第四章-真菌的营养new.ppt
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1、第四章真菌第四章真菌(zhnjn)的营养的营养第一页,共三十二页。营营养养和和生生长长是是密密切切相相关关的的,营营养养是是生生长长的的基基础础,生生长是营养的一种表现形式。长是营养的一种表现形式。研研究究目目的的:研研究究真真菌菌营营养养是是为为了了控控制制真真菌菌的的生生长长,对对于于有有益益真真菌菌可可以以通通过过提提供供(tgng)各各种种营营养养物物质质的的方方式式使使其其大大量量生生产产对对人人类类有有经经济济价价值值的的菌菌体体或或代代谢谢产产物物;对于有害真菌可以控制营养供给,减少对人类的危害。对于有害真菌可以控制营养供给,减少对人类的危害。第二页,共三十二页。第一节第一节 消
2、化消化(xiohu)与吸收与吸收 真菌的真菌的营养方式营养方式主要为主要为腐生性腐生性和和寄生性寄生性两大类,这两两大类,这两种类型的真菌对营养物质的要求有异,尤其是活体营养的寄种类型的真菌对营养物质的要求有异,尤其是活体营养的寄生菌,因为各自有着完全不同的营养要求,所以至今还不能生菌,因为各自有着完全不同的营养要求,所以至今还不能完全离体培养。但作为研究来讲,必须要定性和定量,所以完全离体培养。但作为研究来讲,必须要定性和定量,所以一般要求真菌在实验室条件一般要求真菌在实验室条件(tiojin)下进行正常的生长发育,下进行正常的生长发育,在这个条件下的营养和环境因素可以被控制和重复。在这个条
3、件下的营养和环境因素可以被控制和重复。选择一种最适的培养基质对于真菌生长是最重要的。选择一种最适的培养基质对于真菌生长是最重要的。第三页,共三十二页。(一)培养基按营养物质来源分(一)培养基按营养物质来源分天然培养基天然培养基:在自然界条件下,真菌一般生活在由动、植物产生:在自然界条件下,真菌一般生活在由动、植物产生的基物上,而这些基物是一些组成复杂的基物上,而这些基物是一些组成复杂(fz)的物质,的物质,这类培养基这类培养基易于得到又便宜,但是由于不知它们的组成成分,所以不能被复易于得到又便宜,但是由于不知它们的组成成分,所以不能被复制来进行生理学研究。制来进行生理学研究。优点优点:取材方便
4、,营养丰富,种类多样,:取材方便,营养丰富,种类多样,配制方便。配制方便。缺点缺点:成分不稳定也不:成分不稳定也不 清楚。清楚。合成培养基合成培养基:用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养基,但一些真菌在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。基,但一些真菌在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。优点优点:成分精确,重演性高。:成分精确,重演性高。缺点缺点:价格较高、配制麻烦。:价格较高、配制麻烦。半合成培养基半合成培养基:把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为广泛应用的培
5、养真菌的培养基。然而这种培养基也不尽人意,因为添广泛应用的培养真菌的培养基。然而这种培养基也不尽人意,因为添加的天然产物,如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母抽提物等,提供了刺加的天然产物,如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母抽提物等,提供了刺激真菌生长的一些未知的营养元素。激真菌生长的一些未知的营养元素。优缺点优缺点:成分精确性、重演性、价格、:成分精确性、重演性、价格、配制等介于合成培养基和天然培养基之配制等介于合成培养基和天然培养基之间。间。第四页,共三十二页。(二)按培养基物理(二)按培养基物理(wl)状态状态 1、液体液体(yt)培养基培养基:呈液体状态的培养基。呈液体状态的培养基。用于:用于:大规
6、模工业生产;大规模工业生产;实验室摇瓶试实验室摇瓶试 验;验;微生物生理代谢研究。微生物生理代谢研究。第五页,共三十二页。(二)按培养基物理(二)按培养基物理(wl)状态状态2、固体培养基固体培养基:用于菌种培养、分离、保存,育种用于菌种培养、分离、保存,育种(y zhng)。A.固化培养基固化培养基:液体培养基中加入适量凝固剂(如琼脂),液体培养基中加入适量凝固剂(如琼脂),如:斜面培养基、平板培养基。如:斜面培养基、平板培养基。B.天然固体培养基天然固体培养基:天然固态基质直接配置。天然固态基质直接配置。用于:孢子培养,药用、食用真菌生产。用于:孢子培养,药用、食用真菌生产。利用各种富含纤
7、维素和木质素的农林废弃物如木屑、棉籽壳、利用各种富含纤维素和木质素的农林废弃物如木屑、棉籽壳、秸秆、玉米蕊等作为主要原料,再加入适量的米糠或麸皮和无秸秆、玉米蕊等作为主要原料,再加入适量的米糠或麸皮和无机盐类制成固体培养基。机盐类制成固体培养基。第六页,共三十二页。(二)按培养基物理(二)按培养基物理(wl)状态状态3、半固体培养基半固体培养基:介于固态和液态介于固态和液态(yti)之间(加之间(加0.5%左右左右 琼脂)的培养基。琼脂)的培养基。用于菌种鉴定、细菌运动性观察和用于菌种鉴定、细菌运动性观察和噬菌体效价测定;厌氧菌培养、保藏。噬菌体效价测定;厌氧菌培养、保藏。第七页,共三十二页。
8、(三)按培养基的成分(三)按培养基的成分(chng fn)和和目的目的 1、选择性培养基选择性培养基:就是根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化:就是根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化学、物理因素的抗性而设计的培养基。学、物理因素的抗性而设计的培养基。其功能是从混合菌样本中的选取优势菌,从而提高该菌的筛选其功能是从混合菌样本中的选取优势菌,从而提高该菌的筛选效率。效率。1)加富性选择培养基:加富性选择培养基:用作加富的营养物主要是一些特殊的碳源或氮源,如甘露醇、纤维素、用作加富的营养物主要是一些特殊的碳源或氮源,如甘露醇、纤维素、石蜡油、糖液等。石蜡油、糖液等。2)抑制性选择培养基:抑制性
9、选择培养基:选择性抑制剂有染料、抗生素、脱氧胆酸钠、叠氮化钠等。选择性抑制剂有染料、抗生素、脱氧胆酸钠、叠氮化钠等。用于选择性的其他理化用于选择性的其他理化(lhu)因素还有温度、氧、因素还有温度、氧、pH和渗透压等。和渗透压等。第八页,共三十二页。(三)按培养基的成分(三)按培养基的成分(chng fn)和和目的目的2、鉴别性培养基鉴别性培养基 培养基中加有能与某一菌的无色代培养基中加有能与某一菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂,从而达谢产物发生显色反应的指示剂,从而达到只须用肉眼辨别颜色到只须用肉眼辨别颜色(yns)就能方便的从就能方便的从近似菌落中找出目的菌菌落的培养基。近似菌落中找出
10、目的菌菌落的培养基。最常见的鉴别性培养基是伊红美蓝乳最常见的鉴别性培养基是伊红美蓝乳糖培养基,即糖培养基,即EMB 培养基。培养基。第九页,共三十二页。一、消化一、消化 真菌能够生长在广泛的基质上。真菌能够生长在广泛的基质上。1.简单小分子简单小分子G/aa (不需消化直接吸收)(不需消化直接吸收)2.复复杂杂大大分分子子的的消消化化:大大分分子子的的不不溶溶性性多多聚聚物物,如如纤纤维维素素、淀淀粉粉、蛋白质等,经初步的消化才能吸收。蛋白质等,经初步的消化才能吸收。途径途径:真菌能够:真菌能够分泌胞外酶分泌胞外酶去水解大分子变为小分子。去水解大分子变为小分子。胞胞外外酶酶多多为为不不同同的的
11、消消化化酶酶,具具有有专专一一性性,能能控控制制大大分分子子逐逐步步水水解解,释放出简单的可溶性的小分子,然后被菌丝吸收。释放出简单的可溶性的小分子,然后被菌丝吸收。有有些些真真菌菌在在复复杂杂的的或或简简单单的的培培养养基基中中都都能能良良好好(lingho)生生长长,就就是是依依靠靠其其分分泌泌的的胞胞外外酶酶去去水水解解大大分分子子多多聚聚物物,而而且且只只有有当当真真菌菌与基质发生联系时这些酶才发挥作用。与基质发生联系时这些酶才发挥作用。第十页,共三十二页。寡聚体寡聚体第十一页,共三十二页。二、吸收二、吸收进进入入真真菌菌(zhnjn)细细胞胞的的所所有有离离子子和和分分子子必必须须通
12、通过过细细胞胞壁壁和质膜。和质膜。1.细胞壁多孔,一般情况下允许离子和分子通过。细胞壁多孔,一般情况下允许离子和分子通过。2.质质膜膜半半透透性性膜膜,可可调调节节溶溶质质运运输输到到细细胞胞中中。通通过过三三种方式运输进入细胞内。(种方式运输进入细胞内。(选择通透性选择通透性)(1)电电解解质质的的运运输输方方式式:几几乎乎所所有有重重要要的的离离子子都都是是通通过过主主动动运运输输被被吸吸收收的的,包包括括阳阳离离子子(如如钾钾、镁镁、锰锰、铁铁和和铅等铅等)和阴离子和阴离子(如磷酸根和硫酸根等如磷酸根和硫酸根等)。K的的吸吸收收是是显显著著的的高高效效率率的的,只只要要从从呼呼吸吸中中提
13、提供供能能量量,K吸吸收收则则可可以以在在浓浓度度梯梯度度达达到到5 000:1的的状状态态下下进进行行,但但是是K的的吸吸收收是是与与H向向胞胞外外运运输输相相匹匹配配的的。在在某某些些情情况况下下,一一种种离离子子的的吸吸收收往往往往受受其其他他离离子子的的影影响响,例例如如,在在酵酵母母中中,当当PO43吸吸收收时时,Mg2、Ca2 和和Mn2的的吸吸收收也也同同时时发发生生,而而且且K 刺刺激激这这一一吸吸收收作作用用的进行。的进行。第十二页,共三十二页。(2)非电解质的运输方式:)非电解质的运输方式:非电解质的吸收几乎都依赖于专门的非电解质的吸收几乎都依赖于专门的运输系统运输系统来完
14、来完成。成。糖类糖类的吸收可通过主动运输和的吸收可通过主动运输和简单扩散(协助扩散)简单扩散(协助扩散);氨基酸氨基酸的吸收通过主动运输;的吸收通过主动运输;有机酸有机酸的吸收是通过专门的吸收是通过专门运输和被动扩散。运输和被动扩散。专门载体分子专门载体分子(透性酶透性酶)是为每一种营养物质运输而产是为每一种营养物质运输而产生的,受许多内外因素所制约(生的,受许多内外因素所制约(活性调节活性调节)内外因内外因 如真菌自身的生理条件;如真菌自身的生理条件;pH、温度、离子强度温度、离子强度(qingd)等、代谢产物、小分核苷酸类物质、营养物的特殊等、代谢产物、小分核苷酸类物质、营养物的特殊结合等
15、。结合等。第十三页,共三十二页。三、酶诱导和抑制(三、酶诱导和抑制(合成调节合成调节)营营养养物物质质的的吸吸收收在在很很大大程程度度上上取取决决于于酶酶和和酶酶活活性性,消消化化酶酶分分解解培培养养基基中中的的大大分分子子,质质膜膜上上的的载载体体分分子子也也是是一一种酶,称为种酶,称为透性酶透性酶。1.1.酶酶合合成成的的诱诱导导。具具有有特特殊殊功功能能的的酶酶不不一一定定总总是是在在细细胞胞中中出出现现,而而这这种种酶酶的的合合成成可可以以由由一一种种特特殊殊的的营营养养物物所诱导。所诱导。有有些些真真菌菌不不含含有有消消化化淀淀粉粉的的酶酶,但但是是当当它它被被转转移移到到含含有有淀
16、淀粉粉的的培培养养基基上上时时,它它可可被被诱诱导导产产生生所所需需的的酶酶去去分分解解和和利利用用淀淀粉粉。有有些些氮氮素素营营养养物物,如如硝硝酸酸盐盐和和亚亚硝硝酸酸盐盐,也也需需要要由由酶酶诱诱导导的的形形式式(xngsh)(xngsh)被被真真菌菌吸吸收收和和利用。利用。真菌本身带有这些酶的结构基因。那为什么不表达?真菌本身带有这些酶的结构基因。那为什么不表达?第十四页,共三十二页。2.2.分解产物抑制分解产物抑制 在在一一般般情情况况下下,一一种种营营养养物物质质的的吸吸收收将将会会受受到到另另一一种种同同样样需需要要的的营营养养物物质质的的影影响响,例例如如,在在培培养养基基中中
17、加加入入混混合合的的糖糖源源,真真菌菌首首先先利利用用葡葡萄萄糖糖而而不不能能吸吸收收也也需需要要的的果果糖糖,直直到到葡葡萄萄糖糖被被耗耗尽尽才才能能(cinng)(cinng)利利用用果果糖糖,这这种种现现象象叫叫做做分分解解产产物物抑抑制制。(前前面面P34P34,提提到到竞竞争争性性抑抑制制和非竞争性抑制)和非竞争性抑制)分分解解产产物物抑抑制制是是普普遍遍发发生生的的,磷磷酸酸盐盐抑抑制制亚亚磷磷酸酸盐盐的的吸吸收收,含含硫硫氨氨基基酸酸抑抑制制硫硫酸酸盐盐的的吸吸收收,铵铵或或谷谷氨氨酰酰胺胺抑抑制制硝硝酸酸盐盐的的吸吸收收,硝硝酸酸盐盐抑制亚硝酸盐的吸收。抑制亚硝酸盐的吸收。这这
18、种种抑抑制制现现象象的的解解释释,可可能能是是负负责责运运输输代代谢谢物物穿穿过过质质膜膜的的载载体体分分子子没有预先合成,或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。没有预先合成,或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。第十五页,共三十二页。酶酶诱诱导导和和抑抑制制是是由由基基因因控控制制的的,涉涉及及(shj)到到结结构构基基因因和和调调节节基基因因,结结构构基基因因直直接接编编码码酶酶,而而调调节节基基因因是是调调控控酶酶的的表表达达。调调节节基基因因的的正正调调控控对对于于结结构构基基因因的的表表达达是是需需要要的的,而而调调节节基基因因的的负负调调控控导导致致结结构构基基因因的的
19、表表达达被被抑抑制。制。第十六页,共三十二页。乳糖(r tn)操纵子调节(tioji)基因 控制(kngzh)位点结构基因iP and OZ/Y/ai 编码的产物阻遏可调节操纵基因的开与关;编码的产物阻遏可调节操纵基因的开与关;O为操纵基因,为操纵基因,P为与为与RNA聚合酶结合的启动基因。聚合酶结合的启动基因。(诱导)负调控(诱导)负调控无诱导物乳糖时,无诱导物乳糖时,i编码的阻遏蛋白与编码的阻遏蛋白与O结合,阻止结合,阻止RNA聚合酶聚合酶与与P结合,结构基因不表达。结合,结构基因不表达。有乳糖,没有葡萄糖时,有乳糖,没有葡萄糖时,阻遏蛋白由于与阻遏蛋白由于与乳糖乳糖结合,发生结构变结合,
20、发生结构变化而失活,操作基因区释放出来,使结构基因转录启动。乳糖分解后,化而失活,操作基因区释放出来,使结构基因转录启动。乳糖分解后,阻遏蛋白又发挥作用抑制结构基因的转录。阻遏蛋白又发挥作用抑制结构基因的转录。第十七页,共三十二页。(诱导)正调控(诱导)正调控:乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白(乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白(CAP)。启动基因上)。启动基因上除了除了RNA多聚酶作用位点外,还有多聚酶作用位点外,还有40bp的的CAP结合部位。结合部位。CAP(分子量(分子量44000道尔顿)是二聚体,它可以和道尔顿)是二聚体,它可以和cAMP结合形成结合形成CAP-cA
21、MP复合物,然后复合物,然后(rnhu)再结合到启动基因的再结合到启动基因的CAP结合部位,结合部位,以提高相邻操纵子的转录速度。促进以提高相邻操纵子的转录速度。促进RNA聚合酶对启动子后面聚合酶对启动子后面部分的亲和力,使乳糖(部分的亲和力,使乳糖(lac)操纵子的结构基因转录。操纵子的结构基因转录。降解物的阻遏作用(代谢产物抑制):降解物的阻遏作用(代谢产物抑制):有有葡萄糖葡萄糖存在时,葡萄糖分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并存在时,葡萄糖分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷酸二酯酶,从而降低活化磷酸二酯酶,从而降低cAMP浓度,此时,调节基因的产物浓度,此时,调节基因的产物不能
22、被不能被cAMP活化形成活化形成cAMP CAP复合物,乳糖(复合物,乳糖(lac)操纵子的操纵子的结构基因不转录。结构基因不转录。第十八页,共三十二页。第二节营养物质第二节营养物质一、碳素一、碳素 1.功能:提供结成细胞的基本骨架功能:提供结成细胞的基本骨架(碳占真菌细胞干重的一半)碳占真菌细胞干重的一半);提供了能源物质。提供了能源物质。2.碳素类型:碳素类型:糖类是提供碳源的重要形式,主要包括单糖、糖酸、糖醇、双糖类是提供碳源的重要形式,主要包括单糖、糖酸、糖醇、双糖及它们短链的和长链的多聚糖。糖及它们短链的和长链的多聚糖。1)单糖:)单糖:己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖己醛糖葡萄糖甘露糖半乳
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