发育生物学-重点总结.doc

名词解释
1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发 
２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。 
３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用,前者称为诱导者，后者称为反应组织。 
４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂. 
5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 
６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成 
７生殖质(germ plasm）:有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。 
８细胞分化（cell differentiation）:从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化. 
９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。 
10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化. 
11决定（determination):当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定 
12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子,存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化,形成特定组织结构. 
13 胞质隔离（cytoplasmic segregation)：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动,被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。 
14 自主特化(autonomous specification）:卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。这种定型方式称为自主特化。 
15镶嵌型发育( mosaic development)：以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育,或自主性发育 
16 渐进特化(progressive specification）：在发育的初始阶段，细胞可能具有不止一种分化潜能，和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运，使它们只能朝一定的方向分化。细胞命运的这种定型方式称为渐进特化或有条件特化。 
17调整型发育（regulative development）:细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育。 
18生殖细胞决定子:卵母细胞中决定胚胎细胞分化成生殖细胞的细胞质成分。 
19染色体消减(chromosome diminution）:卵裂时染色质不同程度丢失在细胞质中的现象。 
20初期胚胎诱导:脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织这一关键的诱导作用称为初级胚胎诱导。 
21 组织者（organizer ）： 能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。 
22细胞表型：是细胞特定基因型在一定的环境条件的表现，是细胞的特定性状.      
23基因组相同：同一有机体的多种细胞具有完全相同的一套基因组结构。 
24开关基因：  在发育中有些基因是否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化，这些基因称开关基. 
25转决定:已决定但尚未终末分化的细胞，突然改变了它的发育程序的事件. 
转化：已分化的细胞转分化为其它类型细胞的现象。 
27卵黄膜：卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜。 
28透明带：卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带. 
29皮层颗粒（cortical granule):皮层内有皮层颗粒,含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。 
30顶体反应（acrosomal reaction）：是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。具有顶体结构的无脊椎动物或脊椎动物中,只有发生顶体反应的精子才能进入卵子并与卵子融合，也只有精子与卵子接触时才发生顶体反应 
31顶体:位于精核前端,由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜.有些动物的顶体中还有与精卵识别有关的分子. 
32精子获能( capacitation ）：指射出的精子在若干生殖道获能因子的作用下，精子膜发生一系列变化，进而产生生化和运动方式的改变的现象.   
33皮层反应：当第一个精子与卵子发生质膜融合时，质膜融合的卵子皮层颗粒与卵子卵子质膜发生融合.胞吐作用发生，皮层颗粒中的物质释放如卵黄膜和卵子膜之间的狭窄卵周隙中。 
34透明带反应:哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。 
35卵子激活：经精子刺激，成熟卵从休眠状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称为“卵激活”，包括皮质反应,减数分裂恢复,第二极体排出，DNA复制和第一次卵裂。 
36卵细胞质重排：卵细胞受精后引起卵细胞成分的重新排比和分配称为卵细胞质重排。 
紧密化现象:哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后,各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大,形成一个紧密的细胞球。紧密化是哺乳动物发育中第一次分化（滋养层与内细胞团的分离)的外部条件。 
38中期囊胚转换:斑马鱼卵裂进行到第十次时，细胞分裂不再同步，新的基因开始表达，细胞开始获得运动性，这种现象叫.. 
39 胚盾（embryonic shield ）：下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域,称胚盾 
40背唇 ：位于胚孔的背方，它内卷进入原肠腔后,分布于原肠腔的背方,其中含有脊索中胚层的成分。           
41胚孔：是动物早期胚胎原肠的开口。原肠形成时，内胚层细胞迁移到胚体内部形成原肠腔，留有与外界相通的孔.通过胚孔背唇进入胚内的细胞将形成脊索及头部中胚层，其余大部分中胚层细胞经胚孔侧唇进入胚内。原口动物的口起源于胚孔，如大多数无脊椎动物，而后口动物的胚孔则发育为成体的肛门，与胚孔相对的一端另行开口，发育为成体的口 
42原条（primitive streak）:鸟类和哺乳类原肠胚中的结构，由上胚层预定中胚层和内胚层细胞组成,这些细胞通过通过原条进入胚胎内部，胚胎形成三胚层，原条最终消失。 
43亨氏节：在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节.  
44初级神经胚形成（primary neurulation）：是指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。 
45次级神经胚形成（secondary neurulation):是指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着再空洞化形成中空的神经管。  
46容许的相互作用（primary competence）：反应组织含有所有要表达的潜能,只需要环境，但环境不能改变它的发育方向。许多组织需要含纤连蛋白和层粘连蛋白基质。 
7指令的相互作用次级感受性（secondary competence）:反应组织的发育潜能不稳定，其发育方向和过程取决于接受的诱导刺激类型。例如脊索诱导神经管底板细胞的形成. 
48感受性competence：组织对一种特定刺激以一种特异方式产生反应的能力。它本身是一种分化的表型，从空间和时间上区别细胞。 4
9灰色新月： 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月. 
50神经嵴：当神经管与表面外胚层分开后，这些细胞向内迁移,侵入神经管两侧的成中胚层细胞之间，形成一个很不规则的扁平细胞群，称神经嵴，介于神经管及其表面外胚层之间. 
51顶外胚层嵴（AER）:随着鸟类和哺乳类的中胚层间质细胞进入肢区，它们分泌的因子诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层嵴 
52体节(somite）随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢，轴旁中胚层分隔成细胞团块，称为体节。 
53卵黄栓（yolk plug）通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓。 
54同源异型基因：在进行影响果蝇发育突变的研究中,发现了一些有关控制动物体态形成的基因。如果此类基因发生了突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其它器官取代了. 
55Nieuwkoop中心（Nieuwkoop center）：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞,对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心。 
56异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并具有区域性诱导效应的组织。 
57头突：最早通过原条迁移和通过亨氏节进囊胚腔的细胞全部都向前运动，向上推举上胚层前端中线区域形成头突。 
58峡部组织者（isthmic organizer， IsO）：峡部是位于中脑和后脑交界处的狭窄部。这部分组织具有很强的诱导能力，可以“组织”周围细胞的图式形成.被称为峡部组织者. 
1。细胞分化：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。
2。定型：细胞在分化之前,将发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。定型分为特化和决定两个时相.
3.特化:当一个细胞或者组织放在中性环境,如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经特化了。
4。决定：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织已经决定了。
已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的。相比之下,已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。
5.胞质隔离:卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中,裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞,细胞命运的决定与临近的细胞无关.
6.胚胎诱导：胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方的分化方向，也就是发育命运。
7。镶嵌型发育：以细胞自主特化（细胞发育方向取决于细胞内特定的细胞质）为特点的胚胎发育模式.
8。调整型发育：以细胞有条件特化（细胞的发育方向取决于它与邻近细胞之间的相互作用)为特点的胚胎发育模式.
9.胞质定域：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域。
10。形态发生决定子性质：1.激活某些基因转录的物质 2.mRNA
11。受精:是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程.
12。精子获能：哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能。
13。顶体反应：顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。(顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带,并在该位置进行精卵细胞膜的融合.）
14。卵裂:受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵子细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂。
15。原肠作用:是胚胎细胞通过剧烈的、高速有序的运动，使囊胚细胞的重新组合,形成由外胚层、中胚层和内胚层三个胚层构成的胚胎结构的过程。
16.神经嵴：神经嵴细胞来源于外胚层，从神经管和表皮连接处迁移出来，又被称作第四胚层。迁移身体不同部位，产生各种类型分化细胞，如感觉、神经元及胶质细胞、表皮色素细胞及头部骨骼和结缔组织等.
17.胚胎诱导: 在有机体的发育过程中，一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。
18.诱导者：产生影响并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组织称为诱导者。
19.反应组织:接受影响并改变分化方向的细胞或组织称反应组织.
20。组织者：能够诱导外胚层形成神经系统，并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者.
21。初级胚胎诱导：原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用，传统地被称为初级胚胎诱导.
22。次级诱导：一种组织与另一种组织相互作用，特异指定它的命运称为次级诱导；
23。三级诱导：次级诱导的产物作为诱导者，指定与之发挥作用组织的命运叫三级诱导.
如眼发育过程中:视泡由原肠顶前端诱导前脑向两侧突出而成。视泡诱导其上面的外胚层形成晶状体，晶状体和视泡又诱导其上面的外胚层形成角膜。
24。胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成。
25。在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop中心。
26.顶外胚层嵴(AER)：在鸟类和哺乳类中胚层诱导肢芽顶端前、后边缘的外胚层细胞伸长，形成一个增厚的特殊结构，称为顶外胚层嵴.
27。干细胞:一类具有自我更新和产生分化后代这两种基本特性的细胞。
28.胚胎干细胞（ES)：从早期囊胚细胞分离并在体外培养和建系的细胞。
29。胚胎生殖细胞：从胚胎生殖嵴原始生殖细胞分离建系的细胞。
30。成体干细胞：先在成年组织和器官,以后在胎儿组织被证明其存在，随后个别也在体外培养和建系成功的干细胞。
31。两栖类原肠作用总结：
1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。
2。 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠.
3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。
4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸
5。 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。
一、主要模式动物及其优缺点
1.果蝇：体积小，易于繁殖；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，如诱变；基因组序列已全部测出.
2.线虫：以于养殖；性成熟短；细胞数量少,谱系清楚；易于诱变；基因组序列已全部测出。
3。非洲爪蟾:性成熟短；乱踢打,易于操作；抗感染力强,易于组织移植。
4。斑马鱼:体积小,易于饲养；产卵力强；性成熟短；易于遗传操作，如诱变；体外受精和发育,易于观察；基因组序列已全部测出。
5。小鼠:哺乳动物模型；成熟的遗传操作技术;基因组序列已全部测出.
6.鸡:繁殖力强；易于手术操作和观察。缺点：转基因困难。
7。拟南芥：繁殖周期短；易于突变筛选；基因组序列已测出。
二、传统的发育生物学研究技术
1。染料细胞标记 2。荧光细胞标记 3.细胞移植
三、信号转导
1.RTK→GNRP→RAS→RAF→MEK→ERK→Transcription factor→Transcription
2.配体→R→JAK→STAT
3.TGFβ配体→R2→R1→Smad
4.Hedgehog→ptc→Smo→Ci
5.Wnt→frizzled→dsh→GSK3→β-catenin
6.Notch
四、阻碍多精入卵机制
卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用;卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。
精子与卵子相互作用的五个步骤：
1. 精子的趋化性
2。 精子的顶体反应，释放水解酶.
3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合
4。 精子穿过卵外的结构
5. 精卵细胞质膜的融合
五、卵裂方式及其特征和代表动物
完全卵裂：
1. 辐射式卵裂(海鞘、海胆、蛙)
基本特征：
1)每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。
2)卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
2。 螺旋式卵裂（蜗牛)
螺旋式的特征:
1）卵裂的方向与卵轴成斜角,
2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠,细胞间接触的面积更大，
3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。
3. 两侧对称式卵裂（水螅)
主要特征是:
第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面,它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。
4。 旋转式卵裂（哺乳动物）
其特征包括:
1) 卵裂速度缓慢；
2） 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式,一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。
3)早期卵裂不同步,并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。
4）哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质.
不完全卵裂：
1。盘状卵裂（鱼类、鸟类)
细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。
2.表面卵裂（昆虫)
表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。进行多次的有丝分裂，然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞体层
六、原肠作用六种细胞运动方式：外包，内陷，内卷，内移，分层,集中延伸。
七、海胆原肠作用
初级间质细胞的内移
植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞,进入囊胚腔,称为初级间质细胞。初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接,占据囊胚腔预定腹侧面,融合形成索状合胞体，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴.
早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后,植物极板向内弯曲,内陷.当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时,内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠,而原肠在植物极的开口称为胚孔。
晚期原肠内陷
早期原肠内陷完成之后,经过短暂停歇,原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少.
原肠顶端形成次级间质细胞,原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，直达囊胚腔壁内表面。与囊胚腔连接，收缩伪足，拉动原肠延伸。
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。
八、两栖类原肠作用
灰色新月区的预定内胚层细胞内陷,形成狭缝状胚孔,内陷细胞称为瓶状细胞。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。动物半球细胞外包和向胚孔处集中。缘区深层细胞内卷，沿着外层细胞的内表面运动,因此构成背唇的细胞在不断更新。（原肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞.后来内卷的为头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。）囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧唇、腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面,称为卵黄栓。最终，卵黄栓也被包入内部。至此,所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面,而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。
九、鸟类的原肠作用
1。 下胚层和上胚层的形成
鸟类胚盘中央细胞被胚下腔和卵黄分开，看起来透明，称为明区。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区.上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中,形成初级下胚层.胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层.
2.原条的形成
来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移致使胚胎后端上胚层细胞的加厚。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。
原条中出现一凹陷，称为原沟。迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。
在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节 。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷,叫原窝。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。
进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。
通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移,形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。
3.通过原条的细胞迁移：内胚层和中胚层的形成
下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构,但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移,保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞.
随后在中胚层细胞继续内移的同时,原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突.随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域,将来形成肛门。
至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。
当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂,并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄.
鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。
十、中胚层分区
脊索中胚层:脊索
轴旁中胚层（体节中胚层）：体节、骨、肌肉、软骨、真皮
居间中胚层：泌尿生殖系统、生殖管道
侧板中胚层：1。体壁中胚层：体壁的骨骼、肌肉、血管、结缔组织
2。脏壁中胚层：消化和呼吸系统的肌组织、血管、结 缔组织
头部中胚层：面部结缔组织和肌肉
十一、果蝇体轴的形成
决定前后轴的3组母体效应基因包括:前端系统决定头胸部分节的区域，后端系统决定分节的腹部，末端系统决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。
另一组基因即背腹系统，决定胚胎的背–腹轴。
1.前端系统：
bcd基因对于前端结构的决定起关键的作用.
bcd是一种母体效应基因，其mRNA由滋养细胞合成，后转运至卵子并定位于预定胚胎的前极。
受精后bcd mRNA迅速翻译,BCD蛋白在前端累积并向后端弥散,形成从前向后稳定的浓度梯度，主要覆盖胚胎前2/3区域。
BCD蛋白是一种转录调节因子。另一母体效应基因hunchback（hb）是其靶基因之一, 控制胚胎胸部及头部部分结构的发育。
hb在合胞体胚盘阶段开始翻译，表达区域主要位于胚胎前部，HB蛋白从前向后也形成一种浓度梯度.hb基因的表达受BCD蛋白浓度梯度的控制,只有BCD蛋白的浓度达到一定临界值才能启动hb基因的表达。
2。后端系统：
在这一系统中起核心作用的是nanos（nos）基因.
其mRNA由滋养细胞转录,后运至卵，定位于后极,使NOS蛋白从后至前形成浓度梯度。
NOS蛋白的功能是在胚胎后端区域抑制母性hb mRNA的翻译。HB可结合DNA抑制腹部图示形成所必需的缺口基因的表达。
cdl mRNA最初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制cdl mRNA的翻译。在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度.
cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常.
3。末端系统：
这个系统基因的失活会导致胚胎不分节的部分，即前端原头区和后端尾节，缺失。在这一系统中起关键作用的是torso（tor）基因.
tor基因编码一种跨膜酪氨酸激酶受体,在整个合胞体胚胎的表面表达。
其NH2－基端位于细胞膜外，COOH基端位于细胞膜内。当胚胎前、后端细胞外存在某种信号分子（配体）时可使TOR特异性活化，最终导致胚胎前、后末端细胞命运的特化。
torso-like （tsl）基因可能编码这一配体。TOR与配体结合后，引起自身磷酸化,经一系列信号传递，最终激活合子靶基因的表达。在卵子发生过程中,tsl在卵子前极的边缘细胞和卵室后端的极性滤泡细胞中表达。TSL蛋白被释放到卵子两极处的卵周隙中，由于TOR蛋白过量，TSL不会扩散末端区以外,从而保证tor基因只在末端区被活化。
4。背—腹轴的形成
卵室腹侧特异性滤泡细胞产生Sp?tzle蛋白，释放并定位于卵周隙中，与Toll受体结合使之活化，通过一系列信号转导最终使与DL蛋白结合的Cactus蛋白降解，DL释放进入细胞核。DL蛋白在细胞核内的分布沿背腹轴形成一种浓度梯度。
这种浓度梯度在腹侧组织中可活化合子基因twist （twi）和snail （sna)的表达，进而指导腹部结构的发育，同时抑制dpp和zen基因的表达。dpp和zen基因在胚胎背侧表达，指导背部结构的发育。
十二、果蝇体节的形成
母体效应基因调节首先表达的合子基因，即缺口基因的表达。
不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带.
成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因的转录,进一步将胚胎划分为14个体节.
缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型基因的表达，决定每个体节的发育命运。
十三、脊椎动物附肢的发育
脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同组成的。
附肢发育起始于肢场侧板中胚层（四肢骨的前体）和体节中胚层（四肢肌肉的前体)间质细胞的增殖。
肢芽形成的信号是由形成预定附肢间质细胞的侧板中胚层细胞提供的，这些细胞分泌的FGF10能够启动上皮和中胚层细胞之间的相互作用。
轴的形成：附肢沿近远轴的分化是由AER和附肢中胚层诱导的相互作用产生的。由AER合成、释放到其下的间质中的成纤维细胞生长因子FGF可能是维持间质细胞增殖的分子。Wnt-7a基因在肢背部中胚层图示形成中起到关键作用。engrailed-1在AER形成之前在附肢腹部的外胚层中特异表达.Sonic hh在后端高表达起始了前后轴的形成。后与Wnt 7a相互作用促进前后轴形成.
十四、果蝇性别决定
X—染色体基因产物的作用称为分子因素（sis—a、sis-b）,而常染色体基因产物的作用称为分母因素。当X:A转录因子浓度达到一定时（X：A=1.0）,游离的计数元素使Sxl基因处在“开”的状态。而在雄体中X：A=0.5 时,不激活Sxl的早期转录启动.Sxl基因有早期和晚期两个启动子（PL和PE）和8个外显子，在第2个外显中有翻译的起始密码子AUG，而在第3和第8个外显子中有终止密码子UGA。雌体中可激活早期转录产生活性的Sxl蛋白。Sxl晚期转录可在两种性别的囊胚形成后开始表达。Sxl蛋白是一种RNA-结合蛋白,它可以改变晚期启动子产生的Sxl初始转录体的剪接，在雌果蝇中由于已存在早期启动子合成的Sxl，因此可以对晚期启动子的mRNA进行适当剪接，从而能产生有活性的Sxl。Sxl的活性在雌体中得到了维持.
Sxl通过控制性别转换基因转录本的加工，调节体细胞的性别决定。
在雄性中, tra mRNA第二个2外显子中有终止密码，使蛋白失去功能。而雌性中则避开2，在4处终结产生有功能的tra蛋白。雌性特异的tra蛋白质与tra—2使双性基因dsx以雌性方式拼接，促进雌性特征，抑制雄性发育.而雄性中没有tra蛋白，双性基因转录本以雄性特异的方式拼接，则编码出另一种较大的蛋白，能抑制雌性特征，促进雄性特征。
一、选择题 
1。  1924年，Spemann和助手Mangold进行了著名的蝾螈胚孔背唇移植实验，发现了发育过程中的      现象。
A． 胚胎诱导  B． 细胞分化  C． 再生  D． 抑制 
2。 海胆原肠作用过程中的初级间质细胞来源于        。 
A． 植物极大分裂球  B． 植物极中分裂球 C． 植物极小分裂球  D． 动物极裂球 
3．蛙类动物半球和植物半球汇合的背部边缘区（marginal zone）的          内陷,引发原肠作用. 
A． 中胚层细胞  B．外胚层细胞 C． 动物极细胞  D．瓶状细胞 
4. 晶状体来源于头部的        . A．外胚层    B． 中胚层  C． 内胚层 D． 上胚层 
5。 原位杂交是发育生物学研究常用的一种技术,该技术主要检测         在胚胎或组织中的分布。 
A．特异性蛋白质 B．DNA  C．特异性mRNA   D．RNA； 
6。 下列有关精子顶体反应的说法中，错误的是         。 
A．顶体反应是指受精前精子在同卵子接触时,精子顶体产生的一系列变化.     
B．具有顶体结构的精子不发生顶体反应也可以进入卵子并与卵子融合 
C．顶体反应释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体（lysosome）的功能 
D．小鼠透明带中含有的ZP3糖蛋白能结合精子，并引发顶体反应。   
 果蝇的卵裂方式属于      . 
A．表面卵裂 B． 盘状卵裂  C． 辐射卵裂 D． 完全卵裂  
8。 下列结构中不具备组织者功能的是      。 
A．胚孔背唇 B． 胚盾  C． 亨氏节 D． 神经管  
9. 两栖类精子入卵点对面的细胞质负责开启原肠作用。原肠作用开启处代表胚胎的        。 
A．背面 B． 腹面  C． 前面 D． 后面  
10. 哺乳动物小鼠第三次卵裂后，卵裂球发生紧密化（compaction)。其胚胎主要来源于紧密化后的       . 
A．外层的内细胞团    B． 内层的内细胞团   C． 外层的滋养层细胞 D． 内层的滋养层细胞   1
1。 表皮的色素细胞来源于          。 
A．中胚层 B．胚孔背唇 C． 内胚层 D． 神经嵴细胞   
12。 下列有关神经管细胞的增殖和迁移的说法中，错误的是     。 
A．所有进行有丝分裂的细胞都靠近管腔处。  
B．神经上皮细胞有丝分裂周期内有一个在神经管壁内往返迁移的过程。  
C． 随着发育的进行，细胞增殖的速度逐渐加快，细胞周期变短.  
D． 神经细胞沿着神经胶质细胞伸出的辐射排列的突起进行迁移。 
 有关细胞分化的分子机制的说法中，下列哪个是错误的。  
细胞分化的调控最重要是差异基因表达. B．差异基因的转录调控可以发生在染色体水平上.  C．差异基因的表达主要是在DNA复制水平上发生的. D．差异基因的转录调控是在转录前、转录和转录后水平上发生的。 
 下列有关脊椎动物胚轴形成的说法中，错误的是        。 
脊椎动物胚轴的形成主要由定位于囊胚期大量分裂球中的各种决定子发挥作用.  
B．脊椎动物胚轴的形成主要主要依赖邻近细胞之间的相互作用。 
C． 两栖类背—腹轴的形成从精子入卵之时就已经开始。  
D． 尽管脊椎动物不同物种之间胚轴形成的过程存在差异,但图式形成的机制是很相似的。 
 下列有关脊椎动物中枢神经系统峡部组织者的说法中，正确的是       。 
峡部组织者位于中脑和后脑交界处，具有很强的诱导能力。 B．峡部组织者位于脊髓中，具有很强的诱导能力。 C． 峡部组织位于前脑，具有很强的诱导能力，可诱导前脑的形成。  D．峡部组织者位于端脑和间脑交界处。 
 从胚胎发育的观点看，下面不是神经系统主要成分来源的组织是        。 
神经管 B． 神经嵴  C． 顶外胚层嵴 D． 外胚层板 
 在成年女性的卵巢中,大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂的      时期。 A．前期 B．中期  C．后期 D． 末期 
Nieuwkoop中心的主要细胞因子是       。 A．β-catenin B．BMP  C．Nanos D．Hunchback  
 分离5天龄鸡胚形成颌区(第一或者第二咽弓）的上皮，并与小鼠胚胎臼齿的间质组合培养，能够形成        。 A．小鼠的臼齿 B．鸡的牙齿  C．鸡的羽毛 D． 小鼠的毛   
 在果蝇背腹轴形成过程中，DL蛋白沿背腹轴分布的浓度梯度起了非常关键的作用。在背侧,由于Cactus蛋白未被降解,DL蛋白位于        中，在腹侧，由于Toll信号途径的激活,Cactus蛋白降解，最终使DL位于         . A．胞质 细胞核       B．胞质 胞质   C．细胞核 胞质       D．细胞核 细胞核  
1、 原位杂交是发育生物学研究常用的一种技术,该技术主要检测胚胎或组织中        的分布。 A、特异性蛋白质； B、DNA； C、特异性mRNA；D、RNA; 
2.蛙胚胎发生过程中，来自外胚层晶状体的形成依赖于其内部视泡所释放的信号,这个例子属于             ? A、胚胎诱导；B、图式形成;C、胚胎中的极性;D、同源异型基因调节; 
3。以下哪一部分分化为周围神经系统？              A、中胚层；  B、内胚层；   C、神经嵴；  D、外胚层 
4。蛙类动物半球和植物半球汇合的背部边缘区（marginal zone）的       内陷,引发原肠作用。 A、中胚层细胞 B、外胚层细胞 C、动物极细胞 D、瓶状细胞 
5。与哺乳动物一样，果蝇的性别也是XX/XY系统。其性别由         决定：      A、Y染色体; B、X染色体；  C、x染色体与常染色体的比率；   D、x染色体与Y染色体的比率 
6.哺乳动物小鼠第三次卵裂后，卵裂球发生紧密化(compaction）。其胚胎主要来源于紧密化后的       。 A、外层的内细胞团    B、 内层的内细胞团   C、 外层的滋养层细胞 D、 内层的滋养层细胞 7。 Nieuwkoop中心的主要细胞因子是       . A、β-catenin B、BMP  C、Nanos D、 Hunchback 8.神经系统的主要组成成分除了来源于神经胚的神经管、神经嵴外,还来源于 
二、名词解释
1． 生殖质
2． 印记基因 
3． 组织者 
4。 胚胎诱导 
6. 胚胎干细胞  
三、简答题 
1．海胆阻碍多精入卵的作用方式有哪些？

2． 简述两栖类的原肠作用过程.

3. 以蛙类为例，简要叙述脊椎动物初级神经胚形成的过程。 
4.  简述附肢发育过程中顶外胚层嵴（AER）与中胚层的相互作用。 
5。 简述中胚层分化的过程。  6. 简述哺乳动物的初级性别决定机制. 
四、 论述题 
1。 试述果蝇胚胎前后轴建立的分子机制。  
2. 胚胎细胞定型的主要方式有自主特化(autonomous specification)和渐进特化(progressive specification）两种。胚胎细胞特化方式的不同导致动物发育模式的差异（镶嵌型发育和调整型发育）。试以柄海鞘和海胆为例，对它们的发育模式进行分析。