原核细胞基因表达调控机制.pptx
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1、石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程原核细胞基因表达调控原核细胞基因表达调控Regulation of Prokaryotic Gene Expression石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程一、基因表达调控概述一、基因表达调控概述Basic Conceptions and Principle石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(一)基因表达的概念(一)基因表达的概念*基因基因*基因组基因组(genome)一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。整套基因。基因经过转录、翻译,产生具有特异生物学基因经过转录、翻译,产生具有特异生
2、物学功能的蛋白质分子的过程。功能的蛋白质分子的过程。*基因表达基因表达(gene expression)基因表达是受调控的基因表达是受调控的石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(二)基因表达的时间性及空间性(二)基因表达的时间性及空间性1 1、时间特异性、时间特异性按功能需要,某一特定基因的表达严格按按功能需要,某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生,称之为基因表达的特定的时间顺序发生,称之为基因表达的时间时间特异性特异性(temporal specificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶阶段特异性段特异性(stage specifi
3、city)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程2、空间特异性、空间特异性基基因因表表达达伴伴随随时时间间顺顺序序所所表表现现出出的的这这种种分分布布差差异异,实实际际上上是是由由细细胞胞在在器器官官的的分分布布决决定定的的,所所以以空空间间特特异异性性又又称称细细胞胞或或组组织织特特异异性性(cell or tissue specificity)。在在个个体体生生长长全全过过程程,某某种种基基因因产产物物在在个个体体按按不不同同组组织织空空间间顺顺序序出出现现,称称之之为为基基因因表表达达的的空间特异性空间特异性(spatial specificity)。石河子大学研究生生物化学与分
4、子生物学精品课程(三)基因表达的方式(三)基因表达的方式按对刺激的反应性,基因表达的方式分为:按对刺激的反应性,基因表达的方式分为:1 1、组成性表达、组成性表达某某些些基基因因在在一一个个个个体体的的几几乎乎所所有有细细胞胞中中持持续续表表达达,通通常常被被称称为为管管家家基基因因(housekeeping gene)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程无无论论表表达达水水平平高高低低,管管家家基基因因较较少少受受环环境境因因素素影影响响,而而是是在在个个体体各各个个生生长长阶阶段段的的大大多多数数或或几几乎乎全全部部组组织织中中持持续续表表达达,或或变变化化很很小小。区区别别于于
5、其其他他基基因因,这这类类基基因因表表达达被被视视为为组组成成性性基基因表达因表达(constitutive gene expression)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程2 2、诱导和阻遏表达、诱导和阻遏表达在在特特定定环环境境信信号号刺刺激激下下,相相应应的的基基因因被被激激活活,基基因因表表达达产产物物增增加加,这这种种基基因因称称为为可可诱诱导导基因基因。可可诱诱导导基基因因在在特特定定环环境境中中表表达达增增强强的的过过程程,称为称为诱导诱导(induction)。如如果果基基因因对对环环境境信信号号应应答答是是被被抑抑制制,这这种种基基因因是是可可阻阻遏遏基基因因。
6、可可阻阻遏遏基基因因表表达达产产物物水水平平降低的过程称为降低的过程称为阻遏阻遏(repression)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程基因基因表达增强表达增强表达减弱表达减弱诱导诱导阻遏阻遏环环境境因因素素石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程在在一一定定机机制制控控制制下下,功功能能上上相相关关的的一一组组基基因因,无无论论其其为为何何种种表表达达方方式式,均均需需协协调调一一致致、共共 同同 表表 达达,即即 为为 协协 调调 表表 达达(coordinate expression),这这 种种 调调 节节 称称 为为 协协 调调 调调 节节(coordinate r
7、egulation)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(四)基因表达调控的生物学意义(四)基因表达调控的生物学意义1 1、适应环境、维持生长和增殖、适应环境、维持生长和增殖2 2、维持个体发育与分化、维持个体发育与分化石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程二、基因表达调控的基本原理二、基因表达调控的基本原理Basic Principle of Gene Expression Regulation a 石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(一)基因表达的多级调控(一)基因表达的多级调控基因基因激活激活转录起始转录起始 转录后加工转录后加工mRNA降解降解蛋白质降解等蛋白
8、质降解等蛋白质翻译蛋白质翻译翻译后加工修饰翻译后加工修饰转录起始转录起始石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(二)(二)基因转录激活调节基本要素基因转录激活调节基本要素u特异特异DNA序列和调节蛋白质序列和调节蛋白质u调节蛋白调节蛋白uDNA-蛋白质、蛋白质蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用蛋白质相互作用uRNA聚合酶聚合酶石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程原核生物原核生物 蛋白质因子蛋白质因子 操纵子操纵子(operon)机制机制特异特异DNA序列序列编码序列编码序列 启动序列启动序列 操纵序列操纵序列 其他调节序列其他调节序列(promoter)(operator)1.特异特
9、异DNA序列和调节蛋白质序列和调节蛋白质石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程是是RNA聚合酶结合并启动转录聚合酶结合并启动转录的特异的特异DNA序列。序列。1)启动序列启动序列RNA转录起始转录起始-35区区-10区区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp tRNATyrlacrecAAra BAD TTGACA TATAAT共有序列共有序列石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程Pribnow box石河子大学研究生生物化学与分子生物
10、学精品课程共共有有序序列列(consensus sequence)决决定定启启动动序列的转录活性大小。序列的转录活性大小。某某些些特特异异因因子子(蛋蛋白白质质)决决定定RNA聚聚合合酶酶对对一一个个或或一一套套启启动动序序列列的的特特异异性性识识别别和和结结合能力。合能力。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程2 2 操纵序列操纵序列 阻遏蛋白阻遏蛋白(repressor)的结合位点的结合位点当当操操纵纵序序列列结结合合有有阻阻遏遏蛋蛋白白时时,会会阻阻碍碍RNA聚聚合合酶酶与与启启动动序序列列的的结结合合,或或是是RNA聚聚合合酶不能沿酶不能沿DNA向前移动向前移动,阻碍转录。,阻碍
11、转录。启动序列启动序列编码序列编码序列操纵序列操纵序列pol阻遏蛋白阻遏蛋白石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程3 3)其他调节序列、调节蛋白其他调节序列、调节蛋白例如例如激激活活蛋蛋白白(activator)可可结结合合启启动动序序列列邻邻近近的的DNA序序列列,促促进进RNA聚聚合合酶酶与与启启动动序序列列的的结合,增强结合,增强RNA聚合酶活性。聚合酶活性。有有些些基基因因在在没没有有激激活活蛋蛋白白存存在在时时,RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。聚合酶很少或完全不能结合启动序列。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程真核生物真核生物顺式作用元件顺式作用元件(cis-
12、acting element)可影响自身基因表达活性的可影响自身基因表达活性的DNA序列序列BADNA编码序列编码序列转录起始点转录起始点不不同同真真核核生生物物的的顺顺式式作作用用元元件件中中也也会会发发现现一一些些共共有有序序列列,如如TATA盒盒、CAAT盒盒等等,这这些些共共有有序列是序列是RNA聚合酶或特异转录因子的结合位点。聚合酶或特异转录因子的结合位点。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程2、真核基因的调节蛋白、真核基因的调节蛋白还还有有蛋蛋白白质质因因子子可可特特异异识识别别、结结合合自自身身基基因因的的调调节节序序列列,调调节节自自身身基基因因的的表表达达,称称顺式作
13、用顺式作用。由由某某一一基基因因表表达达产产生生的的蛋蛋白白质质因因子子,通通过过与与另另一一基基因因的的特特异异的的顺顺式式作作用用元元件件相相互作用,调节其表达。互作用,调节其表达。反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)这种调节作用称为这种调节作用称为反式作用反式作用。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程cDNAaDNA反式调节反式调节C顺式调节顺式调节 mRNA C蛋白质蛋白质CBA mRNA蛋白质蛋白质AA石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程指指的的是是反反式式作作用用因因子子与与顺顺式式作作用用元元件件之之间间的的特特异异识识别别及及结结合
14、合。通通常常是是非非共共价价结结合合,被被识识别别的的DNA结结合合位位点点通通常常呈呈对对称称、或或不不完完全对称结构。全对称结构。绝绝大大多多数数调调节节蛋蛋白白质质结结合合DNA前前,需需通通过过蛋蛋白白质质-蛋蛋白白质质相相互互作作用用,形形成成二二聚聚体体(dimer)或或多聚体多聚体(polymer)。3.DNA-蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质-蛋白质蛋白质的相互作用的相互作用石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精
15、品课程4.RNA聚合酶聚合酶 原核启动序列原核启动序列/真核启动子与真核启动子与RNA聚合酶聚合酶活性活性 RNA聚合酶与其的亲和力聚合酶与其的亲和力,影响转录。影响转录。调节蛋白与调节蛋白与RNA聚合酶活性聚合酶活性一一些些特特异异调调节节蛋蛋白白在在适适当当环环境境信信号号刺刺激激下下表表达达,然然后后通通过过DNA-蛋蛋白白质质、蛋蛋白白质质-蛋蛋白白质质相相互互作用影响作用影响RNA聚合酶活性。聚合酶活性。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程三、原核基因表达调控三、原核基因表达调控Regulation of Prokaryotic Gene Expression石河子大学研究生
16、生物化学与分子生物学精品课程调节的主要环节在调节的主要环节在转录起始转录起始(一)原核基因转录调节特点(一)原核基因转录调节特点1、因子决定因子决定RNA聚合酶识别特异性聚合酶识别特异性2、操纵子模型的普遍性、操纵子模型的普遍性3、阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性、阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(二)乳糖操纵子调节机制(二)乳糖操纵子调节机制1、乳糖操纵子乳糖操纵子(lac operon)的结构的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z:-半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y:透酶透酶A:乙酰基转移酶:乙酰基转移酶ZYAO
17、PDNA石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程Lac operon石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时2 2、阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程Lac operon石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程+转录转录无葡萄糖,无葡萄糖,cAMP浓度高时浓度高时有葡
18、萄糖,有葡萄糖,cAMP浓度低时浓度低时3、CAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程4 4、协调调节协调调节当当阻阻遏遏蛋蛋白白封封闭闭转转录录时时,CAP对对该该系系统统不不能能发挥作用;发挥作用;如如无无CAP存存在在,即即使使没没有有阻阻遏遏蛋蛋白白与与操操纵纵序序列结合,操纵子仍无转录活性。列结合,操纵子仍无转录活性。单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;若若有有葡葡萄萄糖糖或或葡葡萄萄糖糖/乳乳糖糖共共同同存存在在时时,细细菌
19、首先利用葡萄糖。菌首先利用葡萄糖。葡葡萄萄糖糖对对 lac 操操纵纵子子的的阻阻遏遏作作用用称称分分解解代代谢阻遏谢阻遏(catabolic repression)。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程mRNA低半乳糖时低半乳糖时高半乳糖时高半乳糖时 葡萄糖低葡萄糖低 cAMP浓度高浓度高 葡萄糖高葡萄糖高cAMP浓度低浓度低RNA-polOOOO石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程The regulation of lac operon by CAP,repressor,CAMP and inducer石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程Trp Trp 高时高时 Tr
20、p 低时低时 mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNA RNA聚合酶聚合酶 RNA RNA聚合酶聚合酶 (三)色氨酸操纵子调节机制(三)色氨酸操纵子调节机制转录衰减转录衰减色氨酸操纵子色氨酸操纵子石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程Trp operon石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程衰减子(衰减子(A A)是)是Trp operonTrp operon的第二控制系统。的第二控制系统。第二控制系统实验证据提示:第二控制系统实验证据提示:Trp operonTrp operon酶本底只有酶本底只有1/701/70,
21、Lac operonLac operon为为1/10001/1000,说明,说明Trp operonTrp operon的阻遏要比的阻遏要比Lac operonLac operon低得多,但低得多,但仍可以满足细菌适应生存的需要,说明仍可以满足细菌适应生存的需要,说明TrpTrp存在存在第二控制系统。第二控制系统。石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程衰减子前导肽(aL)及其空间结构特点aL离离E基因上游约基因上游约3060bp有有4个个GC特征的片段,其后是特征的片段,其后是8个个U,是不依赖,是不依赖因子的终止子,因子的终止子,终止作用有赖于前面片段发夹结终止作用有赖于前面片段发夹结
22、构形成情况。构形成情况。当当Trp,片段,片段3,4形形成发夹结构,转录终止。成发夹结构,转录终止。有有2个串联个串联UGG(Trp密码子)密码子)全长多顺反子全长多顺反子6700bp。空 间 结 构特特 点点DNARPO aL EBCDA aLmRNAL肽UGGUGG1234位于第60位核苷酸-Trp-Trp-石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构 第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子密码子 终止密码子终止密码子 1
23、4aa14aa前导肽编码区前导肽编码区:包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力强弱:形成发夹结构能力强弱:序列序列1/21/2 序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子 UUUU石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程UUUU34UUUU 334核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA1.1.当色氨酸浓度高时当色氨酸浓度高时 转录衰减机制转录衰减机制 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构就是终止子就是终止子可使转录可使转录前导前导DNA UUUU 3 RNA RNA聚合酶聚合酶 终止终止石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程UUUU3424
24、23UUUU核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA 15 trp 密码子密码子 结构基因结构基因前导前导DNA RNA RNA聚合酶聚合酶 2.2.当色氨酸浓度低时当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰减子结构形成衰减子结构 石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(四)(四)基因重组基因重组沙沙门门菌菌鞭鞭毛毛素素基基因因的的调调节节 H2鞭毛素鞭毛素 阻遏蛋白阻遏蛋白 Hin重组酶重组酶转位片段转位片段hinH2IH1 H1鞭毛素鞭毛素hinH2IDNA启动序列
25、启动序列H1启动序列启动序列石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(五)(五)SOS反应反应 SOS基因基因紫外线紫外线激活激活Rec ALex A阻遏蛋白阻遏蛋白 与与DNA 损伤修复有损伤修复有关的酶和蛋白质关的酶和蛋白质基因基因表达表达Lex A阻遏蛋白阻遏蛋白操纵序列操纵序列DNA石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(五)(五)SOSSOS反应反应石河子大学研究生生物化学与分子生物学精品课程(六)原核生物翻译水平的调控六)原核生物翻译水平的调控Gene Expression of Translational Level Regulation in Prokaryote石河
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- 原核细胞 基因 表达 调控 机制
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