去除根系或枯落物对湿地松和...巨桉人工林土壤碳氮库的影响_沈健.pdf

Vol.43 No.2Feb.2023第 43 卷 第 2 期2023 年 2 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2022-04-01基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFD0600300）；福建省自然科学基金项目（2021J011045）。第一作者：沈健（），硕士研究生。通信作者：董强（），博士，讲师。引文格式：沈健,何宗明,郜士垒,等.去除根系或枯落物对湿地松和尾巨桉人工林土壤碳氮库的影响 J.中南林业科技大学学报,2023,43(2):114-123.SHEN J,HE Z M,GAO S L,et al.Effects of root or litter removal on the soil carbon and nitrogen pools of Pinus elliottii and Eucalyptus urophyllaE.grandis plantationsJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2023,43(2):114-123.去除根系或枯落物对湿地松和尾巨桉 人工林土壤碳氮库的影响沈 健1，何宗明1，郜士垒1，林 宇2，赵文东1，董 强1（1.福建农林大学 a.林学院；b.国家林业和草原局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；2.福建省闽侯白沙国有林场，福建 闽侯 350100）摘 要：【目的】研究地上枯落物和地下根系在土壤碳氮循环中的作用，为提高滨海沙地人工林土壤碳氮保留能力提供科学依据，为促进沿海地区人工林可持续经营提供启示。【方法】以福建长乐滨海沙地 2 种典型人工林（湿地松和尾巨桉）为研究对象，设置去除根系、去除枯落物以及对照 3 种处理，1 a 后采集土壤样品，测定土壤碳氮及其组分。【结果】滨海沙地湿地松林和尾巨桉林碳氮储量差异不明显，去除地上枯落物使尾巨桉林土壤可溶性有机碳含量显著下降，去除地下根系使湿地松林土壤可溶性有机氮含量显著上升，去除根系或枯落物处理均降低了 2 种人工林土壤微生物有机碳和微生物有机氮含量，湿地松人工林去除根系或枯落物后土壤矿质氮含量均有所升高，尾巨桉人工林则与之相反。回归分析表明不同碳输入下土壤 DOC与 DON、MBC、MBN之间存在极显著正相关关系，与土壤 NO3-N 之间存在显著正相关关系，土壤 MBC与土壤 NH4+-N、NO3-N 之间存在显著正相关关系。【结论】去除根系或枯落物处理对不同树种人工林土壤碳氮库的影响存在显著差异，调控地上、地下有机物输入会影响土壤碳氮及其组分，进而影响土壤碳氮库，表明根系和枯落物是土壤碳氮库的重要影响因素，其影响作用会因树种类型而异。关键词：去除根系；去除枯落物；可溶性有机碳氮；微生物量碳氮；土壤矿质氮；滨海沙地中图分类号：S714.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2023)02-0114-11Effects of root and litter removal on the soil carbon and nitrogen pools of Pinus elliottii and Eucalyptus urophyllaE.grandis plantationsSHEN Jian1,HE Zongming1,GAO Shilei1,LIN Yu2,ZHAO Wendong1,DONG Qiang1(1.a.College of Forestry;b.Chinese Fir Engineering Technology Research Center of the State Forestry and Grassland Administration,Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002,Fujian,China;2.Minhou Baisha State-Owned Forest Farm of Fujian Province,Minhou 350100,Fujian,China)Abstract:【Objective】By studying the role of aboveground litter and underground roots in the soil carbon and nitrogen cycle,this work provided a scientific basis for improving the soil carbon and nitrogen retention capacity of the coastal sandy plantation,and inspired the promotion of the sustainable management of plantations in coastal areas.【Method】Taking two typical artificial plantations(Pinus elliottii and Eucalyptus urophyllaE.grandis)in the coastal sandy land of Changle,Fujian as the research objects,the study set up three treatments of root-trenching,litter removal and the control,and the soil samples were collected after one year to determine the carbon and nitrogen contents of soil and its components.【Result】The results showed that there was no significant difference in the C and N accumulation between the P.elliottii and the E.urophylla E.grandis plantations on the coastal sandy land.The removal of aboveground litter significantly decreased the soil DOC content of the E.urophylla E.grandis plantation,and the removal of underground roots significantly increased the soil DON content of the P.elliottii plantation.Both root and litter treatments reduced soil MBC and MBN contents in the two plantations,and the soil mineral nitrogen content increased after the root or litter was removed in the P.elliottii plantation,while it was the opposite in the E.urophylla E.grandis plantation.Regression analysis showed that the DOC concentration was significantly positively correlated with DON,MBC and MBN,while there was a positive relationship between the soil DOC and NO3-N.MBC was significantly positively correlated with soil NH4+-N and NO3-N under different carbon inputs.Doi:10.14067/ki.1673-923x.2023.02.013115中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷土壤碳氮是生物生存所需的重要营养元素，两者共同维系着生态系统的稳定性1。土壤碳可以加快养分循环，改良土壤结构；土壤氮可以调控陆地生态系统的结构和功能，与土壤碳紧密相关。森林生态系统土壤碳氮循环过程是能量交换和物质循环的核心2，且土壤碳氮储存和循环相互耦合。植物根系和枯落物是森林土壤碳、氮的主要来源，在维持土壤肥力、物质循环、养分有效性以及森林生态系统碳、氮收支等方面有着重要作用3-4。森林生态系统碳氮循环过程受多种因素共同影响，树种就是关键的影响因子之一，不同树种的枯落物数量、质量和降解速率以及根系生物量、根系分泌物和根际沉降过程等均具有差异，进而导致林地土壤碳氮库和碳氮循环过程具有差异性5-6。当下，关于改变有机质输入对土壤呼吸影响的报道较多，但改变有机质输入对土壤碳氮库稳定性变化，以及土壤碳氮各组分与有机质输入关系的研究较少，且大多研究主要在欧美地区的森林生态系统中，其结论不能直接应用到我国的森林中。在全球大气变化和人类活动影响愈来愈剧烈的背景下，亟待加强这方面的研究，以更好地应对土壤碳氮库和碳氮循环变化，来保证生态系统的稳定循环7。沿海地区人工林生态系统受海洋、陆地、大气三方面共同影响，其碳氮循环与内陆生态系统有很大不同，滨海沙地土壤碳氮及各组分含量明显小于内陆，生态环境更为脆弱8-9。随着全球变化进程的不断加剧，出现了全球变暖、二氧化碳浓度增加和全球降雨量再分配等一系列问题，以及大气环境污染、干旱胁迫、森林病原体入侵等自然干扰，去除枯落物、切断植物根系和控制火烧等人为干扰，都会导致森林地上/地下有机质输入改变，造成林下地表覆盖状况和地下植物根系周转的一系列变化，使森林生态系统的生产力和生物多样性发生改变，对土壤储存碳氮产生重要影响10-11。沿海人工林土壤养分输入主要来源于地表枯落物和地下植物根系，土壤碳氮循环过程主要是受枯落物分解和根系代谢周转的影响12。为探究滨海地区人工林土壤生态系统碳氮循环对枯落物和根系有机物质输入的响应，以福建省南部地区具有代表性的 2 种（湿地松 Pinus elliottii 和尾巨桉 Eucalyptus urophyllaE.grandis）沿海人工防护林为试验对象，通过设置去除根系、去除枯落物以及对照处理来研究 2 种防护林土壤碳氮储量、DOC、DON、MBC、MBN含量变化，以期为提高滨海沙地人工防护林土壤碳氮保留能力提供科学依据，促进沿海地区人工防护林可持续 经营。1 材料与方法1.1 研究地概况研究地位于福建省长乐大鹤国有防护林场（11940 11943E，2557 2559N），该林场始建于 1964 年，气候属亚热带海洋性季风气候，东临东海，地貌属沿海台地，属沿海防护林基干林带区域。平均海拔 10 m，年平均气温 19.2，最高温度 37.4，平均湿度 72.3%，年均降水量为 1 382 mm，年实际日照时数 1 837.6 h，霜冻害较少，早霜多出现在 12 月，晚霜在 2 月，无霜期320 d 以上，全年无积雪现象。土壤为 6 10 m 厚的滨海风积沙土，保水性和肥力较差，林下植被稀少,常见植被有大蓟 Cirsium japonicum、硕苞蔷薇 Rosa bracteata、马缨丹 Lantana camara、白茅 Imperata cylindrica、茅莓 Rubus parvifolius 等。1.2 试验设计以湿地松 Pinus elliottii 和尾巨桉 Eucalyptus urophyllaE.grandis 2 种人工林为研究对象，林地基本情况见表 1。2019 年 9 月，在湿地松林和尾巨桉林内随机选择 4 个 25 m25 m 的样方，样方内随机设置 3 个 2 m2 m 的小区。在每个小区中设置 3 种不同处理：1）去除根系（RR）：采用挖壕沟法，沿小区周围挖宽 30 cm、深 70 cm 的壕沟切断植物根系，并填入尼龙网袋隔离新长出的植物根系；2）去除枯落物（RL）：将地面上的枯落物清理干净，并在距地面 1 m 处设置网框收集枯落物，阻止枯枝落叶进入小区内；3）对照（CK）：土壤中根系和枯落物输入维持在自然状态下。【Conclusion】There were significant differences in the effects of root removal and litter removal on the soil carbon and nitrogen pools in plantations of different tree species,adjusting the input of aboveground and underground organic matters will affect soil carbon and nitrogen contents as well as the components,which will then affect the soil carbon and nitrogen pools.It was concluded that roots and litter are important influencing factors of soil carbon and nitrogen pools,and their effects vary with tree species.Keywords:root-trenching;litter removal;dissolved organic C and N;microbial biomass C and N;soil mineral nitrogen;the coastal sandy land沈 健，等：去除根系或枯落物对湿地松和尾巨桉人工林土壤碳氮库的影响116第 2 期1.3 土壤样品采集、处理和测定方法2020 年 9 月，在每个 2 m2 m 的小区内随机选取 6 个点，使用 200 cm3 环刀进行取样，深度为0 10 cm。去除残留的凋落物、可见根系以及其他杂质，混匀后冷藏带回实验室。一部分样品在室内自然风干后过 2 mm 筛，储存在 4的冰箱中用于测定土壤可溶性有机碳氮、土壤微生物碳氮和矿质氮（NH4+-N、NO3-N）含量，剩下部分土样研磨后过 0.149 mm 筛，用于测定土壤 pH 值、全碳（TC）和全氮（TN）含量。同时，采用环刀法取原状土，测定土壤容重；用冷水浸提法测定土壤可溶性有机碳、氮（水土比为 41）；用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物生物量碳、氮；使用 2 molL-1的氯化钾溶液（土 氯化钾 14）浸提土壤中的矿质氮，并采用连续流动分析仪（BRAN+LUEBBE AA3）测定；土壤全碳和全氮含量采用（Vario MICRO cube,Elementar,德国）直接测定，用 pH 计测定土壤 pH 值（土壤与蒸馏水比例为 12.5）。1.4 数据处理与分析根据下列公式计算全碳储量和全氮储量：RTC=TCnBDnDn0.1；RTN=TNnBDnDn0.1。式中：RTC和 RTN分别为第 n 层土壤全碳储量和全氮储量（thm-2），TCn和 TNn分别为第 n 层土壤全碳和土壤全氮（gkg-1），BDn为第 n 层土壤容重（g/cm3），Dn为第 n 层土层厚度（cm），0.1 为单位转换系数。根据下列公式计算微生物碳（MBC）和微生物（MBN）含量：MBC=(CF-CNF)/KEC；MBN=(NF-NNF)/KEN。式中：CF和 NF为熏蒸样品的有机碳含量和有机氮含量（mg/kg），CNF和 NNF为未熏蒸样品的有机碳含量和有机氮含量（mg/kg）；KEC和 KEN为MBC和 MBN的浸提系数（0.45）。采用 Excel 2019 软件对数据进行整理，采用 SPSS 25.0 软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）；利用最小显著差异法（Least-significant difference，LSD）检验各指标间的差异显著性，采用 Pearson 相关系数分析确定土壤碳氮各组分之间的相关性，采用 Origin 2021 软件作图，图中数据均为平均值 标准差。2 结果与分析2.1 2 种人工林不同处理下土壤碳氮储量湿地松林对照处理土壤碳储量低于尾巨桉林，但土壤氮储量大小与之相反（湿地松林尾巨桉林）；去除根系后，湿地松林土壤碳储量高于尾巨桉林，但土壤氮储量与之相反（尾巨桉林湿地松林）；去除枯落物后，湿地松林土壤碳、氮储量均低于尾巨桉林，但 2 种人工林去除根系或枯落物后土壤碳氮储量差异均未达到显著水平。在湿地松和尾巨桉人工林中不同处理碳储量大小 分 别 表 现 为：RR CK RL，RL CK RR，氮储量大小分别表现为：CK RR RL，RL RR CK。2 种林地土壤碳、氮储量和碳氮比对去除根系或枯落物处理的响应不同，与对照相比，湿地松林地去除根系后土壤碳储量增加4.19%，氮储量下降 13.0%，去除枯落物后碳、氮储量下降了 15.0%、20.4%；尾巨桉林地去除根系后土壤碳储量下降 6.7%，氮储量增加 9.83%，去除枯落物后土壤碳、氮储量增加 16.6%、11.8%。两种林地土壤 C/N 为 8.71 12.15，湿地松林地去除枯落物对土壤 C/N 影响显著，尾巨桉林地去除根系对土壤 C/N 影响显著（P 0.05）。2.2 不同处理下土壤可溶性有机碳氮和微生物量碳氮含量变化从表 2 可以看出，湿地松人工林对照处理土壤可溶性有机碳氮和微生物碳氮含量均低于尾巨桉人工林；去除根系后，湿地松林土壤 DON、MBC、MBN含量均高于尾巨桉林，但土壤 DOC含表 1 林地基本概况Table 1 Basic situation of the forest land林分类型Forest types林龄Stand age/a密度Density/(株/hm2)平均树高Average tree height/m平均胸径Mean DBH/cm土壤全碳Soil total C/(gkg-1)土壤全氮Soil total N/(gkg-1)碳氮比C/N土壤 pHSoil pH年枯落物量Litter biomass/(thm-2a-1)湿地松Pinus elliottii311 36713.440.3617.740.363.650.700.330.0210.981.475.400.0412.93尾巨桉 Eucalyptus urophyllaE.grandis 171 25019.300.2019.630.283.710.430.370.0510.481.035.490.149.88117中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷量低于尾巨桉林；去除枯落物后，湿地松林土壤DOC、DON、MBN均低于尾巨桉林，但土壤 MBC含量高于尾巨桉林。2 种林地去除根系或枯落物后土壤 DOC、MBC、MBN含量均低于对照处理，湿地松林地去除枯落物或根系后土壤 DON含量增加，尾巨桉林地去除枯落物后土壤 DON含量降低，去除根系后土壤 DON含量增加。湿地松林地去除枯落物对土壤 DOC、MBN含量影响显著（P 0.05），去除根系对土壤 MBC含量影响显著（P 0.05）；尾巨桉林地去除枯落物对土壤 DOC、MBC、MBN含量影响显著（P 0.05），去 除 根 系 对 土 壤 MBC、MBN含 量 影 响 显 著（P 0.05）。不相同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P 0.05)，不同大写字母表示同一处理不同树种间差异显著(P 0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments of the same tree species(P 0.05),and different capital letters indicate significant differences among different tree species under the same treatment(P 0.05).The same below.图 1 2 种林分不同处理下土壤碳氮储量特征Fig.1 Characteristics of the soil carbon and nitrogen storage of the two plantations under different treatments表 2 不同处理下土壤 DOC、DON、MBC、MBN储量特征Table 2 Soil DOC,DON,MBC and MBN accumulation characteristics under different treatments林分类型Forest types处理Treatment可溶性有机碳储量DOC content/(mgkg-1)可溶性有机氮储量DON content/(mgkg-1)微生物量碳储量MBC content/(mgkg-1)微生物量氮储量MBN content/(mgkg-1)湿地松（PE）对照19.870.76 Ba0.420.09 Ab43.201.77 Ba10.811.00 Ba去除根系18.971.60 Aab2.150.24 Aa34.872.02 Ab9.360.74 Aab去除枯落物15.600.82 Ab0.720.07 Ab40.611.22 Aa7.290.78 Ab尾巨桉（EUG）对照31.060.87 Aa0.930.08 Aa58.532.42 Aa19.231.21 Aa去除根系27.601.18 Aa1.050.15 Ba27.240.88 Ab8.470.49 Ab去除枯落物19.361.42 Ab0.850.05 Aa40.361.40 Ab11.740.87 Ab2.3 不同处理下土壤矿质氮含量变化从图 2 可以看出，对照处理下 2 种人工林土壤铵态氮含量表现为湿地松尾巨桉，硝态氮和矿质氮含量表现为湿地松尾巨桉，去除根系或沈 健，等：去除根系或枯落物对湿地松和尾巨桉人工林土壤碳氮库的影响118第 2 期枯落物后，湿地松林土壤铵态氮、硝态氮、矿质氮含量均高于尾巨桉林。在湿地松人工林中土壤铵态氮含量表现为 RL CK RR，其中去除枯落物处理对土壤铵态氮含量有显著影响（P 0.05）；硝态氮含量和矿质氮含量均表现为 RL RR CK，去除枯落物处理的土壤硝态氮含量显著高于对照处理（P 0.05）。在尾巨桉人工林中土壤铵态氮和矿质氮含量均表现为：CK RR RL，去除枯落物后土壤矿质氮含量显著低于对照处理（P 0.05），土壤硝态氮含量表现为 RR RL CK。根据硝态氮在矿质氮含量中所占的比重可以看出土壤硝化作用的强弱，湿地松和尾巨桉人工林中根系或枯落物去除均使硝态氮含量占矿质氮含量的比重升高，与对照相比，尾巨桉人工林土壤硝化作用对根系或枯落物去除的响应具有显著差异（P 0.05），说明土壤硝化作用在根系或枯落物去除后表现明显。图 2 2 种林分不同处理下土壤矿质氮储量特征Fig.2 The characteristics of soil mineral nitrogen accumulation of the two plantations under different treatments 2.4 不同处理下土壤碳氮各组分之间的相关性相关分析结果表明（表 3），不同处理下土壤可溶性有机碳与可溶性有机氮、微生物量碳、微生物量氮之间呈极显著正相关关系，与硝态氮呈显著正相关；土壤可溶性有机氮与微生物量碳之间呈极显著正相关，与微生物量氮呈显著正相关；微生物量碳与微生物量氮、硝态氮、铵态氮呈显著正相关；铵态氮、硝态氮与 DOC、DON、MBN之间均无显著相关性，其他指标之间也无显著 相关。3 讨 论3.1 不同处理方式对滨海沙地湿地松、尾巨桉人工林土壤碳氮储量的影响本研究中，湿地松和尾巨桉林地土壤碳氮储量差异较小，2 种人工林对照组土壤碳氮储量范围分别为 5.15 5.50 和 0.49 0.55 t/hm2，与柳叶等13在沙地樟子松人工林中的研究结果和张书齐等14在海南岛海岸带沙地土壤中的研究结果相似；与弓文艳等15在抚顺市辽东棕壤、暗棕壤中119中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷的研究结果（碳储量为 89.89 112.94 t/hm2）、张智勇等16在陕北黄绵土中的研究结果（不同植被类型土壤有机碳储量介于 41.11 74.76 t/hm2）和李智超等17在江西省地带性低山丘陵红壤、黄壤类型及其亚类中的研究结果（碳氮储量分别为60.97 85.38 和 4.62 5.83 t/hm2）差异较大。结果表明，沙地土壤碳氮储量明显低于内陆森林土壤，其原因可能与滨海沙地的土壤特性有关，砂质土壤土质疏松，团粒结构难以形成，物理性沙粒占比高达 90%以上，土壤孔隙大渗透性强，养分极易被雨水淋溶损失，导致沙地土壤碳氮储量低18。尾巨桉林对去根处理的响应表现为碳储量下降，氮储量增加，土壤碳表现特征与 Lajtha 等19在长达 20 a 的 DIRT 试验中的结果（碳含量约下降 9%）一致，植物根系主要通过分泌物和死亡分解等方式向土壤输入有机碳，对土壤碳素积累起着重要作用，去除根系后土壤活性碳输入减少，土壤碳储量下降。土壤氮表现特征与 Ross 等20在新西兰海岸沙地辐射松人工林中的试验结果（氮含量增加）一致，去除根系会减少土壤碳输入，导致硝化作用增强，氮含量增加。去除枯落物使湿地松林地碳氮储量下降，这与 Janos 等21的研究结果（在 0 15 cm 深土壤有机碳、有机氮含量都有所下降）一致，地表枯落物是土壤有机质的主要来源之一，去除后土壤碳源输入减少，枯落物分解产生的氮元素含量也减少，还会降低土壤保水能力，使土壤养分易以地表径流的方式损失，导致土壤碳氮储量下降。尾巨桉林碳氮储量增加，这与 Wan 等22的研究结果（土壤全碳和全氮含量增加）一致，去除枯落物后地表腐殖质层水热因子发生改变，会加快腐殖质层的分解矿化速率，虽然隔绝了新的枯落物与土壤接触，但原有腐殖质层仍能为表层土壤提供大量有机质，导致林地土壤碳储量增加。2 种人工林营建在同一采伐迹地上，采取相同的抚育管理措施，其立地条件、气候状况、抚育施肥量等因子均相同，试验处理时长也相同，但去除根系或枯落物后对 2 种人工林土壤碳氮储量的影响不同，这可能与树种养分周转速率有关，湿地松和尾巨桉枯落物的数量、质量和根系分泌物量以及林地土壤微生物的代谢产物等均有差异。Kotrocz 等23在 SIK 森林中去除根系或枯落物（第1年和第2年）使土壤有机碳、氮含量和 C/N 降低；Yano 等24在蓝桉人工林中去除枯落物没有引起土壤总有机碳的变化。以上研究结果表明改变地上、地下碳输入方式会使土壤碳氮储量发生改变，但不同类型森林生态系统土壤碳氮储量对去除根系或枯落物的响应不同，其结果会受林分特征（立地条件、林下植被、树种组成、林龄、土壤原有状态等）和处理方式（如强度、时间、频次等）影响。3.2 不同处理方式对滨海沙地湿地松、尾巨桉人工林土壤 DOC、DON的影响尾巨桉人工林土壤 DOC和 DON含量高于湿地松林，这与 Burton 等25的研究结果一致，他们发现阔叶林 DON含量要高于针叶（南洋杉）人工林；与胡宗达等26的研究结果一致，他们在川西亚高山 3 种天然次生林中发现阔叶树种林分土壤活性有机碳、氮含量均比针叶树种林分高。针叶林枯落物中的纤维素和木质素含量高于阔叶林（枯落物分解速度表现为：尾巨桉湿地松），不同林地树种可溶性有机碳、氮大小跟有机质输入数量和质量以及相关微生物转换过程有关，枯落物质量和数量对土壤有机碳、氮含量及组分的影响较大。尾巨桉林下枯落物分解较快，可以促进土壤表 3 不同处理下土壤碳氮与各指标相关关系Table 3 Correlation between soil carbon,nitrogen and various indicators under different carbon inputs项目Items可溶性有机碳 DOC可溶性有机氮 DON微生物量碳MBC微生物量氮MBN铵态氮NH4+-N 硝态氮NO3-N土壤 pHSoil pH全碳Total C全氮Total N可溶性有机碳 DOC1可溶性有机氮 DON 0.884*1微生物量碳 MBC0.931*0.854*1微生物量氮 MBN0.915*0.793*0.832*1铵态氮 NH4+-N-0.534-0.667-0.736*-0.5031硝态氮 NO3-N0.752*0.6850.720*0.543-0.3601土壤 pH Soil pH0.0350.098-0.0400.234-0.036-0.1111全碳 Total C0.104-0.2430.083-0.1110.3980.264-0.5971全氮 Total N0.3240.1930.0940.1610.4910.521-0.3700.5791*P 0.05;*P 0.01.沈 健，等：去除根系或枯落物对湿地松和尾巨桉人工林土壤碳氮库的影响120第 2 期养分循环和提高土壤养分状况。湿地松林下有约15 20 cm 厚的枯落物层，分解速度较慢，腐殖化程度差，腐殖质层较薄，会影响土壤微生物数量和活性。在同一气候和土壤类型背景下，土壤活性碳氮含量、有机态碳氮稳定性以及生物固氮能力会受到树种群落结构的影响25，造成土壤中DOC、DON含量出现差异，这也就解释了为什么尾巨桉林地土壤可溶性有机质含量比湿地松林地高。土壤可溶性有机碳氮主要来源一般有枯落物分解产物、根系分泌物、死亡根系分解产物以及腐殖质土壤等。在本研究中，湿地松林和尾巨桉林去除枯落物或根系后土壤 DOC含量均有所下降，2 种人工林去除枯落物后 DOC含量分别下降了21.5%和 37.7%，去除地表枯落物后，会减少土壤有机质输入和枯落物分解的中间产物，从而导致DOC含量降低。在相同试验处理下其他森林生态系统的降幅要小于本研究结果，去除根系对其影响不明显。说明枯落物对滨海沙地森林生态系统地下易变性有机碳的影响较大，且枯落物的养分归还在维持森林生态系统土壤碳循环中起着重要作用。湿地松林和尾巨桉林去除根系后土壤 DON含量均有所升高，其中湿地松人工林表现显著，这与 Paavolainen 等27在欧洲云杉林中的研究结果一致，发现土壤氮循环过程改变与单萜物质（抑制土壤硝化作用）和根系分泌的化感物质（抑制土壤氮循环）有关，导致去除根系后土壤 DON含量增加，另外去除根系后土壤中原本被根系吸收的有效态氮得以保留也可能是造成这一现象的原因。与 Lajtha 等28在 Andrews 温带森林中的试验结果（去除根系后森林土壤 DON含量显著下降）不同，推测根系可能是温带森林可溶性有机氮生产的主要贡献者。以上研究结果说明不同植被类型、气候以及土壤原有状态等都是不同碳输入处理下土壤活性碳氮含量出现差异的原因。3.3 不同处理方式对滨海沙地湿地松、尾巨桉人工林土壤 MBC、MBN的影响去除根系或枯落物会减少土壤中微生物数量、种类，影响微生物活性和改变其群落结构，使土壤有机碳和养分有效性发生改变进而影响土壤碳氮循环和养分转化。土壤微生物在养分转化和循环中起着重要作用，微生物量的细微变化就会对土壤碳氮库的有效性产生影响。尾巨桉林中 MBC和 MBN含量显著高于湿地松林，与对照相比，枯落物去除使 2 种人工林 MBN含量显著降低，去除根系后 2 种人工林 MBC和 MBN含量下降，这可能是因为去除根系或枯落物会减少真菌和细菌的总生物量，土壤真菌和细菌比例降低引起土壤微生物群落结构组成发生改变，导致土壤 MBC和 MBN含量下降。这与Saye等29在中美洲低地热带森林、Li 等30在热带次生林和加勒比松、Li 等31在热带森林、Feng等32在亚热带季风林的研究结果（土壤微生物量碳、氮含量降低）一致。与前人研究结果比较发现，森林土壤 MBC、MBN含量对去除根系和枯落物的响应程度不同，改变地上、地下碳输入对土壤 MBC、MBN的影响因树种而异，还与不同森林生态系统类型、不同处理时长以及不同季节等有关。3.4 不同处理方式对滨海沙地湿地松、尾巨桉人工林土壤氮组分的影响在本研究中，2 种人工林铵态氮含量均高于硝态氮，可能是因为滨海沙地降雨较频繁，且年降雨量大，使土壤中带负电的硝态氮更易被雨水淋溶流失，硝态氮还会通过反硝化作用转化成易于挥发的气体而损失。去除根系后 2 种人工林的硝态氮含量比铵态氮含量变化明显，增加了硝态氮在矿质氮中的比重，这与 Foster 等33在 Harvard 森林中的研究结果（去除根系处理 5 a 后土壤净氮矿化率降低，但硝化速率明显增高）一致。可能是因为去除根系后解除了根系分泌酚类物质和有机酸对硝化作用的抑制，促进铵态氮向硝态氮转化，且挖壕沟法会降低碳的可用性，使土壤硝化作用增强。还可能与湿地松和尾巨桉是速生树种有关，树种快速生长对土壤中速效养分吸收较快，导致铵态氮含量降低。另一方面地下根系是吸收氮的主要器官，植物根系去除后土壤硝态氮的输出被阻断，同时切断了植物体向土壤传输物质和能量的通道，导致土壤微生物分泌多酚氧化酶等来加速降解枯落物中难以分解的木质素和单宁等有机物质4，以弥补根系切断后减少的碳输入来维持自身生长，加快转化成矿质氮的速度，湿地松林去除根系后土壤矿质氮含量明显高于对照的原因主要是矿质氮转化量要大于原本根系输出的矿质氮量。枯落物去除改变了枯落物层土壤中的有机碳和养分有效性，导致土壤养分发生变化。在本研究中，2 种人工林去除枯落物处理对土壤矿质氮含量的影响不同，这与不同树种枯落物的养分元素、分解速率快慢有关。尾巨桉林去除枯落物处理使121中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷铵态氮和矿质氮含量下降，其中，对矿质氮的影响达到显著水平。尾巨桉枯落物中的木质素较少，容易被微生物降解，是土壤矿质氮的重要来源，枯落物去除会减少土壤中的异变性有机质（氮来源减少），使土壤微生物的活性下降，降低其对矿化和转化氮的能力，土壤变得贫瘠。其次，枯落物去除后地表直接暴露在光照和雨水下，对土壤温湿度的影响较大，导致微生物的生存环境被恶化活性降低。湿地松林去除枯落物后铵态氮、硝态氮显著升高，这可能是因为湿地松枯落物的C/N 较高、质量较差，分解速度慢，在土壤中形成高 C/N 的酸性腐殖质层会产生抑制硝化作用的物质，且湿地松针叶中的单宁、木质素等次生代谢产物会抑制土壤微生物生长，使分解速率变慢，以上两点都会降低土壤硝化和净氮矿化速率4，枯落物去除后解除了对土壤的抑制作用，使土壤中的 NH4+-N,NO3-N 含量升高。2 种人工林去除枯落物后土壤硝态氮在矿质氮中的占比增大，其中在尾巨桉林中表现明显，说明土壤硝化作用增强。枯落物去除后表层土壤通气状况良好，为硝化作用提供足够的 O2，有利于硝化作用的进行。此外，森林土壤对改变植物根系或枯落物的响应存在长期性，控制有机质输入对土壤 DOC、DON、MBC、MBN的影响因处理时间长短而异，一年的观测对土壤碳氮变化的研究可能不够深入和全面，还需继续观测以分析长期不同处理对森林土壤碳氮库产生的影响以及土壤中微生物酶活性的变化，来阐明植物根系和枯落物在短期和长期时间尺度上对土壤碳氮动态的控制，为更全面地了解全球变化背景下沿海防护林土壤碳氮库和碳氮循环的响应机制提供参考依据。4 结 论对滨海