第九章-细胞骨架(cytoskeleton).docx
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1、第九章细胞骨架(cytoskeleton)主要内容:1、细胞骨架的概念2、MT、MF、ZF的结构,组成及功能3、核骨架及染色体骨架的结构组成概述:cytoskeleton-真核细胞中的蛋白纤维网架体系细胞质骨架:MT、MF、IF狭义微梁 广义 功能 形态观察分子水平1928年,kiotzoff最初提出,1963年采用戌二醛固定后,才发现其存在。第一节 细胞质骨架一、微丝(micorfilament MF)又称激动蛋白纤维,真核cell中由肌动蛋白组成,d为7nm的骨架纤维。(一)成份:肌动蛋白:43KD 哑铃状,存在于所有真核cell 中(哺孔类、鸟类)6种 、r肌动蛋白在肌肉及非肌cell中
2、基因由同一祖先基因进化而来(二)装配球形肌动蛋白(G-actTon)头尾相接 纤维形肌动蛋白CF-)有极性(+极较-极快)微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋踏车行为(tread miwing)体外装配 F-action G-acton体内装配:装配取决于(1)单体的浓度;(2)成束,成网的程度;(3)微丝结合蛋白的调节(三)MF结合蛋白(naicrofilament associated pvotein)不同的MF含有不同的MF结合蛋白独特结构1、肌肉收缩中的有关蛋白肌球蛋白:(myosin):450KD4条多肽链 分子结构 HMM HMM-S1 头部20nm ATPase 活性,构成组
3、份的横桥与肌动蛋白分子结合360KD HMM-S2LMM 尾部130nm =2nm 150KD分子排列方式:平行交错排列粗肌体尾一尾相对 4000个分子/粗肌体H band原肌球蛋白(tropomyosin Tm)5-10% 64KD 长40nm两条多肽链形成-螺旋肌动蛋白:Tm=7:1结合细肌丝肌钙蛋白:(troponin Tn)80KD3个亚基 CapI: 32KD 2个亚基存在于2线(封端蛋白) 36KD结合于actin的(+)报,防止ac+in解聚a辅肌动蛋白200KD 粘着两条肌动Pr丝,横连成束组蛋白:116KD另外使actin同质膜相联其它蛋白还有:titin mebulin d
4、ystrophin (伴肌动蛋白) (肌营养不良蛋白)细肌丝的分子结构(图9-4)Fig 10-42、非肌细胞中的MFC结合蛋白肌球Pr 原肌球Pr a辅肌动Pr 未发现肌钙Pr(四)MF特异性药物细胞松弛素:防止聚合,对解聚无影响,破坏MF三维结构。作用机制:切断微丝并结合在微丝的“+”,抑制组装,导致解聚矸受MF功能。鬼笔环肽:抑制解聚使actin稳定只与F-actin结合,不与actin结合,研究微丝的分布。(五)功能肌肉收缩,变形运动,胞质分裂,信号传递,形态维持1、肌肉收缩Fig10-6Fig10-8赫蛋黎和汉森(Hoxley and hanson)1959年提出:N冲动N末梢突触小
5、泡破裂释放乙酰胆碱与肌膜受体结合肌膜去报化动作电位横小管系统肌质网端池膜端池膜透性改变释放Ca2+(106-10-5m)肌钙P r结合构象变化原肌球蛋白位移暴露结合部位此部位同肌球蛋白头部结合横桥接触肌动球Pr复合物(ATPADP+Pr)(肌球蛋白头部与缰胞丝的结合部位)肌球蛋白头部去磷酸化向M倾向拉动细肌丝头部构象变化向M方向倾斜肌动蛋白丝被移动ATP复合物头部离开actinF-循环(10nm/ATP 50-100次/s )冲动结束肌质网透性降低钙泵回收Ca2+Ca2+同内表面隐钙蛋白相结合收缩结束例:死后僵直,即因ATP耗尽之故肌肉收缩中ATP的来源ADP+磷酸肌酸 磷酸肌酸酶 ATP+肌
6、酸 耗尽后反馈调节呼吸速率糖酵解肌酸使肌肉酸痛,饮用功能型饮料(包含碱性电解质)可中和2、微绒毛3、应力纤维是真核细胞中广泛存在的微丝束结构MF平行排列组成(同肌原纤维类似)actin myosin tm -辅肌动Pr 具收缩功能同附着有密切关系,形态发生,细胞分化,组成形成4、胞质溶胶cell膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域,称为胞质溶胶二、微管(micrdtubwle)MT(一)形态结构微管是细胞质中由微管蛋白组装成的细长而有刚性的圆管状结构,广泛存在于各种真核细胞中,与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂有关。内径-15nm 外径=24nm 壁厚约5nm 中空结构与其它蛋白共同装配成仿缍体、
7、基核、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等(二)成分异二聚体上有秋水仙素和长春花碱的结合位点类型 (三)微管相关蛋白(MAP)各种微管均由、微管蛋白异聚体组装,其结构与功能的差异主要取决于MAP的不同,包括MAP1、MAP2、MAP4、tan蛋白(1)t蛋白:存在于神经的轴突中,具有热稳定性,加速聚俣,稳定微慢;(2)MAP:相对分子质量为270X103,杆状,对热敏感,存在于神经轴定树突;(3)MAP2:存在于神经树突出,在徽管间及徽管子中间纤维同形成横桥,使微管成束,与CAMP依赖性蛋白激酶高度亲和,二者结合,MAP2磷酸化抑制微管装配(4)MAP4相对分子质量200X103 ,广泛存在于各
8、种细胞中,具高度热稳定性;(5)微管附属结构:纤毛、鞭毛中的动务蛋白臂,纤毛动力蛋白臂由9条多肽链构成,具ATP酶活性,是马达蛋白,为纤毛鞭毛的运动提供动力。(四)微管的特性1、自我装配装配受微管浓度、PH值和温度影响体外装配条件(1)、微管有很强亲和力,二聚体存在,达到一定浓度装配(2)PH 6、9(3)离子浓度 Ca2+微管解聚,内质网小泡回收Ca2+微管装配(4)Mg2+ GTP 每一异二聚体上均有GTP Mg2+结合位点,可同1个GTP,1个Mg2+结合异二聚体 +GTP 构象改变聚合成微管+GDP当微管两端的微管蛋白具GTP帽装配 GDP帽解聚(2)体内微管装配动态多余的微管蛋白单体
9、+核糖体微管蛋白的RNA解体装配程序:+异二聚体首尾胡接反纤维片层 1根 短管一端继续添加二聚体微管延长方式:踏车运动:一定条件下,微管一端发生装配,微管延长,另端解聚,微管缩短。微管化体内的装配与解聚在时空上高度有序微管与微管蛋白单体处于相对平衡某些细胞有永外性的生物:纤毛、鞭毛。2、微管组织中心(MTOC)微管装配发生的区域MTOR动物cell中:中心体是主要的微管组织中心。高等植物cell中无中心体,但仍能形成纺缍体。3、极性和异二聚体按一定的方向排列成微管,(1)从而使微管具一定的极性,微管的极时由本身的分子结构决定 (+) (一)。(2)微管和生长有极性,其生长是通过向远离MTOC端
10、不断添加异二聚体,微管蛋白的添加、释放,主要发生在“+”报。微管的延长主要靠在”极组装GTP微管蛋白(五)微管的特异性药物1、抑制微管且装的药物秋水仙素(秋水酰胺) 原理:形成蛋白异二聚体鬼曰素秋水仙素的竞争性抑制剂原理:形成蛋白异二聚体药物的综合物,改变异二聚体的结构,防止异二聚体的添加长春花碱2、稳定微管的药物柴相百分、重水促微管的装配,但会使细胞分裂停滞在分裂期,有害。(六)微管的功能1、维持细胞的形态细胞的形态是由微管及其他细胞骨架成分维持。如:脊椎动物的细胞呈双面凸的椭圆形,这种形状是靠质膜下的微管来维持的,如用秋水仙素处理细胞变圆。另外,微管在纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持中也有重要
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