分子标记技术及其在小麦育种中的应用.doc
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1、分子标记技术及其在小麦育种中的应用摘要: 本文简要介绍了小麦中常用的分子标记技术的优缺点,如RFLP、RAPD、AFLP、SSR,并综述了分子标记技术在小麦遗传育种及遗传研究中的应用,包括抗病性育种、抗非生物胁迫育种、小麦品质育种、遗传图谱构建、种质资源鉴定等。关键词:分子标记 遗传育种 小麦Molecular marker technology and its application in Wheat BreedingZHANG Kai-hui,SHANG Jing(Baoji College of Engineering Technolog ,Baoji 721013,China)Abst
2、ract: This paper briefly introduces the advantages and disadvantages of molecular marker techniques, such as RFLP, RAPD, AFLP, SSR. They have been widely used in wheat and the following aspects of their application in wheat genetic breeding and genetic studies are summarized: disease resistance bree
3、ding, abiotic stress resistance breeding, wheat quality breeding, genetic mapping, identification of germplasm resources and so on.Key words:Molecular marker; genetic breeding; Wheat小麦作为人类主要粮食作物,其产量的提高具有极其重要的意义。目前,影响其产量的主要因素有病害、非生物抗逆性(干旱、盐碱地、高温等),这些因素严重影响了小麦的品质和产量,因此,国内外的育种学家都在努力寻找相关基因并希望尽量地将它们聚集到某一
4、品种中,以提高小麦的抗性使其品质得以改善产量有所提高。实践已经证明分子标记辅助育种技术在培育高产、高抗性、高品质、适应性广的小麦新品种中展示出了越来越重要的作用,发达国家应用也越来越广泛1。究其原因是分子标记辅助育种技术在育种中目标明确、选择快速高效,并且已经协助育种科学家和工作者选育出一些新的小麦品种。随着此技术与传统育种方法的进一步结合,必将发挥出更加重要的作用,但是, 由于小麦基因组太过庞大,使得该技术在小麦中的应用远远落后于其他作物(大麦、水稻、玉米等)。目前小麦中所获得的标记数量少,遗传图距大,饱和度低,可用的优异农艺性状相关的基因标记和抗性基因标记就更少,随着小麦育种学家和工作者的
5、不懈努力,将来我们会获得更多地分子标记,为小麦新品种的选育提供更详细地遗传基础。1.小麦中广泛应用的分子标记的优缺点目前已经开发出了很多的分子标记,而广泛应用于作物育种的也就10多种,一般分为四类:第一类为基于Southern杂交的分子标记,如RFLP;第二类是依据PCR技术为核心的标记,如RAPD、SSR等;第三类是PCR技术与RFLP技术相结合产生的分子标记,如AFLP;第四类是新型分子标记技术,如SNP、EST标记 2。1.1小麦中常用的分子标记及其优点目前在小麦育种和科研研究中广泛应用的分子标记主要有RFLP、SSR、RAPD和AFLP等标记。各种标记的原理和步骤有许多文献报道,在这里
6、主要论述它们的优缺点。遗传标记的发展共经历了四个阶段,即形态标记、细胞标记、同工酶标记和分子标记。在这四种标记中,只有分子标记是直接从基因水平进行检测的一种标记,而其它标记都是检测基因的表达产物。这就使得分子标记具有了其它标记不可比拟的优点:首要的优点是分子标记不会受到生理发育阶段、组织器官的限制,也不会受环境因素的影响,跟基因表达与否也没有关系,而其它标记无法避免这些因素的影响3,因此其它标记必将被取代;其次前三种标记获得的标记数目少、历时长,而分子标记能在短时间内获得较多可用的标记,一般种类多、多态性高、遍布整个基因组;分子标记的另一个优点是表现中性,与目标性状和不良性状没有必然的联系,同
7、时分子标记多为共显性标记,能区分杂合体和纯合体;最后选用分子标记不受选材限制,可用种子、幼苗、叶子等组织进行检测,不需要准备特殊的材料,也不会受小麦生长期的限制,从而可节省大量时间,操作技术也相对简便。正是由于以上的优点,前三种标记随着分子生物学理论和技术的发展,不能适应时代的要求而逐渐被淘汰,而分子标记辅助育种技术在各种作物的抗性检测、品种鉴定、种质资源分析、绘制遗传图谱和基因克隆、性状基因检测与定位等方面发挥了越来越重要的作用。分子标记也不例外,存在优点的同时也存在一些不足,到目前为止也没有发现任何一种分子标记技术能完全满足育种的需求。1.2分子标记的缺点分子标记的缺点为一般需要一些特殊的
8、仪器,用到的试剂很多都非常昂贵,有的标记技术程序复杂,结果不是很稳定,甚至对环境有污染,对工作者身体有伤害,所以目前仍处于科研单位或实验室应用,没有得到普及。1.3小麦中常见分子标记优缺点的比较RFLP标记来源于自然变异,表现为共显性,能鉴别纯合子和杂合子,技术成熟,能获得可靠的结果,目前应用很广泛,其缺点是DNA需求量大,而且对DNA质量要求也高, 需要用放射性元素,实验操作步骤烦琐,成本较高,对环境和人体有伤害作用。RAPD技术克服了上述困难同时也产生了新的困难。该技术DNA模板用量少,操作简单、多态性高、易于检测、效率高、也不用放射性元素等优点,但也存在一些缺点,如显性遗传、不能识别杂合
9、体和纯合体,稳定性不高、重复性差,一般都采用同一台仪器、同一厂家的同一批试剂来克服其重复性差的缺点。1993年荷兰科学家利用RAPD和RFLP相结合开发出来AFLP标记,该标记结果稳定,检测灵敏,多态性丰富,重复性高,但其是一项专利技术,费用昂贵,并对DNA的纯度和内切酶的质量要求很高,如果不能进行彻底酶切,其结果就不准确。SSR标记是一种必较理想的标记,表现为共显性遗传,能检测纯合子和杂合子,重复性好,结果稳定,操作简便,在整个基因组中均匀分布,多态性高,另外DNA模板用量少,质量要求不高。但也存在一些不足之处,SSR标记需大量的克隆测序和引物设计,这就造成成本高,合成的引物还具有物种特异性
10、,不能在种间转移。2.分子标记辅助育种技术在小麦育种中的应用分子标记在小麦中广泛应用于辅助育种、性状基因的标记与定位、遗传图谱的构建、种质资源鉴定、亲缘关系鉴定和分类等方面,该技术能快速准确地选择出理想的基因型个体,加快育种进程,使更多地优良性状和抗性基因聚集,培育出新品种。2.1在小麦遗传育种中的应用2.1.1在抗病性方面的应用目前影响小麦产量和品质的主要病虫害有白粉病、条锈病和叶锈病,因此加强小麦病害防治的研究可以提升小麦的产量和品质。在小麦育种中,使常规育种策略与分子标记技术相结合, 利用分子标记可以从DNA水平直接检测抗病基因的存在与否,获得较好的育种植株,通过杂交或转基因手段使得抗病
11、害基因迅速聚集,从而育种工作目标更加明确,迅速地鉴定阳性材料,大大缩短育种进程。目前已有报道RFLP、RAPD、AFLP、SSR 以及STS等标记应用于小麦抗病性研究。如王心宇等利用RAPD标记和SCAR标记对小麦抗白粉病基因Pm21的稳定性和应用进行了研究,利用RFLP标记和SCAR标记结合抗性鉴定有效地筛选到了多株聚合抗病基因植株,为培育小麦抗性品种提供了理论基础2。王长有利用分子标记技术对小麦抗白粉病种质进行了创新,同时对抗性基因进行了染色体定位和分子标记4。赵环环获得了小麦抗白粉病基因G288连锁的SSR标记,标记位于普通小麦1A染色体上 5。王春梅利用分子标记技术对小麦抗条锈病基因Y
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