塔里木盆地塔中台地上奥陶统海百合茎化石及其古生态_姜红霞.pdf

收稿日期:2021-08-16;改回日期:2022-04-05;录用日期:2022-06-22*河北地质大学教改项目(2021J44)资助。*通讯作者:姜红霞,助理研究员,e-mail: 古生物学报,61(4):590602(2022年12月)Acta Palaeontologica Sinica,61(4):590602(December 2022)研究论文 DOI:10.19800/ki.aps.2021050 塔里木盆地塔中台地上奥陶统海百合茎化石及其古生态*姜红霞1,2*杨彦嘉2,3 吴亚生4 1 河北省战略性关键矿产资源重点实验室,河北石家庄 050031;2 河北地质大学古生物研究院,河北石家庄 050031;3 重庆市规划展览馆,重庆 400064;4 中国科学院地质与地球物理研究所,北京 100029 摘要 塔里木盆地塔中台地奥陶系海百合茎化石丰富。本文通过研究塔中 35 井上奥陶统良里塔格组和桑塔木组岩芯中的海百合与其共生生物的关系,讨论了海百合化石的古生态。在塔中 35 井上奥陶统取芯中识别出 7 种海百合茎类型:圆圆茎、星星茎、星圆茎、椭圆圆茎、星椭圆茎、圆角星星茎和不规则星茎,根据茎板形态划分为五射茎板组(Pentameri)、椭圆茎板组(Elliptici)、圆茎板组(Cyclici)、特殊茎板组(Varii)四种组合类型;统计了海百合茎化石各种切面的大小和百分含量;结合岩性分析了每段地层的沉积环境。研究发现,在局限泻湖环境下,蓝细菌四分珊瑚为主的生物组合中不见海百合化石碎片;仅见腹足类和介壳类化石的细砂屑滩中,偶见细小的海百合茎化石;在开阔海环境中,海百合广泛与苔藓虫、管孔藻、粗枝藻等共生。在海百合苔藓虫组合中,海百合茎板的类型最丰富多样,五射茎板组、椭圆茎板组、圆茎板组、特殊茎板组等四种茎板组合类型都存在;在管孔藻海百合组合中,海百合茎板主要为圆茎板类型,粗大、密集,海百合茎碎片含量最高;在海百合粗枝藻组合中,海百合茎板的数量减少、大小变小,但茎板的类型比较丰富,四种茎板组合类型都有。由此认为,塔中台地上奥陶统沉积期,海百合生长的首选环境为开阔台地,并受水动力能量和水体清洁度控制:水动力能量高,水体清洁,海百合繁盛;水动力能量低,水体动荡浑浊,海百合可以生存;水动力能量低、较为动荡、微生物席发育的环境,不利于海百合生存。关键词 塔里木盆地 塔中台地 上奥陶统 海百合茎板 古生态 中文引用 姜红霞,杨彦嘉,吴亚生,2022.塔里木盆地塔中台地上奥陶统海百合茎化石及其古生态.古生物学报,61(4):590602.DOI:10.19800/ki.aps.2021050 英文引用 Jiang Hong-xia,Yang Yan-jia,Wu Ya-sheng,2022.The ossicles and fragments of crinoids and their pal-aeoecology from the Upper Ordovician of Tazhong Platform,Tarim Basin,NW China.Acta Palaeontologica Sinica,61(4):590602.DOI:10.19800/ki.aps.2021050 The ossicles and fragments of crinoids and their palaeoecology from the Upper Ordovician of Tazhong Platform,Tarim Basin,NW China JIANG Hong-xia1,2,YANG Yan-jia2,3,WU Ya-sheng4 1 Hebei Key Laboratory of Strategic Critical Mineral Resources,Shijiazhuang 050031,Hebei,China;2 Institute of Paleontology,Hebei GEO University,Shijiazhuang 050031,Hebei,China;3 Chongqing Planning Exhibition Gallery,Chongqing 400064;4 Institute of Geology and Geophysics,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100029,China 4 期 姜红霞等:新疆上奥陶统海百合;Jiang et al.:Xinjiang Ordovician crinoids and their palaeoecology 591 Abstract Crinoid fragments and ossicles are very common in Ordovician carbonate rocks of the Tazhong Platform,Tarim Basin,Northwest China.In this paper,which differs from the previous studies that focused on intact crinoid fos-sils,we present a comprehensive analysis of the types and contents of the crinoid stem fossils including ossicles and fragments,and the taphonomy of the symbiotic animals from the Upper Ordovician core of Well Tazhong 35,as well as the sedimentary environments in order to understand the paleoecology of the crinoids.From the core samples,seven types of ossicles are identified:Cyclocyclicus,Pentagonopentagonalis,Pentagonocyclicus,Ellipsocyclicus,Pentago-noellipticus,round Pentagonopentagonalis,and irregular Pentagonopentagonalis.Four ossicle assemblages are recog-nized:Pentameri,Elliptici,Cyclici and Varii.Results of the statistic analysis of the shape,size and percentage of the ossicles,combined with the taphonomic characteristics of the symbiotic animals and analysis of the sedimentary environments,indicate that crinoids are absent from the community dominated by cyanobacteria and tetradiids in the restricted lagoon environment.Very few slim crinoid ossicles occurr in the biota of gastropods and ostracods in the fine-grained bank facies covering the lagoon facies.Abundant crinoids and various symbiotic bryozoans,Solenopora,dasycladaceans and other organisms are present in the biota of the open platform facies.Both crinoids and bryozoans are filter feeders,and should have a symbiotic but competition relationship in most cases.However,in the Ordovician Tazhong sea,the difference in their body size determines the two groups belong to different filter feeding groups,which eases the competition between them.In communities dominated by crinoids and bryozoans,crinoid ossicles are the most abundant,and all four ossicle assemblages are present.Solenopora is photosynthetic,it has no competition with the crinoids,and its relationship with the crinoids is mutualistic.The crinoid ossicles in the Solenoporacrinoid community belong to the Cyclici type.They are relatively simple,big,and dense,and their content is the highest.The crinoids are widely symbiotic with the dasycladaceans.Due to the influence of the oncoids formed by filamentous cyanobacteria,the number and size of crinoid ossicles and fragments are smaller than those of the dasycladaceans,but they are relatively richer and more diverse,including all four types.Therefore,we suggest that the most suitable environment is the open platform for the Upper Ordovician crinoids from Well Tazhong 35,and the main controlling factors are hydrodynamic energy and water cleanliness.The crinoids flourish more in cleaner water with higher hydrodynamic energy,while turbulent water with low hydrodynamic energy is disadvantageous to their survival.Key words Tarim Basin,Tazhong Platform,Upper Ordovician,crinoid ossicle,paleoecology 1 前 言 海百合是无脊椎动物棘皮动物门中分布最广、数量最多的一个纲,包括有柄的和无柄的两大类。有柄海百合从下到上依次为茎、萼、腕;茎一般称柄,由许多骨板构成;内部器官包含在茎端的萼部中,腕发育在萼部上。腕部上发育的羽毛状枝节,是海百合摄取食物的器官。无柄海百合没有长长的柄,在浅海或深海都能够生活,经常出现在现代珊瑚礁里。古代海百合主要为有柄海百合类,它们用茎固着生活,它们的茎经常保存为化石(何心一、徐桂荣,1987)。海百合化石是古生代和中生代碳酸盐岩最常见的化石类群。很多学者对古生代地层中的海百合化石进行了古生态学研究,其研究主要集中在两个方面:一是海百合化石对固着基底的选择性(毛永琴等,2007;Guensburg and Sprinkle,1992;Rozhnov,2019);二是海百合的生活环境(Holterhoff,1997;Parsley and Prokop,2004;El-Shazly,2011),认为海百合可以生活在深水环境和浅滩环境;三是海百合与生物礁发育的关系(蔡习尧等,2008;陈晓红等,2013),认为海百合形成的滩适合作为生物礁发育的基底。前人对古代海洋中海百合与其他生物之间的共生关系研究不多。本文对塔里木盆地奥陶纪的塔中碳酸盐岩台地33口井的上奥陶统取芯段的海百合化石与其他生物的共生关系进行研究。本文介绍对其中的一口代表性的井塔中35井的研究成果。此次研究在该井上奥陶统取芯段共鉴定出8种不同类型的茎板。根据对海百合茎碎片的统计,并结合对其共生生物化石和沉积环境的分析,对海百合与苔藓虫、红藻管孔藻、绿藻粗枝藻和核形石的共生关系获得了新的认识,为认识晚奥陶世生物大辐射的细节提供了新的资料。2 地质背景 塔中地区位于塔里木盆地中部,奥陶系发育良好,自下而上划分为蓬莱坝组、鹰山组、一间房组、592 古 生 物 学 报 61 卷 吐木休克组、良里塔格组和桑塔木组。除了桑塔木组是以碳酸盐和碎屑岩混积沉积为主,其他组都是碳酸盐沉积(周志毅、陈丕基,1990)。本文研究的塔中35井位于塔中台地的东部(图1-A,1-B),取芯层位为上奥陶统良里塔格组和桑塔木组。前人对塔里木盆地牙形石年代地层的研究认为,上奥陶统良里塔格组和桑塔木组下部为凯迪阶,桑塔木组上部为赫南特阶(周志毅和陈丕基,1990;赵治信等,2000;李越等,2009;王志浩等,2009;赵宗举等,2009)。在凯迪期早期,塔中台地边缘发育礁滩相复合体,钙藻珊瑚层孔虫骨架礁和棘屑滩交替出现(高志前等,2005,2006;顾家裕等,2005;蔡习尧、李越,2008;李越等,2009;赵宗举等,2009;张园园等,2015);台地内部为泻湖、潮坪两种局限台地环境(图1-C),岩性以含泥质条带的泥晶灰岩和具鸟眼构造的泥晶灰岩为主,含有丰富的钙化蓝细菌和四分珊瑚(Yang et al.,2010;Gao Da et al.,2014;Liu et al.,2017)。在凯迪期中期,塔中地区主要为开阔台地环境,局部发育台内层孔虫微生物点礁(Gao Da et al.,2014;Liu et al.,2017)。在凯迪期中后期,由于海平面下降,大量陆源碎屑物质注入,离物源区近的塔北碳酸盐台地首先转变为混积台地,沉积桑塔木组,塔中台地仍为碳酸盐台地相沉积;随着海平面继续下降和陆源物质持续多方注入,塔中碳酸盐台地最后也转变为混积台地,整个碳酸盐台地消亡(张丽娟等,2007;蔡习尧和李越,2008;杨永剑等,2011)。3 塔中35井上奥陶统海百合茎化石及分布特征 3.1 研究方法 对塔里木盆地塔中台地塔中35井奥陶系上奥陶统良里塔格组良一段至良五段及桑塔木组取芯采样(图2),深度为55405590 m,采集样品61件。制 图 1 塔里木盆地塔中台地晚奥陶世凯迪期岩相古地理及塔中 35 井地理位置图 Fig.1 Paleogeography of the Tazhong platform during the Katian Age of the Late Ordovician and the location of well Tazhong 35 A.塔里木盆地位置图;B.塔中隆起在塔里木盆地构造分区中的位置;C.巴楚塔中台地晚奥陶世岩相古地理及研究井塔中 35 井的位置(修改自Liu et al.,2017,Fig.3;Zhang et al.,2020,Fig.1)。A.Location of the Tarim Basin.B.Tectonic position of the Tazhong Uplift in the Tarim Basin.C.Lithofacies paleogeography of the BachuTazhong plat-form during the Late Ordovician and the location of well Tazhong 35(modified from Liu et al.,2017,Fig.3;Zhang et al.,2020,Fig.1).4 期 姜红霞等:新疆上奥陶统海百合;Jiang et al.:Xinjiang Ordovician crinoids and their palaeoecology 593 作古生物大薄片(6 cm7 cm)76 片并按深度编号。使用的显微镜是河北地质大学古生物研究院地层与生物演化实验室的徕卡偏光显微镜,镜下观察化石碎片的形状、大小、含量、共生化石类型和含量,以及进行岩性描述,并制作数据表格,根据所得到的数据对海百合化石进行统计分析。3.2 海百合化石碎片的统计特征 塔中35井上奥陶统76张薄片中,有海百合化石碎片的有25片,均为不同方向的茎化石碎片。通过观察统计,将完整海百合茎板横切面和纵切面整理到一个数据表(表1),将斜切面的海百合茎板整理到另一个数据表(表2)。图 2 塔中 35 井上奥陶统取芯段岩性和古生物综合柱状图 Fig.2 Lithology and fossils of the Upper Ordovician core of well Tazhong 35 from the Tarim Basin,Xinjiang 594 古 生 物 学 报 61 卷 海百合茎化石不同类型的组合具有一定的沉积学和古生态学意义。为此需要对海百合化石进行鉴定和组合划分。关于海百合茎系统古生物学研究的资料非常有限,本文主要参考Moore和Jeffords(1968)对海百合茎板的分类和定义,以及何心一和徐桂荣(1987)的方法对海百合茎板进行分类,分为四种形态组合:五射茎板组(Pentameri)、椭圆茎板组(Elliptici)、圆茎板组(Cyclici)和特殊茎板组(Varii)。3.2.1 完整茎板的统计特征 如表1所列,根据茎的轮廓和茎孔的形状,识别出6 种规则的茎板类型:圆圆茎、星星茎、星圆茎、星椭圆茎、椭圆茎、圆角星星茎,和一种不规则的茎板类型:不规则星茎。其中圆圆茎出现在5551.61 m(图3-A,3-B)、5548.87 m(图3-J)、5547.03 m(图3-L,3-N)薄片中,包括4个纵切面、5个横切面,外径平均1.04 mm、内径平均0.31 mm。星星 表 1 海百合茎化石统计表 Table 1 Statistical table of stem ossicles of crinoids 薄片号(深度)(m)切 面 外直径(mm)内直径(mm)直径差(mm)形 状 5407.37 横切面 1.32 0.35 0.97 圆圆茎 5407.37 横切面 2.32 2.00 0.12 不规则星茎 5407.37 纵切面 3.15 2.50 0.65 星星茎 5407.37 纵切面 0.92 0.20 0.72 圆圆茎 5546.43 横切面 0.62 长径0.42 短径0.28 0.34 椭圆茎 5546.43 纵切面 1.10 0.25 0.85 圆圆茎 5547.03 横切面 1.32 0.75 0.57 圆角星星茎 5548.87 横切面 0.55 0.10 0.45 圆圆茎 5548.87 纵切面 0.55 0.20 0.35 圆圆茎 5549.07 横切面 1.22 0.76 0.46 星星茎 5549.07 横切面 2.45 1.10 1.35 不规则星茎 5549.07 纵切面 1.45 0.60 0.85 圆圆茎 5549.87 横切面 1.23 长径0.83 短径0.58 0.65 椭圆茎 5551.61 横切面 2.20 0.60 1.60 圆圆茎 5551.61 横切面 长径1.15 短径0.83 0.57 0.58 星椭圆茎 5551.61 横切面 0.82 0.23 0.59 圆圆茎 5551.61 横切面 2.10 1.10 1.00 星星茎 5551.61 横切面 0.52 0.28 0.24 圆圆茎 5551.61 纵切面 1.55 0.60 0.95 星圆茎 5551.61 横切面 1.60 0.55 1.05 星圆茎 表 2 海百合茎化石含量和形状统计表 Table 2 Statistical table of crinoid stem contents and shapes 取芯块次 薄片号(深度)(m)平均直径(mm)百分含量 形状 9 5407.37 1.03 8%纺锤形、菱形、不规则四边形 9 5408.45 1.25 7%圆形、椭圆形、四边形 10 5410.12 1.12 5%长方形、四边形、椭圆形 10 5411.13 1.30 18%菱形、长方形、锤形、半圆形、三角形 10 5412.31 1.00 3%长方形 11 5546.43 1.60 70%矩形、圆形、椭圆形、长方形 11 5547.03 1.13 30%长方形、椭圆形、豌豆形、扇形、三角形 11 5548.87 1.35 15%三角形、半圆形、椭圆形、豌豆形 11 5549.07 1.53 20%菱形、六边形、豌豆形、半圆形、椭圆形 11 5549.87 1.55 9%长方形、多边形、椭圆形、半圆形、心形 16 5771.53 0.45 2%圆形、椭圆形 4 期 姜红霞等:新疆上奥陶统海百合;Jiang et al.:Xinjiang Ordovician crinoids and their palaeoecology 595 茎(图3-H)出现在 5407.37 m、5549.07 m、5551.61 m薄片中,包括1 个纵切面、2 个横切面,外径平均2.15 mm、内径平均1.45 mm。星圆茎(图3-D,3-F)出现在5551.61 m薄片中,包括1个横切面、1个纵切面,外径平均1.575 mm,内径平均0.575 mm。椭圆圆茎(图3-G)出现在5546.43 m、5549.87 m薄片中,为2个横切面,外径平均0.925 mm,内长径平均0.625 mm,内短径平均0.43 mm。星椭圆茎(图3-E)出现在5551.61号薄片中,为1个横切面,外直径长径1.15 mm,短径0.83 mm,内直径0.57 mm。不规则星茎(图3-O)出现在5407.37 m薄片中,包括横切面1个,外直径3.32 mm,内直径3.20 mm。圆角星星茎(图3-K)出现在5547.03 m薄片中,包括横切面1个,外直径1.32 mm,内直径0.75 mm。不规则星茎(图3-I)出现在5549.07 m薄片中,包括横切面1个,外直径2.45 mm,内直径1.10 mm。据何心一和徐桂荣(1987)划分的五种形态属组合特征,星星茎、圆角星星茎的茎板由5部分组成,茎板呈五辐射状对称,归入五射茎板组(Pentameri);星椭圆茎茎板形状为椭圆形,归入椭圆茎板组(Elliptici);圆圆茎、星圆茎、椭圆圆茎为圆柱状茎,归入圆茎板组(Cyclici);不规则星茎有别于以上三种茎板,归入特殊茎板组(Varii)。3.2.2 不完整茎板的统计特征 薄片中观察到的海百合化石碎片除了少数的横切面和纵切面,大多数是斜切面,见表2数据;斜切面的形态非常多样。斜切面碎片虽然不能准确反映属种,但是其在生屑颗粒中的百分含量可以反映海百合的丰富程度,因此对每张含海百合化石的薄片都进行了生物颗粒百分含量统计。海百合斜切面形状和大小的统计结果见表2,其层位和特征如下:第16次取芯段,5771.53 m:有少量海百合茎化石(图4-G,4-H),平均直径0.45 mm,表面分布有机质网纹,含量 1%,形状为星圆茎型。海百合数量极少,茎细弱。第11次取芯段,5551.615546.43 m:海百合化石碎片丰富,多为比较特征的横切面和纵切面(图 3-A4-M),以及各种斜切面,呈长方形、多边形、菱形、三角形、六边形等形状。平均直径1.43 mm,平均含量约为28.8%。海百合化石碎片形态多样、数量丰富、茎板粗壮。第10次取芯段,5412.315410.12 m:海百合化石碎屑呈菱形、长方形、锤形等形状,平均直径1.14 mm,平均含量约8%,局部接近20%。海百合数量明显降低,茎板直径也没有第11次取芯段中的粗。第9次取芯段,5408.455407.37 m:有比较特征的横切面(图3-N,3-O)还有长方形、四边形、椭圆形、纺锤形、菱形、不规则四边形等形状。海百合化石碎屑平均直径1.14 mm,平均含量约7.5%。4 塔中35井上奥陶统古生物组合及海百合化石古生态 塔中台地上奥陶统包括吐木休克组、良里塔格组和桑塔木组三个组,良里塔格组自上而下分为良一段良五段共5个段。塔中35井取芯段上奥陶统缺失吐木休克组,最下部第16次取芯为良里塔格组良五段。海百合茎化石碎片在良里塔格组的第16次、11次取芯,桑塔木组的第10次和第9次取芯中出现。与其共同出现的主要化石有介壳类、苔藓虫、管孔藻、粗枝藻等,没有海百合化石的层段中主要是四分珊瑚和蓝细菌化石,下面按照地层顺序进行组合和古生态分析。4.1 无海百合化石的四分珊瑚和蓝细菌组合及其古生态意义 第16次取芯段采样中下部古生物化石以四分珊瑚、丛状蓝细菌为主(图4-A,4-B),数量丰富。第15次取芯段采样下部无化石,上部开始出现四分珊瑚、丛状蓝细菌、少量介壳类和腹足类等化石(图4-C)。第14次取芯段采样中的古生物化石与第15次相似,以四分珊瑚和丛状蓝细菌为主(图4-D,4-E),不同的是介壳类生物极少。第12次取芯段采样中化石以四分珊瑚和丛状蓝细菌为主(图4-F),亦有三叶虫和介形虫碎片。这些层位的古生物组合为四分珊瑚蓝细菌组合。Liu等(2017)对塔里木盆地奥陶系蓝细菌古生态的研究认为,在局限泻湖 596 古 生 物 学 报 61 卷 图 3 海百合茎板碎片显微照片 Fig.3 Microphotographs of ossicles and fragments of crinoid AC.海百合圆圆茎;A.横切面和斜纵切面;B.横切面;C.斜纵切面;D.海百合星圆茎,纵切面;E.海百合星椭圆茎,斜切面;F.海百合星圆茎,横切面,AF.薄片深度5551.61 m;G.海百合椭圆圆茎,横切面,5549.87 m;H.海百合星星茎,横切面;I.海百合不规则星茎,横切面,HI.薄片深度5549.07 m;J.海百合圆圆茎,横切面和斜纵切面,5548.87 m;K.海百合圆角星星茎,横切面;L.海百合圆圆茎,斜横切面,KL.薄片深度5547.03 m;M.海百合圆圆茎,斜纵切面,5546.43 m;N.海百合圆圆茎,横切面;O.海百合不规则星茎,横切面,NO.薄片深度5407.03 m。比例尺全部为1 mm。AC.Cyclocyclicus,A.cross and oblique longitudinal fragments;B.cross section;C.oblique longitudinal fragments;D.Pentagonocyclicus,longitudinal section;E.Pentagonoellipticus,oblique fragments;F.Ellipsocyclicus,cross section,AF depth 5551.61 m;G.Ellipsocyclicus,cross section,5549.87 m;H.Pentagono-pentagonalis,cross section;I.irregular Pentagonopentagonalis,cross section,HI depth 5549.07 m;J.Cyclocyclicus,cross and oblique longitudinal fragments,5548.87 m;K.round Pentagonopentagonalis,cross section;L.Cyclocyclicus,oblique cross fragments,KL depth 5547.03 m;M.Cyclocyclicus,oblique longitudi-nal section,5546.43;N.Cyclocyclicus,cross section;O.irregular Pentagonopentagonalis,cross section,NO depth 5407.03m.All scale bars are 1 mm.4 期 姜红霞等:新疆上奥陶统海百合;Jiang et al.:Xinjiang Ordovician crinoids and their palaeoecology 597 环境中常与四分珊瑚共生的丛状蓝细菌有海德菌Hedstromia、卡耶菌Cayeuxia、奥顿菌Ortonella等。地质学的泻湖指与外海交流不畅的水体,其盐度往往高于或低于正常海水,因此多数在正常海环境生活的动植物都不能在其中生存。海百合化石未在蓝细菌四分珊瑚为主要生物的泻湖环境中出现,说明海百合不适宜在泻湖这种盐度异常的环境中生活。4.2 偶见海百合细茎化石的介壳类组合及其古生态意义 第16次取芯中上部仅5771.35 m的薄片中见到两个细小的五边形星圆茎海百合横切面和零星斜切面(图4-G,4-H),其他古生物化石为零星的丛状蓝细菌、较为丰富的大腹足类(图4-H)、大介壳类(图4-I)、零星的小三叶虫等。此层的生物特点是广适型的腹足类和介壳类个体较大,而海百合茎板直 图 4 塔中 35 井上奥陶统良里塔格组古生物组合显微照片 Fig.4 Microphotographs of thin sections showing fossils in the core samples of the Upper Ordovician Lianglitage Formation from well Tazhong 35 A.第16次取芯,5773.76 m,含四分珊瑚的灰泥岩。图示单体四分珊瑚横切面;B.第16次取芯,5773.49 m,含蓝细菌的粒泥岩;C.第15次取芯,5663.95 m,含四分珊瑚的灰泥岩,块状复体四分珊瑚的纵切面;D.第14次取芯,5655.92 m,含四分珊瑚的灰泥岩,块状四分珊瑚横切面;E.第14次取芯,5655.04 m,含四分珊瑚的灰泥岩,蓝细菌和重结晶严重的单体四分珊瑚的横切面和纵切面;F.第12次取芯,5617.25 m,含四分珊瑚的灰泥岩,单体四分珊瑚横切面;G,H,I.第16次取芯,5771.53 m,含鲕粒的生屑细砂屑粒泥岩和泥粒岩,局部有零星的海百合茎横切面,有腹足类、介形虫和双壳类化石碎片。比例尺均为1 mm。A.well core interval 16,5773.76 m,mudstone with many cross sections of solitary Tetradium;B.well core interval 16,5773.76 m,wackestone with cya-nobacteria;C.well core interval 15,5663.95 m,mudstone with oblique longitudinal section of compound Tetradium;D.well core interval 14,5655.92 m,mudstone with cross section of compound Tetradium;E.well core interval 14,5655.04 m,mudstone with severely recrystallized Tetradium;F.well core interval 12,5617.25 m,mudstone with Tetradium;G,H,I.well core interval 16,5771.53 m,wackestone and packstone with bioclasts,limestone dusts and ooids,with scattered crinoid ossicles and debris of gastropods,ostracods and bivalves.All scale bars are 1 mm.598 古 生 物 学 报 61 卷 径不到其他层位的海百合茎的一半。该层的岩性为细砂屑粒泥岩和颗粒岩,代表具有一定水动力能量的砂屑滩环境。由于其上下均为富含四分珊瑚的泻湖环境,此砂屑滩为局部和短期的较高能环境,水体与开阔海的交换仍属不正常,于是造成广适型的底栖腹足类和介壳类较为发育;而滤食性的海百合,由于水动力能量不高、滤食效率不高,而发育不良、茎体细小。由此可见,在局限台地大环境下的局部水动力能量较高的地方虽然有少数海百合生长,但并不很适合海百合生长。4.3 有丰富的苔藓虫和海百合的组合及其古生态意义 第11次取芯5551.615547.03 m的薄片中,海百合茎碎片较粗大的苔藓虫包括分枝状和块状两大类,也以体型较大的种类为主(图5-A5-C),其他动物化石较少,偶见腕足类和三叶虫碎片。化石组成说明这种环境适合海百合和苔藓虫生长。苔藓虫多喜水浅、有遮蔽的水道(Brandano and Corda,2002),说明在浅水中生活的苔藓虫不喜欢太强烈的阳光。海百合捕食时腕部可以像伞一样张开,可以为苔藓虫遮挡阳光,因而可以形成没有阳光照射、适合苔藓虫生活的小生境。Ausich等(2007)描述的奥陶纪海百合化石,茎直径达2 mm,腕张开的直径大约90 mm,约是萼部宽度的6倍,对阳光的遮蔽作用是显而易见的。推测是由于海百合腕的遮阳作用,在海百合丰富的地方,苔藓虫也丰富。该层主要是含砂泥质的灰岩。泥质代表海水的浑浊;可能是海水浑浊,导致珊瑚、层孔虫等需要洁净水体的生物无法生存。作为滤食生物,海百合和苔藓虫需要从流动的水体中获得有机质。所以,海百合和苔藓虫在泥质岩石的出现不代表它们喜欢浑浊的水体,而代表它们能够忍受一定的浑浊度。喜欢洁净水体的滤食生物的缺位,使得海百合和苔藓虫在摄食方面面临更小的竞争压力。海百合和苔藓虫能够忍受一定程度浑浊度的能力,使它们可以在含有少量泥质的水体中生活,并且可以因为有更加充足的食物而生长成较大的个体,属种多样性也更高。茎板类型统计显示,在海百合苔藓虫组合中,海百合茎板的类型最丰富多样,所描述的4种类型的茎板组都出现在这段地层中。海百合和苔藓虫同为滤食生物,应该存在着一定程度的食物竞争关系。但是,底栖固着生长、体型高大的有柄海百合属于高位滤食生物,底栖固着或附着生活的苔藓虫个体矮小,属于低位滤食生物。因为分属于不同的生态位,海百合和苔藓虫之间的食物竞争被大大减弱。另一方面,苔藓虫几乎布满水底的话,会造成海百合无处扎根,从而导致海百合的数量相对较少。4.4 具丰富红藻管孔藻和海百合的组合及其古生态意义 海百合与管孔藻组合出现在第11次取芯5547.035546.43 m的薄片中。该段岩性为不含泥质的细砂屑生屑颗粒岩和生屑泥粒岩。生屑主要是管孔藻和海百合(图5-D5-F),还见到零星的苔藓虫碎片。海百合茎碎片密集,茎板非常粗壮(图3-G3-I),茎板类型较单一,圆圆茎板组为主。管孔藻叶状体有扇状和板状两大类型,较大。根据岩性,这是开阔台地颗粒