微生物的代谢调节和代谢工程.pptx
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1、第三章第三章微生物的代谢调节和代谢工程微生物的代谢调节和代谢工程 2n 微生物代谢的代谢类型和自我调节微生物代谢的代谢类型和自我调节n 酶活性、酶合成调节酶活性、酶合成调节n 分支生物合成途径的调节分支生物合成途径的调节n 能荷调节能荷调节n 代谢调控代谢调控n 次级代谢调节次级代谢调节本章内容本章内容3 现代发酵工业要研究的主要内容就是通过改变培养条件和遗传特性,使微生物的代谢途径改变或代谢调节失控而获得某一发酵产物的过量产生。其方法大体可分为两类:n 多种方法育种选育基因突变株多种方法育种选育基因突变株n 控制培养条件,调节代谢控制培养条件,调节代谢 4l代谢调节(regulation o
2、f metablism)是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用。l酶活性的调节l酶合成的调节5微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行遗传改造和条件的控制,以期按照人们的愿望按照人们的愿望,生产有用的微生物制品。6第一节第一节 微生物代谢的代谢类型和自我调节微生物代谢的代谢类型和自我调节7细胞内发生的各种化学反应的总称为细胞内发生的各种化学反应的总称为代谢代谢!一、代谢类型一、代谢类型8二、代谢调节部位(方式)二、代谢调节部位(方式)l细胞透性的调节l代谢途径区域化l代谢速度的调控91、细胞透性的调节、细胞透性的调节l细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产
3、物的分泌,从而影响到细胞内代谢的变化。l细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式,由它控制着营养物质的吸收和产物分泌。102、代谢途径区域化、代谢途径区域化l原核微生物细胞结构虽然简单,但也划分出不同的区域,与某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域,以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行,避免了其他途径的干扰。l例如呼吸的酶系集中在细胞质膜上;而与蛋白质合成有关的酶系则位于核蛋白体上;分解大分子的水解酶,在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙中,而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类,分泌于胞外。11l在真核微生物细胞里,各种酶系被细胞器隔离分布。l如与呼吸产能有关的酶系集中于线粒体内膜上;蛋白质的合成酶系
4、位于核蛋白体上;DNA合成的某些酶位于细胞核里。12l细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行,即代谢活动是区域化的,其实质是控制酶与底物接触,使各个反应有序地进行。13线粒体线粒体:丙酮酸氧丙酮酸氧化化;三羧酸循环三羧酸循环;-氧化氧化;呼吸链电子呼吸链电子传递传递;氧化磷酸化氧化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷磷戊糖途径戊糖途径;糖原糖原合成合成;脂肪酸合脂肪酸合成成;细胞核细胞核:核酸核酸合成合成内质网内质网:蛋白蛋白质合成质合成;磷脂磷脂合成合成酶酶定定位位的的区区域域化化143 3、代谢速度的调控、代谢速度的调控l微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。l微生物
5、在不同条件下能按照需要,通过激活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度,使之高度经济有效地利用能量和原料进行生长繁殖。15第二节第二节 酶合成的调节酶合成的调节16一、一、酶合成的诱导酶合成的诱导v诱导酶诱导酶是微生物需要它们时才产生的酶是微生物需要它们时才产生的酶类,所以诱导的意义在于它为微生物提类,所以诱导的意义在于它为微生物提供了一种只是在需要时才合成酶、以避供了一种只是在需要时才合成酶、以避免浪费能量与原料的调控手段。免浪费能量与原料的调控手段。乳糖是大肠杆菌乳糖是大肠杆菌-半乳糖苷酶合成的诱导剂。半乳糖苷酶合成的诱导剂。17二、酶合成的阻遏二、酶合成的阻遏v微
6、生物代谢过程中,当胞内某种代谢产微生物代谢过程中,当胞内某种代谢产物积累到一定程度时,不仅可以反馈抑物积累到一定程度时,不仅可以反馈抑制产物合成途径中某种酶的活性,还可制产物合成途径中某种酶的活性,还可以阻遏酶的继续合成。以阻遏酶的继续合成。181、末端产物阻遏、末端产物阻遏n由于终产物的过量积累而导致的生物合成途径中由于终产物的过量积累而导致的生物合成途径中酶合成的阻遏称为终产物阻遏。酶合成的阻遏称为终产物阻遏。n常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成的时候。正常情况下,当微生物细胞中的氨基酸、嘌呤和嘧啶过量时,与这些物质合成有关的许多酶就停止合成。19 意义意义 有有效效地地
7、保保证证了了微微生生物物细细胞胞内内氨氨基基酸酸等等重重要要物物质质维维持持在在适适当当浓浓度度,不不会会把把有有限限的的能能量量和和养养料料用用于于合合成那些暂时不需要的酶。成那些暂时不需要的酶。微微生生物物通通过过终终产产物物阻阻遏遏与与反反馈馈抑抑制制的的完完美美配配合合有有效地调节着氨基酸等重要物质的生物合成。效地调节着氨基酸等重要物质的生物合成。202、分解代谢产物阻遏:葡萄糖效应、分解代谢产物阻遏:葡萄糖效应 葡萄糖常对分解利用其他底物的有关酶的合成有阻葡萄糖常对分解利用其他底物的有关酶的合成有阻遏作用,因为葡萄糖的分解代谢产物阻遏了分解利遏作用,因为葡萄糖的分解代谢产物阻遏了分解
8、利用其他底物的有关酶合成的结果。用其他底物的有关酶合成的结果。分解代谢产物阻遏导致所谓分解代谢产物阻遏导致所谓“二次生长二次生长”,即先是即先是利用葡萄糖生长,待葡萄糖耗尽后再利用另一种底利用葡萄糖生长,待葡萄糖耗尽后再利用另一种底物生长,两次生长中间隔着一个短暂的停滞期。物生长,两次生长中间隔着一个短暂的停滞期。21三、酶合成调节机制三、酶合成调节机制v单一效应物调节单一效应物调节v两种效应物共同调节两种效应物共同调节v弱化调节弱化调节22第三节第三节 酶活性的调节酶活性的调节23一、一、激活激活l在激活剂的作用下,使原来无活性的酶变成有活性,或使原来活性低的酶提高了活性的现象。24代谢调节
9、的激活作用:代谢物对酶的激活。v前(体)馈激活,指代谢途径中后面的酶促反应,被该途径中较前面的一个中间产物所促进。v代谢中间产物的反馈激活,指代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用。25前(体)馈激活和反馈激活示意图前(体)馈激活和反馈激活示意图AB C D FE+AB GCDE+例例1:糖代谢途径中丙酮酸积累激活丙酮酸羧化酶。糖代谢途径中丙酮酸积累激活丙酮酸羧化酶。例例2:乙酰:乙酰CoA的积累激活的积累激活PEP羧化酶。羧化酶。26酶酶的的反反馈馈激激活活27二、抑制二、抑制抑制:由于某些物质的存在,降低酶活性的现象。可逆或不可逆。28三、酶活性调节的机制三、酶活性调节的机制变构调节
10、化学修饰29l l变构调节变构调节变构调节变构调节(allosteric regulation)(allosteric regulation)有些酶除了活性中心外,还有一个或几个部位,当特异有些酶除了活性中心外,还有一个或几个部位,当特异性分子非共价地结合到这些部位时,可改变酶的构象,性分子非共价地结合到这些部位时,可改变酶的构象,进而改变酶的活性,酶的这种调节作用称为变构调节。进而改变酶的活性,酶的这种调节作用称为变构调节。具有变构作用的酶称为具有变构作用的酶称为变构酶。变构酶。变构酶分子组成,一般是多亚基的,分子中凡与底变构酶分子组成,一般是多亚基的,分子中凡与底物分子相结合的部位称为物分
11、子相结合的部位称为催化部位催化部位(catalytic site),凡,凡与效应剂相结合的部位称为与效应剂相结合的部位称为调节部位调节部位(regulatory site)。30变构调节机制变构调节机制31l化学修饰化学修饰某些酶蛋白肽链上的侧链基团在另一酶的催化下可与与某种化学基团发生共价结合或解离,从而改变酶的活某种化学基团发生共价结合或解离,从而改变酶的活性性,这一调节酶活性的方式称为酶的共价修饰。酶的共价修饰以磷酸化修饰最为常见。酶的共价修饰是体内酶活性快速调节的另一种重要方式。32第四节第四节 分支代谢途径的调节分支代谢途径的调节33在有两种或两种以上的末端产物的分支合成在有两种或两
12、种以上的末端产物的分支合成代谢途径中,调节方式较复杂,其共同特点代谢途径中,调节方式较复杂,其共同特点是是每个分支途径的末端产物控制分支点后的每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶第一个酶,同时每个末端产物又对整个途径,同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用。的第一个酶有部分的抑制作用。分支代谢的反馈调节方式有多种。分支代谢的反馈调节方式有多种。分支代谢途径分支代谢途径34一、一、顺序反馈抑制顺序反馈抑制 sequential feedback inhibition 分支代谢途径中的两个末端产物,不能直接抑制代谢途径中的第一个酶,而是分别抑制分支点后的反应步骤,造成分支点
13、上中间产物的积累,这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。3536二、同工酶的反馈抑制二、同工酶的反馈抑制 isoenzyme feedback inhibition 同功酶是指能催化同一生化反应,但它们的结构稍有不同,可分别被相应的末端产物抑制的一类酶。其特点是:途径中第一个反应被两个不同的酶所催化,一个酶被H抑制,另一个酶被G抑制。只有当H和G同时过量才能完全阻止A转变为B。3738三、协同反馈抑制三、协同反馈抑制concerted feedback inhibition 在分支代谢系统中,几种末端产物同时都过量,才对途径中的第一个酶具有抑制作用,如果末端产物单独过量则对途径中的第一
14、个酶无抑制作用。3940l例如,荚膜红假单胞菌中天门冬氨酸族氨基酸生物合成途径中,天门冬氨酸激酶(AK)是受末端产物赖氨酸和苏氨酸的协同反馈抑制。41四、累积反馈抑制四、累积反馈抑制cumulative feedback inhibition在分支代谢途径中各种末端产物单独过量时,它们各自能对途径中的第一个反应的酶仅产生较小的抑制作用。一种末端产物单独过量并不影响其它末端产物的形成,只有当几种末端产物同时过量时,才对途径中的第一个酶产生较大的抑制。4243五、增效反馈抑制五、增效反馈抑制cooperative feedback inhibition增效反馈抑制既不同于协同反馈抑制又不同于累积反
15、馈抑制。在一个分支代谢途径中,几种末端产物单独过量时,仅产生对共同途径的第一个酶部分的抑制。如果每种末端产物都过量时,其抑制作用则超过各种末端产物单独过量时抑制的总和。444546复复 习习47l酶合成调节(酶数量)酶合成调节(酶数量)l酶活性调节(酶结构)酶活性调节(酶结构)激活激活(变构、化学修饰)(变构、化学修饰)抑制抑制诱导诱导阻遏阻遏48第五节第五节 能荷调节能荷调节49一、能荷调节一、能荷调节(Energy Charge Regulation)l能荷能荷指细胞中ATP、ADP、AMP系统中可为代谢反应供能的高能磷酸键的量度。l能荷调节能荷调节指细胞通过改变ATP、ADP、AMP三者
16、比例来调节其代谢活动,也称腺苷酸调节。能荷能荷50 糖代谢的调节主要受细胞能荷的控制。糖代谢的调节主要受细胞能荷的控制。v体系中体系中ATP含量高时,含量高时,ATP抑制磷酸果糖激酶和丙酮抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性,使酵解减少;酸激酶的活性,使酵解减少;v当需能时,当需能时,ATP分解为分解为ADP和和AMP。ADP、AMP增加、增加、ATP的抑制作用被解除,同时的抑制作用被解除,同时ADP、AMP激激活已糖激酶和磷酸果糖激酶,酵解增加。活已糖激酶和磷酸果糖激酶,酵解增加。51l能荷不仅调节能荷不仅调节形成形成ATP的分解代谢酶类的分解代谢酶类(如磷酸果糖激酶、(如磷酸果糖激酶、异柠檬
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