新疆巴尔鲁克山国家级自然保...苔藓植物群落生态类型和组成_王鹏军.pdf
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1、第 37 卷第 4 期干旱区资源与环境Vol 37No 42023 年 4 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentApr 2023文章编号:1003 7578(2023)04 146 07doi:1013448/j cnki jalre2023097新疆巴尔鲁克山国家级自然保护区苔藓植物群落生态类型和组成*王鹏军1,刘永英2,佳依娜别尔马汉3,梁灵炜1,买买提明苏来曼1(1 新疆大学生命科学与技术学院,新疆生物资源基因工程重点实验室,乌鲁木齐 830046;2 焦作师范高等专科学校生物系,焦作,454001;3 塔城地区裕民县第一中学,裕民
2、 834800)提要:对巴尔鲁克山国家级自然保护区苔藓植物进行了野外样方调查、标本采集、物种鉴定和生态学统计分析,现已知巴尔鲁克山苔藓植物有 49 科 107 属 307 种(包含种下分类单位),其中苔类 12 科 13 属 20 种,藓类 37 科 94 属 287 种。不同苔藓植物物种对生境要求的差异形成了不同的生态群落,该保护区苔藓植物群落可分为水生群落、石生群落、土生群落和木生群落 4 种生态类型,其中石生群落的生物多样性最高,其次是土生群落和木生群落,水生群落生物多样性最低。不同苔藓植物群落在不同海拔高度上的分布存在一定差异,物种丰富度随海拔变化呈单峰曲线分布格局。关键词:苔藓植物;
3、生态群落;物种组成;生物多样性;垂直分布中图分类号:Q949 35文献标识码:A新疆巴尔鲁克山国家级自然保护区(以下简称“巴尔鲁克山自然保护区”),是新疆历史上第一个建立的自然保护区,地处我国与哈萨克斯坦交界处,位于我国新疆维吾尔自治区塔城地区裕民县和托里县境内1。地理坐标为 8226 8313 E、4542 4603 N,总面积为 115037 3hm2。山脉全长约 250km,呈中高山型,平均海拔约 2000m。最高气温与最低气温差距较大,最高为 41 8,最低为 35 9,平均蒸发量占年平均降水量的 3 7 倍。根据 中国植被 中植被分类的群落学原则2,巴尔鲁克山保护区植被类型可划分为
4、8 种:山地针叶林、落叶阔叶林、灌丛、荒漠、草原、沼泽和高山植被3。苔藓植物对环境变化敏感,具有独特的生态价值,对空气、土壤、水质、森林等变化具有监测作用,乃至可作为全球气候变化的重要指示植物4 5。在气候、地理和历史等因素,特别是小环境因子影响下,苔藓植物可形成不同群落6。苔藓植物少有专一性生境,即使是同一种苔藓植物也可以生长在不同的生境上7 8,但在不同生境下其形态结构产生较大的变异,如生于干燥环境中的细叶真藓(Bryum capillare)具有较宽的分化边、狭长的叶,而生于潮湿地带的植株有特别宽阔的叶9,以适应不同湿度的生境。苔藓植物群落的生物多样性是反应群落稳定性的重要指标,如果一个
5、群落的生物多样性越高,通常表明这个群落的进化时间越长,环境越稳定10。巴尔鲁克山自然保护区的大部分地区和核心地带分布的苔藓植物研究工作尚属空白,是新疆目前为数不多的没有系统科学考察的国家级自然保护区1。文中以该地区的苔藓植物群落为研究对象,在整个保护区范围内采样,根据野外调查时对苔藓植物群落数据的记录及室内标本的鉴定,进行数据分析整理,旨在探讨巴尔鲁克山自然保护区苔藓植物群落的类型、不同基质上苔藓植物群落物种组成和群落动态,以期为该区域苔藓植物的保护和管理提供理论依据,为空气、森林等环境变化,乃至全球气候变化提供参考数据。*收稿日期:2022 9 10;修回日期:2023 1 6。基金项目:国
6、家自然科学基金(32060050);第三次新疆综合科学考察项目(2021xjkk0500)资助。作者简介:王鹏军(1995 ),男,汉族,甘肃陇南人,硕士研究生,主要从事苔藓植物学研究。E mail:2974220712 qq com通讯作者:买买提明苏来曼(1964 ),男,维吾尔族,教授,硕士研究生导师,从事植物系统分类和苔藓植物资源研究。E mail:mamtimin xju edu cn1数据来源与研究方法1 1数据来源研究团队于 2021 年 7 月至 2022 年 7 对巴尔鲁克山保护区的苔藓植物进行了详细野外调查,共采集1435 份标本;另外,前期采集有 500 份苔藓植物标本,
7、共计 1935 份苔藓植物标本。选择了保护区 16 个区域为重点采集地点,其中在核心区选择了 7 个地点,依次为克彼勒针叶林、布尔干河流域、野巴旦杏灌木林、托里塔斯特河上游、托里塔斯特河上游针叶林、阿合吐约克针叶林、裕民县塔斯特;缓冲区选择了 6 个地点,包括克彼勒前山草原、托里塔斯特河下游(针阔混交林)、托里塔斯特河上游(雪岭云杉和西伯利亚落叶松混交林)、裕民县分场中心(针阔混交林)、托里塔斯特河上游雪岭云杉林、裕民县塔斯特针叶林;实验区选择了 4 个地点,分别为吐尔加辽草原、吐尔加辽湿地草原、裕民县白桦林、裕民县塔斯特水库(针阔混交林)。其生存环境包括以下几种:白桦林、草原、湿地草原、针叶
8、林、野巴旦杏灌木林、针阔混交林、蔷薇、忍冬和小檗灌丛林。以海拔梯度 100m 为间隔设置 10m 10m 的样方,共计 73 个,其中白桦林 13 个,草原 10 个,湿地草原 8 个,针叶林 19 个,野巴旦杏灌木林 2 个,针阔混交林 9 个,蔷薇、忍冬和小檗灌灌丛12 个。在样方内全方位采集标本,详细记录苔藓植物盖度、生长基质等,同时记录样方的海拔、经纬度、坡向等生态因子(表 1)。凭证标本存放于新疆大学生命科学与技术学院植物标本室(XJU)和焦作师范高等专科学校植物标本室(JZNC)。表 1 巴尔鲁克山国家级自然保护区采样地点Table 1 Sampling sites in Balu
9、k Mountain National Nature eserve采样地点经纬度海拔高度范围克彼勒针叶林(核心区)454258 N,823212 E1500 1610布尔干河流域(核心区)455605 N,822934 E950 987野巴旦杏灌木林(核心区)455628 N,823716 E900 1200托里塔斯特河上游(核心区)454733 N,825959 E1870 1950托里塔斯特河上游针叶林(核心区)454758 N,825946 E1800 1860阿合吐约克针叶林(核心区)454551 N,823209 E1660 1790裕民县塔斯特(核心区、缓冲区)455345 N,8
10、24516 E1270 1450克彼勒前山草原(缓冲区)454246 N,823243 E1395 1450托里塔斯特河下游(缓冲区)454758 N,825950 E1700 1791托里塔斯特河上游雪岭云杉西比利亚落叶松混交林(缓冲区)454749 N,825908 E1840 1956裕民县分场中心(缓冲区)454725 N,823411 E1220 1230托里塔斯特河上游雪岭云杉(缓冲区)454751 N,825911 E1750 1859吐尔加辽草原(实验区)455747 N,824453 E1317 1400吐尔加辽湿地草原(实验区)46 0 21 N,824332 E1500
11、1646裕民县白桦林(实验区)455429 N,823837 E1460 1650裕民县塔斯特水库(实验区)455515 N,824421 E1053 12031 2研究方法1 2 1苔藓植物物种鉴定和群落类型划分通过经典分类学方法在实验室进行物种鉴定,结合野外记录的生长基质、水湿情况和海拔高度等信息划分苔藓植物群落类型。1 2 2物种多样性指数分析物种多样性指数可以反映某群落内的物种多样性状况11。研究选用 Patrick(S)丰富度指数、Shannon Weaner 多样性指数(H)和 Simpson 优势度指数(D)对不同群落的苔藓植物多样性进行分析,数据处理运用 Excel 和 Pas
12、t 软件。H=Si=1(PilnPi)D=1 si=1P2i式中:S 为样方中的物种总数,即物种丰富度;Pi表示第 i 个种的多度比例,即 Pi=Ni/N0;Ni为第 i 个物种的数量,N0为 S 个物种的数量之和。741第 4 期王鹏军等新疆巴尔鲁克山国家级自然保护区苔藓植物群落生态类型和组成2结果与分析2 1新疆巴尔鲁克山自然保护区苔藓植物科、属、种的组成通过对从巴鲁克山自然保护区采集到的所有标本进行鉴定和统计,现已知该保护区共有苔藓植物 49科 107 属307 种(种下分类单位),其中藓类37 科94 属287 种;分别占科、属、种总数的75 51%、87 85%、93 49%;苔类
13、12 科 13 属 20 种,分别占科、属、种总数的 24 49%、12 15%、6 51%,从苔藓植物组成可以看出,藓类植物占绝对优势。2 2保护区苔藓植物群落类型苔藓植物植株矮小、结构简单,对微环境的依赖性较维管植物强,在同一生态系统的不同小生境中苔藓植物呈现出明显的多样性12 13。参照陈邦杰对中国苔藓植物群落类型的划分标准,根据苔藓植物的生长基质和湿度等生态条件14,将巴尔鲁克山自然保护区苔藓植物群落划分为 4 种生态类型:土生群落、水生群落、石生群落和木生群落。2 2 1土生群落该群落类型主要生长在地面土壤、灌丛草地,保护区有 181 种,约占总种数的 38 35%。在该群落类型中因
14、水湿条件、生命周期等生境差异形成了丰富多样的苔藓植物小群落。真藓(Bryum argenteum)等一年生小型苔藓植物随着降水和温度等变化,常呈现季节性的繁茂和衰败。受西方湿气流的影响,巴尔鲁克山北坡和西侧相对于其他区域的空气湿度较大,同时由于雪岭云杉(Picea schrenkiana)、白桦(Betulaplatyphylla)和山杨(Populus davidiana)等形成的森林植被覆盖度高,为喜湿生长的苔藓提供了适宜的环境。最常见的群落(表 2)。表 2 土生苔藓群落及其物种组成Table 2 Bryo geophytia communities and species compos
15、ition群落名称物种组成真藓群落优势种:真藓、卷叶真藓(Bryum thomsonii)伴生种:东亚硬羽藓(auiella fujisana)、大赤藓(Syntrichia princeps)小石藓群落优势种:小石藓(Weissia controversa)伴生种:弯叶青藓(Brachythecium reflexum)红叶藓群落优势种:锈色红叶藓(Bryoerythrophyllum ferruginascens)、红叶藓(B recurvirostre)伴生种:钝叶大帽藓(Encalypta vulgaris)牛角藓群落优势种:牛角藓原变种(Cratoneuron filicium va
16、r filicinium)伴生种:球蒴真藓(Bryum turbinatum)金发藓群落优势种:桧叶金发藓(Polytrichum juniperinum)、毛尖金发藓(P piliferum)伴生种:泛生墙藓原变种(Tortula muralis var muralis)青藓群落优势种:圆枝青藓(Brachythecium garovaglioides)、灰白青藓(B albicans)伴生种:直叶灰藓(Hypnum vaucheri)疣拟垂枝藓群落优势种:疣拟垂枝藓(hytidiadelphus triquetrus)伴生种:镰刀藓原变种(Drepanocladus aduncus var
17、 aduncus)提灯藓群落优势种:偏叶提灯藓(Mnium thomsonii)、平肋提灯藓(M laevinerve)伴生种:芽胞裂萼苔(Chiloscyphus minor)、圆叶羽苔(Plagiochila duthiana)塔藓群落优势种:塔藓(Hylocomium splendens)伴生种:卷叶灰藓(Hypnum revolutum)、折叶扭藓(Tortella fragilis)羽藓群落山羽藓(Abietinella abietina)、绿羽藓(Thuidium assimile)等组成单种群落2 2 2石生群落石生苔藓植物群落在该保护区分布最常见,共有 198 种,占总种数的
18、41 95%(表 3)。在野外调查时发现,无论是林下、山间溪流或者塔斯特河岸边的干燥岩面常常布满苔藓植物,如金灰藓群落、灰藓群落等,其生长基质是岩石表面经过若干年的成土作用而形成的薄层土壤。在布尔干河和塔斯特河沿岸水边岩面、林下和阴蔽处的潮湿石壁为苔藓植物生长提供的特有基质上形成润湿石生群落15。在巴尔鲁克山直射光的阳坡、林缘,由于阳光充足、岩壁裸露,苔藓植物完全依赖雨水或空气中少有的水分生存16,形成了干燥石生群落,该群落类型多为抗旱性较强的藓类,如赤藓群落、紫萼藓群落等。2 2 3木生群落木生群落约有 77 种,占总种数的 16 31%。木灵藓属(Orthotrichum)、薄罗藓属(Le
19、skea)等植物常附841干旱区资源与环境第 37 卷生在树干的近基部,呈零散小丛群落,植株紧贴树皮生长,难以从树干上剥离。由于该保护区地理位置的特殊性和交通不便等因素的制约,特别是核心区部分此前少有人类活动,在林区形成了由大量倒木和枯枝落叶构成的特殊生境,苔藓植物常常与地衣中的地卷(Peltigera sp)和石蕊(Cladonia sp)等结成腐木生群落(表 4)。表 3 石生群落及其物种组成Table 3 Bryo petrophytia communities and species composition群落名称物种组成金灰藓群落金灰藓(Pylaisia polyantha)和弯枝金
20、灰藓(P curviramea)灰藓群落优势种:弯叶灰藓(Hypnum hamulosum)、阔叶变灰藓(Breidleria erectiuscula)伴生种:高山青藓(Brachythecium collinum)、小叶美喙藓(Eurhynchium filiforme)美姿藓群落南方美姿藓(Timmia austriaca)、美姿藓北方变种(T megapolitana var bavarica)青藓群落优势种:绒叶青藓(Brachythecium velutinum)、长肋青藓(B populeum)伴生种:深绿褶藓(Palamocladium euchloron)、美资藓原变种(Ti
21、mmia megapolitana var megapolitana)耳叶苔群落盔瓣耳叶苔(Frullania muscicola)和钟瓣耳叶苔(F parvistipula)赤藓群落优势种:山赤藓(Syntrichia ruralis)伴生种:具缘提灯藓(Mnium marginatum)、桧叶金发藓真藓群落双色真藓(Bryum dichotomum)、刺叶真藓(B lonchocaulon)、灰黄真藓(B pallens)紫萼藓群落卷叶紫萼藓(Grimmia incurva)、卵叶紫萼藓(G ovalis)、长齿连轴藓(Schistidium trichodon)对齿藓群落黑对齿藓(Did
22、ymodon nigrescens)、尖叶对齿藓(D constrictus)大帽藓群落尖叶大帽藓(Encalypta rhaptocarpa)和大帽藓(E ciliata)表 4 木生群落及其物种组成Table 4 Bryo Epixyloplophytia community and species composition群落名称物种组成赤藓群落优势种:树生齿藓(Syntrichia laevipila)、齿肋赤藓(S caninervis)伴生种:钝叶多胞藓(Nyholmiella obtusifolia)假细罗藓群落假细罗藓(Pseudoleskeella catenulata)和瓦叶
23、假细罗藓(P tectorum)薄罗藓群落优势种:薄罗藓(Leskea polycarpa)伴生种:弯叶多毛藓(Lescuraea incurvata)、密根多毛藓(L radicosa)、细罗藓(Leskeella nervosa)扁萼苔群落扁萼苔(adula complanata)、芽胞扁萼苔(lindenbergiana)木灵藓群落小蒴木灵藓(Orthotrichum cupulatum)、细齿木灵藓(O scanicum)、东亚木灵藓(O pallens)、灰色木灵藓(O pallens)绢藓群落厚角绢藓(Entodon concinnus)和钝叶绢藓(E obtusatus)镰刀藓群
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