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第七章 细胞信号转导
第七章 细胞信号转导
一. 名词解释
细胞信号转导(siginal transduction)：指细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一些列分子反应机制。
信号(signal)：对植物来讲，环境就是刺激，就是信号。
配体(ligand)：激素、病原因子等化学信号，称为配体。
受体(receptor)：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。
细胞表面受体(cell surface receptor)：位于细胞表面的受体。
细胞内受体(intracellular receptor)：位于亚细胞组分如细胞核、内质网以及液泡膜上的受体。
跨膜信号转换(transmembrance transduction)：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。
受体激酶：位于细胞表面的一类具有激酶性质的受体。
第二信使(second messengers)：将作用于细胞膜的信息传递到细胞内，使之产生生理效应的细胞内信使。
级联反应(cascade)：在连锁的酶促反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每进行一次修饰反应，就使调节信号产生一次放大作用。
蛋白激酶(protein kinase,PK)：一类催化蛋白质磷酸化反应的酶。
第一信使(first messenger)：能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激，亦称为初级信使。
蛋白质磷酸化作用(protein phosphorylation)：是指由蛋白激酶催化把磷酸基转移到底物蛋白质氨基酸残基的过程。
双信使系统(double messenger system)：胞外刺激使PIP2转化为IP3和DAG两个第二信使，引发IP3/Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称之为双信使系统。
二. 缩写符号
HK：组氨酸激酶 RR：应答调控蛋白 RLK：类受体蛋白激酶
CaM：钙调蛋白 CDPK：钙依赖型蛋白激酶
PIP2：4,5-二磷酸磷脂酰肌醇 PIP：4-二磷酸磷脂酰肌醇
PLC：磷脂酶C IP3：三磷酸肌醇 DAG：二酰甘油
PKC：蛋白激酶C PK：蛋白激酶 PP：蛋白磷酸酶
三. 简答题
1. 细胞接收胞外信号进行信号转导的步骤。
①信号分子与细胞表面受体结合；
②跨膜信号转换；
③在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；
④植物生理生化变化。
2. 细胞受体的特征。
特异性、高亲和性、可逆性。
3. 植物细胞如何进行细胞跨膜信号转换？
①双元系统：双元系统的受体有两个基本部分，一个是作为感应蛋白的组氨酸激酶(HK)，另一个是应答调控蛋白(RR)。当HR的输入区域接受信号后，转运区域激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并将磷酸基团传递给下游的RR；在RR的接受区域由天冬氨酸残基接收磷酸基团，并在RR的信号输出区域将信号输出给下游的转录因子，以此调控基因表达。
②受体激酶(RLK)：受体激酶的胞外结构区域与信号分子特异性结合，胞内蛋白激酶催化区被激活后发挥激酶功能，通过使下游组分发生磷酸化而启动细胞内信号转导途径，从而完成信号的跨膜转换。
4. 植物细胞Ca2+信使系统的存在及其意义。
植物细胞和动物细胞一样存在着Ca2+胞内信使系统。研究表明，植物细胞胞基质中自由Ca2+浓度为0.1～0.2μmol/L左右，而胞内钙库液泡、内质网、线粒体、叶绿体等的Ca2+浓度比胞基质要高出几百倍到几千倍。因此，胞基质中与胞内 钙库或胞外钙库之间存在着很大的Ca2+浓度梯度。研究发现，植物细胞内普遍存在着与Ca2+有很高亲和力的钙结合蛋白钙调素(CaM)，此外还存在有蛋白质磷酸化作用。当外界刺激到达细胞时，质膜上的Ca2+通道打开，引起胞基质Ca2+浓度瞬间增加，当达到一定阈值时便与CaM结合，引起CaM构象变化。被活化了的CaM又与靶酶结合，并通过依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶活化靶酶，从而引起一系列的生理反应。不同的外界刺激引起胞内Ca2+浓度变化的时间、幅度、频率、区域化分布等都不相同，因而可引起各种各样的生理变化。
5. 试述蛋白质可逆磷酸化作用的概念和意义。
蛋白质磷酸化以及去磷酸化分别由一组蛋白激酶和蛋白磷酸酶所催化，它们是几类胞内信使进一步作用的靶酶，即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。
蛋白质的磷酸化作用是由蛋白激酶(PK)催化，使蛋白质发生磷酸化反应的过程，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。
此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活 或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号做出相应的反应。
蛋白质的去磷酸化作用是由蛋白磷酸酶(PP)催化的蛋白质脱(去)磷酸化的过程。蛋白磷酸酶去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节，与蛋白激酶理论上有同等重要意义。
6. 试述植物细胞的胞内信号传递系统的类型和现状。
Ca2+/CaM信号系统：当外界刺激到达细胞时，质膜上的Ca2+通道打开，引起胞基质Ca2+浓度瞬间增加，当达到一定阈值时便与CaM结合，引起CaM构象变化。被活化了的CaM又与靶酶结合，并通过依赖Ca2+-CaM的蛋白激酶活化靶酶，从而引起一系列的生理反应。
IP3/DAG信号系统：当细胞接收胞外信号后，同时产生两者胞内信号，即IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径。IP3作用于内质网膜或液泡膜上的受体，启动膜上Ca2+通道，引起胞内Ca2+浓度增加，通过胞内钙信号系统调控一系列生理作用。DAG在质膜上与蛋白激酶C(PKC)结合并使之激活，PKC进一步使其他激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。
cAMP信号系统：对于该系统在植物细胞中是否存在以及是否具有作为胞内第二信使的作用，尚缺乏足够的试验证据。但也有个别研究报道，外加cAMP可以引起细胞的生理反应。
7. 什么是CaM？它有什么作用？
CaM是钙调蛋白，它的作用：可以直接与靶标酶结合，诱导构象变化而调节靶标酶活性；还可以与钙离子结合，形成活化态的Ca2+·CaM复合体，然后再与靶标酶结合，将靶标酶激活。
8. 泛素-蛋白酶体途径在植物细胞信号转导中的作用？
泛素-蛋白酶体途径是真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白结合中起作用，而26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白后，将其降解为小片段多肽，该途径在植物激素信号转导中发挥功能。
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