基础生化糖代谢.pptx
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1、一、代谢的基本概念一、代谢的基本概念(二)代谢途径(二)代谢途径物质在细胞中的转变,通常由一系列酶促反应构成,物质在细胞中的转变,通常由一系列酶促反应构成,各反应按照一定次序进行。各反应按照一定次序进行。线状线状方向方向 环状环状 分支状分支状(一)代谢物(一)代谢物 反应物、中间产物、产物统称代谢物。反应物、中间产物、产物统称代谢物。P289环状代谢途径环状代谢途径分支状代谢途径分支状代谢途径核苷酸的从头合成概况核苷酸的从头合成概况5-磷酸核糖磷酸核糖PRPPUMPIMPAspCO2+Gln氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸乳清酸乳清酸dTMPUTPCTPGlnGlyGln一碳单位一碳单位一碳单位一碳
2、单位CO2AspGTPATPAMPGMP(三)(三)3种代谢物质途径种代谢物质途径1.1.分解代谢分解代谢2.2.合成代谢合成代谢3.3.不定向代谢(两用途径)不定向代谢(两用途径)奇数脂肪酸奇数脂肪酸Val Ile MetG脂肪酸脂肪酸不定向代谢途径不定向代谢途径返回返回(四)酶的(四)酶的4 4种组织方式种组织方式1.1.分散存在分散存在2.2.多酶复合体多酶复合体3.3.与膜结合的多酶复合物与膜结合的多酶复合物4.4.多功能酶多功能酶返回返回(一)物质代谢(一)物质代谢 1.分解代谢分解代谢二、物质代谢和能量代谢二、物质代谢和能量代谢(1)大分子转变为结构元件)大分子转变为结构元件(2)
3、结构元件进一步降解为共同代谢中间物)结构元件进一步降解为共同代谢中间物(3)共同代谢中间物经共同代谢途径彻底氧化分解)共同代谢中间物经共同代谢途径彻底氧化分解(二)能量代谢(二)能量代谢 ATP 和和NADPH返回返回 2.合成代谢合成代谢1.条件温和条件温和2.高度调控高度调控3.代谢途径不可逆代谢途径不可逆4.都有限速步骤都有限速步骤5.各种生物基本代谢途径高度保守各种生物基本代谢途径高度保守6.代谢途径高度分室化代谢途径高度分室化三、代谢的基本特征三、代谢的基本特征返回返回1.放射性同位素示踪放射性同位素示踪2.代谢抑制剂代谢抑制剂3.代谢遗传缺陷型突变体代谢遗传缺陷型突变体4.基因操作
4、基因操作四、代谢的研究方法四、代谢的研究方法第四章第四章 糖代谢糖代谢第一节第一节 概述概述第二节第二节 糖酵解糖酵解第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第五节第五节 糖异生糖异生第六节第六节 糖原的合成和分解糖原的合成和分解第一节第一节 概述概述一、重要的单糖一、重要的单糖二、糖的生理功能二、糖的生理功能三、糖代谢的概况三、糖代谢的概况糖的概念糖的概念糖糖(carbohydrates)即即碳碳水水化化合合物物,其其化化学学本本质质为为多羟醛或多羟酮多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。类及其衍生物或多聚物。一、重要的单糖一、重要的单糖葡萄糖(葡萄糖(gluc
5、ose)结构)结构-D-葡萄糖葡萄糖 二、糖的生理功能二、糖的生理功能1.1.提供能源提供能源(50-70%50-70%)3.构成细胞的成分构成细胞的成分(蛋白聚糖、糖蛋白参与结缔组织、软骨构成,(蛋白聚糖、糖蛋白参与结缔组织、软骨构成,糖蛋白、糖脂参与生物膜)糖蛋白、糖脂参与生物膜)2.2.提供碳源(提供碳源(aaaa、脂类、核苷酸)、脂类、核苷酸)4.构成某些生物活性物质构成某些生物活性物质多种糖蛋白是激素、酶、受体、抗体、血浆蛋白多种糖蛋白是激素、酶、受体、抗体、血浆蛋白葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径葡萄糖葡萄
6、糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解糖酵解(有氧)(有氧)(无氧)(无氧)三羧酸三羧酸循环循环(有氧或无氧)(有氧或无氧)糖异生糖异生三、糖代谢概况(以三、糖代谢概况(以G G为中心)为中心)返回章返回章第二节第二节 糖酵解糖酵解一、糖酵解定义一、糖酵解定义二、糖酵解过程二、糖酵解过程三、糖酵解要点三、糖酵解要点四、四、NADHNADH和丙酮酸的去路和丙酮酸的去路五、糖酵解的生物学意义五、糖酵解的生物学意义六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控一、糖酵解定义一、糖酵解定义 糖酵解是生物界最为原始的获取能量的一种糖酵解是生物界最为原始的获取能量的一种方式,在生物进化过程中,虽进化为在有氧条件方式,在生物进
7、化过程中,虽进化为在有氧条件下获取能量,但仍保留了这种原始方式。下获取能量,但仍保留了这种原始方式。一、糖酵解定义一、糖酵解定义 糖酵解是第一个明确的代谢途径。糖酵解是第一个明确的代谢途径。指将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着指将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系列反应,生成的一系列反应,是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作Embden-Meyethof途径,简称途径。途径,简称途径。返回节返回节EMP的化学历程 糖原(或淀粉)糖原(或淀粉)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二
8、磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成二、糖酵解过程二、糖酵解过程P316糖酵解途径(糖酵解途径(1)Phophorylation of Glucose不可逆不可逆糖酵解途径(糖酵解途径(2)Conversion of Glucose 6-Phosphate to Fructose 6-Ph
9、osphate 糖酵解途径(糖酵解途径(3)Phosphorylation of Fructose 6-Phosphate to Fructose 1,6-Bisphosphate不可逆反应不可逆反应酶的催化效率很低酶的催化效率很低糖酵解途径(糖酵解途径(3)F-6-PF-6-P形成果糖形成果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸 One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)Regulatory ATP糖酵解途径(糖酵解途径(4)(5)羟羟醛醛裂裂解解反反应应糖酵解途径(糖酵解途径(6)Oxidation of Glycera
10、ldehyde 3-phosphate to 1,3-Bisphosphoglycerate巯基酶巯基酶3-磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂磷酸甘油醛脱氢酶的抑制剂NAD+CysCysSHNAD+SH+CH3HgCl+NAD+CysS+HINAD+CysS+HClHgCH3HgCH3糖酵解途径(糖酵解途径(7)Phosphryl Transfer from 1,3-Bisphosphoglycerate to ADP底物水平磷酸化底物水平磷酸化糖酵解途径(糖酵解途径(8)Conversion of 3-Phosphoglycerate to 2-Phosphoglycerate糖酵解途径(糖酵解途径(
11、9)Dehydration of 2-Phosphoglycerate to Phosphoenolpyruvate糖酵解途径(糖酵解途径(10)Transfer of the Phosphoryl Group from Phophoenolpyruvate to ADP 底物水平磷酸化底物水平磷酸化不可逆反应不可逆反应第一阶段:葡萄糖的磷酸化第一阶段:葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶异构酶异构酶葡萄糖磷酸化的意葡萄糖磷酸化的意义:义:极性增加极性增加第二阶段:第二阶段:磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛缩酶醛缩酶异构酶异构酶第三阶段:磷酸烯醇式
12、丙酮酸、丙酮酸和第三阶段:磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+NADH+H+PiADP ATPH2OMg或或MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脱氢酶脱氢酶激酶激酶变变位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶返回节返回节1.1.还原力:还原力:1 1次产生次产生2 2(NADH+HNADH+H+)三、糖酵解要点三、糖酵解要点2.ATP2.ATP:2 2次底物水平磷酸化生成次底物水平磷酸化生成ATPATP,2 2次消耗次消耗ATPATP,净合成,净合成2ATP2ATP。3.3.三步不可逆反应三步不可逆反应4.4.总反应式总反应式 C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi
13、2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O返回节返回节(一)无氧条件下(一)无氧条件下1.1.乳酸发酵(动物、细菌等)乳酸发酵(动物、细菌等)2.2.乙醇发酵(酵母等)乙醇发酵(酵母等)四、四、NADH和丙酮酸的去路和丙酮酸的去路辅酶辅酶I的再生的再生P324磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统1.NADH1.NADH去路:去路:经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生5ATP5ATP,即共产生即共产生7ATP7ATP。在某些组织,如某些神经和肌肉细胞中,在某些组织,如某些神经和肌肉细胞中,NADHNADH经经磷酸甘油穿梭系统得磷酸甘油穿梭系统得FADFAD,产生产
14、生1.5ATP1.5ATP,总计产生总计产生5ATP5ATP。?(二)有氧条件下:(二)有氧条件下:2.2.丙酮酸去路丙酮酸去路(EMP)葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系催化的反应丙酮酸脱氢酶系催化的反应连接糖酵解和三羧连接糖酵解和三羧酸循环的中心环节酸循环的中心环节P332丙酮酸脱氢酶复合体催化丙酮酸脱氢酶复合体催化4步反应步反应 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶由由三种酶三种酶组成组成 二氢硫辛酸转乙酰酶二氢硫辛酸转乙酰酶 二氢硫辛酸脱氢
15、酶二氢硫辛酸脱氢酶6(5)种辅助因子)种辅助因子:TPP(VB1)、)、NAD+(Vpp)、硫辛酸、)、硫辛酸、FAD(VB2)、)、HSCoA(泛(泛酸)、(酸)、(Mg2+)定位于线粒体基质中定位于线粒体基质中丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H+H+丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO OP333焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)在丙酮酸
16、脱羧中的作用)在丙酮酸脱羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸噻吩环噻吩环丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H+H+丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO OP333硫辛酸硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用的氢载体作用和酰基载体作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二
17、氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸+2H-2H二氢硫辛酸二氢硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+H+H+丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+HNADH+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO OP333返回节返回节1.产生能量产生能量ATP缺氧时合成缺氧时合成ATP的主要途径或某些细胞唯一途径,如:剧烈的主要途径或某些细胞唯一途径,如:剧烈运动的肌肉细胞;成熟红细胞;
18、神经、白细胞、骨髓等代运动的肌肉细胞;成熟红细胞;神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃,即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量谢极为活跃,即使不缺氧也常有糖酵解提供部分能量。2.中间物质作为其它物质合成的原料中间物质作为其它物质合成的原料 如磷酸二羟丙酮、如磷酸二羟丙酮、G-6-P等等3.是有氧和无氧代谢的共同途径是有氧和无氧代谢的共同途径五、糖酵解的生物学意义五、糖酵解的生物学意义返回节返回节限速反应限速反应/关键反应关键反应在物质代谢整个反应链中,某一步反应速度决定整个反在物质代谢整个反应链中,某一步反应速度决定整个反应链的速度,这一步反应称应链的速度,这一步反应称催化该反应的酶称催化该反应的酶称
19、限速酶限速酶/关键酶关键酶 糖酵解途径调控酶:糖酵解途径调控酶:己糖激酶、己糖激酶、磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶 六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控P325(一)己糖激酶(一)己糖激酶(HK)和葡糖激酶和葡糖激酶(GK)己糖激酶己糖激酶 葡萄糖激酶葡萄糖激酶存在部位存在部位 肝外组织肝外组织 肝肝Km 值值 0.1mmol/L 10mmol/L底物底物 G,果糖果糖,甘露糖甘露糖 G调节调节 G-6-P反馈抑制反馈抑制 胰岛素诱导胰岛素诱导己糖激酶和葡萄糖激酶的比较己糖激酶和葡萄糖激酶的比较 酶活力随血糖浓度的变化酶活力随血糖浓度的变化(一)己糖激酶和葡糖激酶(一)己糖激酶和
20、葡糖激酶1.己糖激酶:产物己糖激酶:产物G-6-P是变构抑制剂(反馈抑制)是变构抑制剂(反馈抑制)2.葡糖激酶:不受葡糖激酶:不受G-6-P的抑制;是诱导酶(肝内,胰的抑制;是诱导酶(肝内,胰岛素控制,合成肝糖原)岛素控制,合成肝糖原)3.乙酰乙酰CoA和脂肪酸对两酶有抑制作用和脂肪酸对两酶有抑制作用G-6-P参与很多代谢途径,参与很多代谢途径,因此因此HK不是糖酵解最关不是糖酵解最关键酶键酶(二)磷酸果糖激酶(二)磷酸果糖激酶(PFK)(最重要的变构调节酶)最重要的变构调节酶)F-6-PF-1,6-BPPFK-1AMP、ADP、F-2,6-BPATP、柠檬酸、柠檬酸P325 1.别构抑制剂:
21、别构抑制剂:ATP(能量能量)、柠檬酸(碳骨架)、质子、柠檬酸(碳骨架)、质子 2.别构激活剂:别构激活剂:AMP、ADP 6-磷酸果糖、磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖高浓度高浓度ATPATP是别构抑制剂是别构抑制剂,降低降低PFKPFK和和 F-6-PF-6-P的亲和力。的亲和力。nATP的作用的作用ATPATP既是既是S S,又是别构抑制剂,浓度低时和高时作用不同,又是别构抑制剂,浓度低时和高时作用不同 ATP ATP对对PFK-1PFK-1的别构抑制的别构抑制 One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)R
22、egulatory ATP ATP既是底物又是抑制剂,既是底物又是抑制剂,PFK-1上有两个上有两个ATP结合位点:别构位点和结合位点:别构位点和活性中心,且与活性中心的亲和力高。活性中心,且与活性中心的亲和力高。巴斯德效应巴斯德效应 2,6-FBP的别构激活的别构激活(PFK最强激活剂)最强激活剂)P3262,6-FBP控制控制PFK的构象转换,提高的构象转换,提高PFK对对S的亲和力并能的亲和力并能降低降低ATP的抑制效应。的抑制效应。PFK2PFK2和和F-2,6-BPaseF-2,6-BPase是多功能酶位于一条多肽链上,是同是多功能酶位于一条多肽链上,是同一蛋白的两种不同形式,一蛋白
23、的两种不同形式,PFK2PFK2为去磷酸化形式为去磷酸化形式,F-2,6-F-2,6-BPaseBPase是是Ser-OH磷酸化形式。磷酸化形式。G过剩,胰岛素分泌过剩,胰岛素分泌,胰高血糖素胰高血糖素分泌分泌,则促进去磷酸化,则促进去磷酸化,2,6-FBP的合成与分解的合成与分解 F-6-P 2,6-FBP 激活激活PFK 前馈刺激作用;抵消前馈刺激作用;抵消ATP的抑制。的抑制。PFK2 F-6-P的别构激活的别构激活 AMP和和ADP的别构激活的别构激活去除去除ATP抑制作用抑制作用 (三)丙酮酸激酶(三)丙酮酸激酶 1.别构调节别构调节 变构抑制剂:变构抑制剂:ATP、丙氨酸、丙氨酸、
24、乙酰乙酰CoA、脂肪酸、脂肪酸 变构激活剂:变构激活剂:6-磷酸果糖、磷酸果糖、1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2.共价修饰共价修饰 磷酸化后失活磷酸化后失活P326丙酮酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶(低活性)(低活性)去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶(高活性)(高活性)H2OPiATPADPATP丙氨酸丙氨酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸+低血糖低血糖Pi+P326糖酵解小结1.糖酵解几乎是生物的公共途径,一分子葡萄糖氧化成两分子糖酵解几乎是生物的公共途径,一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸,并把能量以丙酮酸,并把能量以ATP和和N
25、ADH形式贮存。形式贮存。2.糖酵解过程有糖酵解过程有10个酶,全部在胞质中。有个酶,全部在胞质中。有10个中间产物,都个中间产物,都是磷酸化的六碳或三碳化合物。是磷酸化的六碳或三碳化合物。3.糖酵解的准备阶段,用糖酵解的准备阶段,用ATP把葡萄糖转化为把葡萄糖转化为1,6-二磷酸果糖,二磷酸果糖,然后然后C3和和C4间的键断裂生成二分子三糖磷酸。间的键断裂生成二分子三糖磷酸。4.在回报阶段,来自葡萄糖的在回报阶段,来自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在C1上发生氧化,上发生氧化,反应能量以一分子反应能量以一分子NADH和二分子和二分子ATP形式贮存。形式贮存。6.糖酵解受到其他产能途径的调
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