片出现之前,气孔分布在早期植物的茎轴和孢子囊表面,如早泥盆世植物阿格劳蕨(Aglaophyton)41.目前认为,维管植物气孔的开闭控制经历了从被动到主动的演化过程.石松类和真蕨类的气孔运动通过叶片水分平衡进行调节,是一个被动过程.而种子植物中,气孔控制叶片水分平衡的
16、过程由植物主动代谢过程调控42,这使得种子植物相比于石松类、真蕨类具有更强的生存优势.有研究表明,维管植物祖先类群的气孔对叶片水分状态的响应可能是被动的液压阀,气孔对脱落酸ABA的功能响应的进化由关键信号蛋白相互作用的进化驱动.这一机制最早起源于种子植物的共同祖先,并可能在种子植物的起源和早期演化中发挥了重要作用43.现今地球上的植被蒸腾占陆地蒸散发的80%90%44.研究表明,气孔结构的进化使植物能够在较大的CO2水平波动范围内保持相对恒定的蒸腾速率.此外,对水分控制的调节可能是植物气体交换系统演化的主要驱动力,有力地促进了植物向更干旱生境的拓展39.通常来说,CO2浓度的短期变化会引起气孔
17、开闭状态的变化,而较长时间尺度大气CO2浓度的波动会引起叶片气孔参数的变化.后一方面已经被现生植物的广泛观测所验证45,这也是通过化石叶片气孔参数恢复古CO2浓度的理论基础46.现代研究主要关注的是在当前CO2升高、全球变暖背景下,植物(主要是被子植物)如何通过气孔的开闭以及初级生产力的变化调控区域水循环,从而对土壤湿度、地表径流和物质传输产生影响47,48.最近有研究指出,现今CO2浓度的上升可能会引起更加广泛和更高强度的洪水事件,因为降低的气孔指数会削弱植物的蒸腾作用,使得更多的水分以地表径流的方式存在47.与现生植物相比,一些泥盆纪植物显示了较低的气孔指数,被认为是对当时高CO2浓度的适
18、应,一些植物具较厚的角质层、狭窄的气孔腔,可能指示其较弱的蒸腾作用41.但是,对于早期维管植物的气孔导度和蒸腾速率,以及泥盆纪时期的CO2浓度与植物气孔指数变化之间的关系,目前还没得到很好的揭示,迫切需要开展系统性工作.早期维管植物在志留-泥盆纪的辐射演化形成了全新的SPAC系统(图1),在植物表型方面表现为根系、输导组织、气孔、叶片、个体大小等的一系列演化革新(如上文所述),在土壤方面表现为土壤厚度增大、分层结构复杂化、物质组成成熟度增加以及类型多样化49,50.在个体尺度,植物体大小和根系深度的演化使得SPAC在空间范围上得以极大扩展.若将早泥盆世具有纤弱根系、株高几十厘米的小型植物与晚泥
19、盆世具有深根系、株高几十米的乔木型植物进行对比,SPAC在垂直方向扩展了几十倍.早泥盆世的一些植物,如石松类Drepanophycus,通过其根状茎克隆生长使得SPAC在土壤中水平方向延伸51,而晚泥盆世的一些乔木型植物如Archaeopteris具有庞大的树冠10.因此,SPAC在大气中水平方向的扩展也已相当可观.SPAC的扩展还体现在早期植物群落对不同生境的占领.与早泥盆世植物相比,晚泥盆世深根系植物可以汲取更深的地下水,它们的光合作用及蒸腾作用也更旺盛.大量的水分被蒸腾至大气中,伴随着大气降水,其中的大部分又再次返回至土壤,形成更复杂的循环路径,对土壤-植物-评 述1461大气中的水分进
20、行重新分配,使得水分在SPAC中的总体滞留时间大幅增长.另外,不同支系的早期植物在组织器官方面选择了不同的发育路径和策略,从而具有不同的水分利用策略.因此,从生态系统角度看,植物群落的复杂化必然导致流域或区域尺度水资源利用效率的优化.总之,以维管植物为基础的SPAC系统的演化彻底地改变了地球关键带的空间范围和水文过程(图1).3维管植物型陆-海水文连续体的形成与发展陆-海水文连续体(land-ocean hydrologic conti-nuum,LOHC)来源于Regnier等人53,54基于现代碳循环研究而创立的陆-海水生连续体(land-ocean aquatic con-tinuum,
21、LOAC)一词.LOAC包括一系列从高地土壤到开阔大洋之间活跃的生物地球化学系统,它们通过水体相互联系,可划分为陆地、内陆水体(河流、洪泛平原、湖泊等)及海岸(河口和大陆架)生态系统.由于本文讨论的陆地植物很少直接生活在水体之中,而是处于不同生态水文条件的陆地生境中,因此使用LOHC更为贴切.另外,我们这里重点关注内陆水体流域及海岸体系,不涉及大陆架.可以推测,在植物登陆之前,陆地表面及内陆水体中可能存在微生物生命系统(但化石记录非常缺乏),能量和物质在陆地和海洋之间也存在交换.例如,有观点认为,在前寒武纪晚期,陆地系统中可能已存在光合生物群落如蓝细菌、绿藻类的爆发,因此海相碳酸盐的碳同位素信
22、号中,陆源有机碳输入的影响变得不可忽视55.在维管植物出现之前,陆地表面已具隐花植物盖层(cryptogamic cover,CC),包括藻类、细菌、真菌、地衣以及原始的陆地植物等,但CC在促进生物风化及有机碳埋藏方面的作用可能非常有限56.在志留纪晚期以来的地层和化石记录中,可以观察到植被与水文、地貌等物理要素相互作用,形成了对地表环境产生深远影响的维管植物型LOHC系统.陆地植物特别是维管植物的辐射改造了LOHC系统中的陆地、内陆水体及其流域以及海滨体系,进而必然会对整个海洋体系产生影响(例如,在陆源物质的组成和输入通量方面).因此,植物登陆是地球系统的一次全新革命.维管植物型LOHC系统
23、在普利多利世-早泥盆世首次广泛出现.欧洲、北美是研究早期维管植物的经典地区,植物化石及相关的地层序列极为丰富,其中研究程度较高的包括英国Anglo-Welsh盆地老红砂岩、挪威斯瓦尔巴群岛Red Bay群和Wood Bay组、加拿大魁北克Battery Point组和新不伦瑞克Campbellton组、美国缅因Trout Valley组等,这些地层大多为河流至滨岸相沉积5761.除了Anglo-Welsh盆地老红砂岩包括部分普利多利统之外,其他均为下泥盆统.英国老红砂岩Ra-glan Mudstone组代表了以泥岩为主体的、间歇性旱地河流系统,具有低坡度洪泛平原,钙质古土壤发育,植被以莱尼蕨类
24、为主;而St.Maughans组是以砂岩为主的、常年性河流干流,具有稳定的潮湿生境,植被以工蕨类为主59.加拿大Campbellton组的沉积环境较为多样化,包括湖相、湿地、河流及冲积扇、滨海等,其中植物化石非常丰富,包括工蕨类、石松类、真叶植物等.这些植物可能生长在湖泊边缘、河岸带、湿地或滨岸三角洲环境中60.Trout Valley组的沉积环境包括河道、洪泛平原、滨岸沙坝、古土壤、潮坪和潮道等,其中真叶植物Psilophyton、石松类Drepanophycus等在河口地区最为常见,但也可见于河流环境58.普利多利世之前的维管植物多样性低,化石分布比较局限,且绝大部分来自海相地层,说明当时
25、的内陆冲积环境、水体流域并不稳定,或不利于植物化石埋藏,或不利于相关的沉积物保存.华南多个地区的前泥盆系之上发育了一套海侵过程中形成的早泥盆世碎屑岩地层,例如云南文山坡松冲组、龙门山地区平驿铺群、贵州丹林组和蟒山群、广西莲花山组等62.坡松冲组为滨海沼泽相至河流相沉积,其中已报道维管植物28属、37种(即坡松冲植物群),为早泥盆世维管植物大爆发提供了重要证据1.平驿铺群被认为是滨海相沉积,植物化石也较为丰富,目前已发现维管植物至少14属、15种63,64.在丹林组和蟒山群中也有较丰富的植物化石,而且与坡松冲植物群关系较为密切65,66.与上述海侵序列不同的是,云南曲靖翠峰山群代表一套自志留纪末
- 配套讲稿:
如PPT文件的首页显示word图标,表示该PPT已包含配套word讲稿。双击word图标可打开word文档。
- 特殊限制:
部分文档作品中含有的国旗、国徽等图片,仅作为作品整体效果示例展示,禁止商用。设计者仅对作品中独创性部分享有著作权。
- 关 键 词:
- 早期 植物 辐射 演化 长时间 尺度 水循环 耦合 关系 薛进庄
1、咨信平台为文档C2C交易模式,即用户上传的文档直接被用户下载,收益归上传人(含作者)所有;本站仅是提供信息存储空间和展示预览,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对上载内容不做任何修改或编辑。所展示的作品文档包括内容和图片全部来源于网络用户和作者上传投稿,我们不确定上传用户享有完全著作权,根据《信息网络传播权保护条例》,如果侵犯了您的版权、权益或隐私,请联系我们,核实后会尽快下架及时删除,并可随时和客服了解处理情况,尊重保护知识产权我们共同努力。
2、文档的总页数、文档格式和文档大小以系统显示为准(内容中显示的页数不一定正确),网站客服只以系统显示的页数、文件格式、文档大小作为仲裁依据,平台无法对文档的真实性、完整性、权威性、准确性、专业性及其观点立场做任何保证或承诺,下载前须认真查看,确认无误后再购买,务必慎重购买;若有违法违纪将进行移交司法处理,若涉侵权平台将进行基本处罚并下架。
3、本站所有内容均由用户上传,付费前请自行鉴别,如您付费,意味着您已接受本站规则且自行承担风险,本站不进行额外附加服务,虚拟产品一经售出概不退款(未进行购买下载可退充值款),文档一经付费(服务费)、不意味着购买了该文档的版权,仅供个人/单位学习、研究之用,不得用于商业用途,未经授权,严禁复制、发行、汇编、翻译或者网络传播等,侵权必究。
4、如你看到网页展示的文档有www.zixin.com.cn水印,是因预览和防盗链等技术需要对页面进行转换压缩成图而已,我们并不对上传的文档进行任何编辑或修改,文档下载后都不会有水印标识(原文档上传前个别存留的除外),下载后原文更清晰;试题试卷类文档,如果标题没有明确说明有答案则都视为没有答案,请知晓;PPT和DOC文档可被视为“模板”,允许上传人保留章节、目录结构的情况下删减部份的内容;PDF文档不管是原文档转换或图片扫描而得,本站不作要求视为允许,下载前自行私信或留言给上传者【自信****多点】。
5、本文档所展示的图片、画像、字体、音乐的版权可能需版权方额外授权,请谨慎使用;网站提供的党政主题相关内容(国旗、国徽、党徽--等)目的在于配合国家政策宣传,仅限个人学习分享使用,禁止用于任何广告和商用目的。
6、文档遇到问题,请及时私信或留言给本站上传会员【自信****多点】,需本站解决可联系【 微信客服】、【 QQ客服】,若有其他问题请点击或扫码反馈【 服务填表】;文档侵犯商业秘密、侵犯著作权、侵犯人身权等,请点击“【 版权申诉】”(推荐),意见反馈和侵权处理邮箱:1219186828@qq.com;也可以拔打客服电话:4008-655-100;投诉/维权电话:4009-655-100。