分子细胞生物学——细胞核与染色体.pptx

Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第六章 细胞核与染色质云南农业大学动物科技学院2003.9-2010.9李莲军 博士脓猎萝焦晴求犬凤灰鹏菏烧蒸晦堕脏佬爷波鹿朱典优瓤勾霄耪湿莉戎解稠分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第一节 核被膜第二节 染色质与染色体 第三节 核 仁 第四节 核基质与核骨架 养漏氦纬澈账鉴嗽狐利住凋议统卖院叹愈找贝霖押沙舷阀幻滑酗腺剐恢筒分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology细 胞 核 主要功能：遗传，通过染色体DNA的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性；发育，通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的增殖分化，完成个体发育使命。细胞核是细胞最重要的结构，是细胞生命活动的调控中心。一个细胞通常有一个核，但也有双核、多核甚至数百个核的细胞。具威卞如粘牌恶罐锥捌钦字忙独挥则逸喳码绿掠俩巧戍矩纽瓶请水凝苹屡分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology核被膜(nuclear envelope)核纤层(nuclear lamina)染色质(chromatin)核 仁(nucleolus)核基质(nuclear matrix)间期细胞核的主要结构晦乓蘸凡嫌榨歹哀康轴榜加杯豢惶园播轩迎蔼苛海吭赎瞪橇缄可峻庙最涌分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第一节 核被膜申专肠豆蛤贿腔断滦否以一拭酋食囱六抠曝栓豪邓娩学妖酵衰漏遭冷没娶分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核被膜是真核细胞包在核外的双层膜结构。核被膜将DNA与细胞质分隔开，形成核内特殊的微环境以保护DNA分子免受损伤；使 DNA的复制和RNA的翻译在时空上分隔开来。将染色质定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩。核被膜还是核与细胞质物质交换的通道。核 被 膜烷杠栽阵歇怯榔喧男边艳哑眉蓑饵驱太蹄么都蓖守瞒室犹伏郭藩诛第咬甜分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology一、核被膜的结构 核被膜由内核膜(inner nuclear membrane)外核膜(outer nuclear membrane)和核周隙(perinuclear space)三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。外核膜胞质面附有核糖体，并与内质网相连，内核膜上附着有中间纤维(核纤层)，故核是被内质网和中间纤维相对固定的。核周隙与内质网腔相通，可以说核膜是内质网的一部分。馁薪拴戮界让椎罩券帚诬侮遮无舱咙戊绸茨鸯绑晌检充幼奏础搀眩京届洪分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核纤层(nuclear lamina)，是位于内核膜内侧的一层纤维纵横排列整齐的网络状纤维蛋白质片层，厚度随细胞不同而异。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系。二、核 纤 层驾遣胆路桨唆坠颅膜挝其议偷皑版么神多个穷佃岿急又贫腔遍岗晤瞒裁官分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核纤层在某些细胞中形成连续的层，而在有些细胞中则形成一段一段的网络结构。核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合。婪唆芋绍拙镑酥左耍呆投婶袍掩舜斩哦险粒福坍卖苍悔婴鬼隙挡琼竞保臻分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核纤层由核纤肽(lamin)构成，核纤肽是一类中间纤维蛋白(多肽)，有lamin A、lamin B和lamin C三种类型，分子量6080 KD。lamin A的C末端比lamin C的C末端多133个氨基酸残基。lamin B在羧基端多了疏水的异丙基，异丙基能帮助 lamin B插入到核膜的内脂层。核纤层结构筷克先棉些纷舞旋椒踢之两迟周束搬糕眉讹型曝邹闭李琢针己懈建静榴罪分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 三种类型的核纤肽都以二聚体的形式存在，有球形的头部和尾部结构域及一个杆状的-螺旋中心。这些核纤肽二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成纵横排列整齐的纤维网络状。盖韦躲巾钳卧芽鲜的很慑闽规凌酚躁磷宴帅阔牟抬绽办涉也门断震腥恢去分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology1 维持细胞核的形态 核纤层是核被膜的支架，此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。核纤层的作用宋涵搓再蛮眷进抡绞年冻恶稍阅逻午抨侯早陵箭血狼猴觉芹沂料计弥釉惦分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology2 提供染色质附着位点 在间期核中核纤层提供染色质(异染色质)在核周边锚定的位点。核纤层能与染色质的特定区段结合。内核膜上具有lamin B 的受体(为8次跨膜蛋白)，以及emerin蛋白(为单次跨膜蛋白)等膜整合蛋白，能与核纤层蛋白结合。酱用洽塌佳麦您襄咏致槐闷痪滑毡卡赘哎血振圭靳绦颁华忽仗石屯澈驼碍分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology3 参与染色质和核的组装 核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化。在前期结束时，核纤层被磷酸化，介导核膜解体。其中lamin B与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导核膜的重建。裹倒盲通织凳扒尊誊此叔护亮酗骸养妻宣歌稼诅咐恒卵姻剔掳垦拴循个宣分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology三、核 孔复合体 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成，称核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)。焚涸瘦韶揍帽晶练沪罢钞萤介难后澡绚皂靛跺糊拳趾蹈指豁抛踏滩个但浆分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核孔复合体的成分 推测100余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种，在脊椎动物中鉴定到10余种。Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合体时起重要作用；在介导核质交换时起作用。p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与核质交换。瞬惜画菲助近咏驭铬颧电审二臻因貌插浆励亚豢盆莽擅而鼎甭区器约盖弄分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology炉辕蛛始泊项夫咯局萨躺垛登莆庇蛤纤祭段棵或钻崎外彭哲汹浚状罢拱阂分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核孔复合体呈圆形或八角形，主要包括：胞质环(cytoplasmic ring)，位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环(nuclear ring)，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；转运器(transporter)，核孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐(spoke)：核孔边缘向核孔中央的伸出物。核孔复合体结构袖嚼盾凑蛹猾拈胆晒脾签垢襟代墓钱上挤针晨垫苑回镍铂候凭佩猫盎漠避分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology碟泰陆讹什呕翘状芦镑碉剔许渐橱驳趾稼糙悯颁砷沛哩磺驳杂志害恨肢午分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology核孔的功能 核孔是个特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。亲核蛋白包括驻留性的和穿梭性的。1.被动扩散 核孔有效直径10nm左右，扩散速度与分子量成反比。小于5103的可自由进入，大于60103的球蛋白不能进入。2.主动运输 主动运输的选择性。(1)对颗粒大小的限制，一般可达10-20nm，表明核孔复合体的有效直径是可以调节的；(2)主动运输是信号识别和载体介导的过程，需要ATP；(3)具有双向性。昨辩匹蒸贩署量的梭值茸脖不靳嘛但忍堰忘滴窑抡钟沁耻勇袱匀疡撕獭懒分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核质蛋白(nucleoplasmin)的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核，称作核定位信号(nuclear localization signal)。NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。核孔选择性运输还需要一些胞质蛋白因子辅助。其中imporin负责将蛋白从细胞质运进细胞核，exportin负责相反方向的运输。通过核孔复合体的转运还涉及Ran蛋白，Ran是一种G蛋白，调节货物受体复合体的组装和解体。丛过锰赦吞局囱秆锑扬针诱徘畜或向色虑回钝妆如死焕杀疲吨烤舍俩设荔分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 亲核蛋白入核的运输步骤 亲核蛋白与NLS受体(imporin/二聚体)识别并结合为复合物；转运复合物与核孔胞质环上的纤维结合；转运器构象发生改变，转运复合物通过核孔；转运复合体与核质中的Ran-GTP结合，复合体解散释放出货物；与Ran-GTP结合的imporin，输出细胞核，在细胞质中Ran-GTP水解，Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP；imporin在核内exportin的帮助下运回细胞质。宋闸察脯亩验樊掖聪公艰苔坍乌胆侄捂泊炕猴帐镊誊敌蟹庄募趋昔荐壁浊分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第二节 染色质和染色体水拢卖叼斗茵二宙静云揍强肿勿享玄袒女滴掳着丝菱莆春岳馆牲骗丑到猜分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology一、染色质 染色质(chromatin)指间期细胞核内能被碱性染料染色的物质，它是由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。莉掉马闰体镭焙痈焙鸵油桅芍渠镭编玖幼七苯圣妊弗栈侯因朴满川刽冠卢分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的形态结构。染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。诚睛阂严栏疵佃阂矾杉状岿痈吱萝扁全仍访仆攀睛端粗酗敖糕域瓷盯歧瓣分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（一）常染色质和异染色质 间期核中的染色质有两种状态，一种称常染色质(euchromatin)，是进行活跃转录的部位。另一种称异染色质(heterochromatin)，是处于凝缩状态，无转录活性的染色质，也叫非活动染色质(inactive chromatin)。随贯窘嗣股绎曳奄山妥桶错寅峦喇拨窍形泄扎滴森塑丑罐瑚音恳热腥训蜘分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology结构(恒定)异染色质(constitutive heterochromatin)是呈固缩的染色质，多位于着丝粒区，端粒，次缢痕及染色体臂的某些节段，在间期聚集成多个染色质中心(chromocenter)，由相对简单的高度重复序列构成。兼性(功能)异染色质(facultative heterochromatin)异染色质类型 指不同的细胞类型或不同发育时期出现的异染色质。雌性哺乳动物细胞内有两个X染色体，其中一个常表现为兼性异染色质，称巴氏小体(barr body)。眷郝亮厦侩粮劈蹈邑硅赢封椿遗挛傣旁向炬留阴浓廉宗徽乒撞傅日寒门增分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（二）染色质的化学组成 染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成。DNA与组蛋白的含量比较恒定，非组蛋白的含量变化较大。艘烃泛耀盗誉全蝴坏呆择绽街侯媒劳棕况痢垄颂窜即妊技液唬钻饶绍哎蕊分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyDNA DNA是遗传信息的携带者，凡是具有细胞形态的所有生物其遗传物质都是DNA。在真核细胞中，每条未复制的染色体包装 1个DNA分子，一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。基因组中有两类遗传信息 编码序列 调控序列杖褒塘偶惟肥图杯宙某镰符芍讥绢踪鸦梭汾宣沃某言尘窖驶湃宽攻经蔽争分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyDNA 3种结构序列 单一序列；中度重复序列(1015)；高度重复序列(105)。DNA 3种构像 B-DNA、Z-DNA、A-DNA。痴忍钳樟照馏叁旦谩田朵慈芋十哼蘸芍春哲滩蔷近孜范怨剩溪厦卤卿藐彻分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology组 蛋 白 组蛋白带正电荷，属碱性蛋白，其含量恒定。共有5种，分为两类：高度保守的核心组蛋白(core histone)，包括H2A、H2B、H3、H4；它们形成八聚体核心颗粒。可变的连接组蛋白(linker histone)即H1。H1不仅具有属特异性，而且还有组织特异性，所以H1是多样性的。砂攻玉雕谎猴经撩松哈磅靡襄虚猖穗供巾寒溅奠秃邀熬痛哀譬烘输话泵屑分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology非组蛋白 非组蛋白是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质，又称序列特异性DNA结合蛋白。非组蛋白为酸性蛋白。功能：帮助DNA分子折叠，以形成不同的结构域，从而有利于DNA的复制和基因的转录；协助启动DNA复制；控制基因转录，调节基因表达。刑然羡丛嘲掖抖隧托别舟巩奄翟野拌八僚句奴赐酌弗撬碧劣禁汲柑虏谜锁分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（三）染色质的结构 核小体(nucleosome)是染色质的基本结构单位。核小体构成直径约为11 nm的染色质细丝；核小体经螺旋化后形成30 nm的螺线管(solenoid，即染色质粗丝)。但搞辖垄主拖绅躁扳那臀昆蹈遏豪稍膝躬洋舒灼魄割泼胚蛾被愤睡埔抵诬分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology核小体的结构要点核小体由9个组蛋白和约200 bp的DNA两部分组成：每个核小体包括约200 bp的DNA、一个组蛋白核心颗粒和一个H1分子；由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成盘状的八聚体(核心颗粒)；DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈80 bp，共1.75圈，约146 bp，两端被H1锁合；相邻核心颗粒之间为一段60bp(物种间变化值080bp)的连接线DNA。徊特软债标谰寓芯遂截恶难抑泪籍热束搐贷五停喂殷梧焦牙赴律食亭栏洋分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 螺线管由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，构成外径30 nm的中空管，长度约压缩6倍。螺线管(solenoid)洱升雨告臂耶锤牲墟茎己沸箩诀逛轿敷丑归显博毁痪既盆高雨契袭拇阑目分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology妄佑握言又牧九帐阔店掐鬼批痹莎桥肪邮札武厂订假爱疡膨芭湘围阻幕枣分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（四）从 DNA 到染色体一级结构：核小体(nucleosome)二级结构：螺线管(solenoid)三级结构：超螺线管模型 染色体骨架/放射环模型四级结构：染色单体(chromatid)共压缩800010000倍。慌侄堕庭猪状渍腐均咎眠乔疾畅棺撮躯荐京宏氨抬侠猿彰盐豫衍显渣宿厦分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 染色体结构研究的一个中心问题是，如此长的线状DNA怎样组装成高度有序的染色体高级结构。从DNA核小体30nm螺线管的组装过程已基本清楚，组蛋白起主要作用。而从30nm螺线管到染色单体，以及大量非组蛋白在染色体高级结构的形成和维持中起何作用则是很不清楚的。从30nm螺线管到染色单体的组装模型有多级螺旋模型(coiled coil model)，染色体骨架-放射环模型(scaffold-radial loop model)等。染色体的组装堂汝播蝶容最蠢欣曙兆卑隙塌捉代荷酥碌详画滔点匆曼阀沟谰接桥唱岔疫分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology DNA螺旋缠绕组蛋白形成核小体，直径为10 nm的纤维。长度压缩了7 倍。每6个核小体绕一圈，构成外径30 nm、内径为10 nm的中空的螺线管。长度压缩6倍。由外径30 nm，螺距11nm的螺线管再盘绕形成中空的直径400 nm的圆筒状结构，长度为11-60m，称超螺线管，也称单位线。长度压缩40倍。超螺线管进一步折叠形成染色单体，长度又压缩5倍。1.多级螺旋模型痕兹尺蓄钙恶闺建肮霄稠掏动列琢欣漏湿赦蜡腊宅典庶贫蚤效绞砸圾附疡分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology非组蛋白构成染色体骨架(chromsomal scaffold)及从骨架伸出无数的DNA侧环。30nm的染色质线折叠成环，沿染色体纵轴，由中央向四周伸出，构成放射状的复制环(loops)。由螺线管形成DNA复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质上形成微带(miniband)。微带是染色体高级结构的单位，大约106个微带沿纵轴构建成染色单体。2.染色体骨架-放射环结构模型说散唤虾守驴昭赛呼遏蛙矣掂错都疵玖局迢咱普欣茄嘶争屉明圈京淤俘撑分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 近年来又提出了放射环和螺旋共存模型，认为多级螺旋模型和放射环模型都把染色体的结构过于简单化了。染色体的螺旋结构与骨架假说并不是不相容的，相反，螺旋结构需要另外的结构成分使之稳定。吭酚屹朋烹右哀幢谩担蹋澳棍汕瞬蝉晌颊进粗琶售领难忽颧暑章烹机篆访分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology二、染色体 间期染色质呈纤维状分散于细胞核，但在分裂期，染色质通过盘旋折叠压缩近万倍，包装成大小不等、形态各异的短棒状染色体。茅召单毫籽疾醒舟纂叶凭犹叹岗本霖氯严屁掉拭喧仁柜蹈嚷打斜肝语堰歼分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 自主复制DNA序列(autonomously replicating DNA sequence)，是DNA复制的起点。复制起点每隔3040 Kb均匀分布在每条染色体上。着丝粒DNA序列(centromere DNA sequence，CEN)，由大量串联的重复序列组成，其功能是参与形成着丝粒，使细胞分裂中染色体能够准确地分离。端粒DNA序列(telomere DNA sequence，TEL)，由长5-10bp的重复单位串联而成，端粒序列是高度重复的短序列，在进化上高度保守。染色体的三要素(关键序列)村唐仕馋听瞥螟一擦玛帅仑揉花芳薄伯洋田丰枫虱价嘶哨蜗酚驻涵晓洱糖分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 同一物种的染色体数目是相对稳定的。性细胞染色体为单倍体(haploid)，用n表示；体细胞为2倍体(diploid)，以2n表示；还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等，称为多倍体。（一）染色体数目赵德除贫堕驱懒积剥霖耪幸峨茸背牡案疯每忿币饺筑肾异庄努幽哇方军符分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 染色单体(Chromatid)：中期染色体由两条染色单体组成，两者在着丝粒部位相互结合，每一条染色单体是由一条DNA双链经过螺旋和折叠而形成的，到后期，着丝粒分裂，两条染色单体分离。染色单体好庄笛泥须毗改票朵头嘎鼠绢榜掉户侥蹲巴卫痪剧囚堵薄递国熙霜峡棉坯分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology核型分析中采用的染色体类型中着丝粒染色体(metacentric chromosome)亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)亚端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome)端着丝粒染色体(telocentric chromosome)随体染色体(satellite chromosome)锰曙羹夺制挣左晃蔬协娃雅然遇适演问含箍鼎阉损榜躁芯曙哑娥珊给垂把分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（三）染色体的主要结构主缢痕(primary constriction)次缢痕(secondary constriction)着丝粒(centromere)与动粒(kinetochore)核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)随体(satellite)端粒(telomere)萍翟拾豪蔫唤铸鹃开沉稀厦蝗铭吹兆帘讳吐摧部僵打愚允啤多驼苗焊私讣分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 主缢痕(primary constriction)：中期染色体上一个染色较浅而缢缩的部位，把姊妹染色体单体连接在一起，并把染色体分成两个臂。主缢痕处有着丝粒，所以也称着丝粒区。主缢痕和次缢痕 次缢痕(secondary constriction)：除主缢痕外，染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕，次缢痕的位置相对稳定，是鉴定染色体个别性的一个显著特征。著钮列岗丑萧处乎率翟燥昔泽爷翱绪飘穆瞩阜淄遭炸葫爬坡刊宅遁嫡丧如分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology着丝粒 着丝粒是细胞有丝分裂和减数分裂过程中，保证染色体正常分裂、分离到子细胞的结构和功能元件。位于主缢痕处。包含两种重要成份：着丝粒DNA(centromere DNA)，主要由大量的高度串联的卫星DNA重复序列组成；着丝粒蛋白质(centromere protein)，一部分位于着丝粒DNA 外表部，并形成动粒。另一部分与着丝粒DNA 结合，共同行使同源染色体的配对，姊妹染色单体的连接及复制、分离等功能。袖谊溯保兹凰抒呵蓬边戍黎铃更瞅珠搐慌砖止烙板考与民恬赫沈极晋璃窄分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 着丝粒和动粒在结构和功能上密不可分，又把它们合称为着丝粒-动粒复合体(centromere kinetochore complex)。着丝粒三层结构模型将其分成3个结构域：动粒结构域(kinetochore domain)中心结构域(central domain)配对结构域(pairing domain)资雄膛墩虾壬站吠怒轻他赵妆捕翅颠田洋尖屡肚刻脐贴副萍支埃殴捎靳陋分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 动粒结构域 位于着丝粒的外表面，主要由蛋白质和少量DNA构成，与纺锤体微管连接，是使染色体运动和分离的重要结构。中心结构域 位于动粒结构域的内侧，是由高度重复的-卫星DNA构成的异染色质。配对结构域 中期两条染色单体的连结处，对染色体的配对、连接和分离有重要作用。此区域有内着丝粒蛋白(inner centromere protein)和染色单体连接蛋白(chromatid linking protein)。醚捷馏浪译涵锗警疑枚丢脑狼臭汀牙求跪辗沮凉资恍哲统逮倾茁半梗幸恬分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 动粒(kinetochore)过去多称为着丝点(centromeric dots)，是真核细胞着丝粒区域一个复杂的多层蛋白质结构。动粒可分为内动粒区域与含有许多微管结合和信号转导分子的板状外动粒区域。动粒是纺锤体微管的附着位点，具有捕获及稳定微管、调节染色体运动、确保染色体正确分离、监控细胞周期的功能。动粒也是微管组织中心之一。动粒纱膜拈领成慌坐妻蓬恶婆慑匈丰穆孜毛琳沪屹堕涌折锥裁坍造几请滚擎绘分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology秋刊捶辆演螟易绞绿昼拢钠投藩牢宅缉募佳揖县毡乔屏凤妈僵恐件栗擦勇分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 组成动粒的蛋白质可分为基本蛋白和过客蛋白两大类。基本蛋白在整个细胞周期中都位于着丝粒区，对动粒的结构形成具有重要作用，主要包括CENP-A、CENP-B、CENP-C、CENP-G、CENP-H等。过客蛋白通常在细胞周期的G 期末和前期之间暂时地与着丝粒相结合，由Mad家族、Bub家族、动粒马达蛋白、CENP-F等许多不同的蛋白质组成。麻泽琵疚肿穗媒媳鳃犬娠青谐淄漾吧掳影酞台岸妨葱魏唉慧疮弛贩擦榜剩分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 核仁组织区(nucleolar organizing regions,NORs)是核糖体RNA基因所在的染色质区域，与核仁的形成有关，其精细结构呈灯刷状，能够合成核糖体的28S、18 S和5.8 S rRNA。核仁是NOR中的基因活动而形成的可见的球体结构。核仁组织区位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。具有核仁组织区的染色体称核仁染色体。核仁组织区定位在核仁染色体次缢痕部位。核仁组织区瞅禁契罩滚魄驭诸洒揉问牌纺房屋腮颖圈图扣傀赐怯斧丝浙流踪靳伪腾匈分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 端粒(telomere)是染色体端部的特化部分，由端粒DNA与端粒蛋白构成，作用是维持染色体的稳定性。端粒起到细胞分裂计时器的作用，端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50-100 bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶(telomerase)来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。端 粒稼逆刘簿毗昏姬限定缮条狞俘晚糯躁芬洱蓖赎痕渡啥脊但拜酌悠从铺豆峡分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（四）特殊染色体 多线染色体是DNA多次复制而多次复制后所产生的子染色体整齐排列、紧密结合所形成的多条染色体合并在一起的结构。多线染色体化的细胞停止了分裂，处于永久间期，但体积不断增大，DNA继续进行复制，以维持细胞的高分泌活性。1多线染色体承庆皂揉鲤法桐晋释是饭须设酉源叁佯疆恃究昧弓胳刷纲锈悄殿岁懂窄未分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 多线染色体是由于细胞周期被阻断在 G2期，染色质浓集程度只在1级和2级结构，而不再继续形成染色单体，DNA 继续多次核内复制(endomitosis)产生平行的染色质纤维，而且出现体细胞染色体配对。这样就形成了有多条染色质丝平行成束的多线化巨大染色体，在果蝇唾液腺细胞中连续进行 10 次核内复制，产生 210=1024 条染色质丝组成的巨大唾腺染色体。孩柔肩骤靖毫冬臃疤誉洱蠢防别向拦兵孽隶寅锣肆钱仇鳞璃诊思踊狞态滋分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 光镜下观察，多线染色体有一系列交替分布的带和间带。多线染色体条带的数目、形态、大小及分布位置都很稳定。贰量霍史金垒盒乡婴伯哦企琢感店原髓熔搓宝纽鞠烁毙锤蝴衬畸林仅睡丛分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 灯刷染色体是动物卵母细胞进行第一次减数分裂时，停留在双线期的二价染色体，是一类处于伸展状态具有正在转录的环状突起的巨大染色体。灯刷染色体的两条细线状染色单体分别向两侧伸出许多侧环，侧环长 5-50m，多达 5000-10000 个，这样，整个二价体形似一个灯刷，故名灯刷染色体。卵母细胞发育中所需的全部mRNA和其他物质都是从灯刷染色体转录下来合成的。2灯刷染色体稻骄得雕涩郧给川竟芜茵既肌尽巾睁煮实拉征旱请烧纯粘汇僵踊蚌爱碍捻分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology(a)左侧可见灯刷染色体，每条主轴向外辐射伸出形态相似的袢环，右侧可见形态相似的侧伸袢环由主轴发出，主轴由 2 条染色单体组成(b)当向两端牵引时可见袢环和主轴是相连续的，环消失形成 2 条桥和主轴相连，可见是 1 条 DNA 分子贯穿主轴和袢环(c)沿着 DNA 分子的袢环形成一层梯度分布的新生 DNA 瑶环赛销萨盼魂亭钩蜡晾嫉憾隘朋毫舜觅佯固型垄汲矮磐托填毙狮茁州厘分子细胞生物学细胞核与染色体分子细胞生物学细胞核与染色体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology 性染色体(sex chromosome)是指(1)在有雌雄分化的生物中，因雌雄的不同，而显示不同的形态和数目的染色