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第八章 植物生长物质
第八章 植物生长物质
一. 名词解释
植物生长物质(plant growth substance)：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素(plant hormone , phytohormone)：指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
植物生长调节物质(plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。
生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。
激素受体(hormone receptor )：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。
自由生长素(free auxin)：指具有活性、易于提取出来的生长素。
束缚生长素(bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。
生长素结合蛋白(auxin-binding protein)：即位于质膜上的生长素受体，可使质子 泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。
自由赤霉素(free gibberellin)：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素。
结合赤霉素(conjugated gibberellin)：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。
乙烯“三重反应”(triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。
植物生长促进剂(plant growth promotor)：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官发育的物质。
生长抑制剂(growth inhibitor)：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂，如整形素、马来酰肼、抗生长素。
生长延缓剂(growth retardant)：抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。
多胺(polyamine)：是一类脂肪族含氮碱。高等植物中的多胺主要有5种，即腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺。
偏上生长(epinasty growth)：指器官的上部生长速度快于下部的现象，导致叶片下垂等。
靶细胞(target cell)：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。大麦糊粉层细胞就是GA作用的靶细胞。
二. 符号缩写
IAA: 吲哚乙酸 IBA : 吲哚丁酸 PAA: 苯乙酸
TIBA : 2,3,5-三碘苯甲酸 NPA: 萘基邻氨甲酰苯甲酸 IP3 : 三磷酸肌醇
IPA: 吲哚丙酸 NAA: 萘乙酸 NOA: 萘氧乙酸
GA3: 赤霉素 CTK: 细胞分裂素 [diH]Z : 二氢玉米素
Z: 玉米素 [9R]iP: 异戊烯基腺苷 [9R]Z: 玉米素核苷
6-BA: 6-苄基腺嘌呤 [7G]Z: 玉米素葡糖苷 [OX]: 木糖玉米素
KT : 激动素 SAM : S-腺苷蛋氨酸 ABA : 脱落酸
PA : 红花菜豆酸 PBA : 四氢吡喃苄基腺嘌呤 AOA : 氨基氧乙酸
iPP: 异戊烯基焦磷酸 ACC: 1-氨基环丙烷-1-羧酸 MTR: 5′-甲硫基核糖
MTA: 5′-甲硫基腺苷 XET: 木葡聚糖内转糖基酶 JA: 茉莉酸
MACC: 丙二酰基ACC DPA: 二氢红花菜豆酸 BR : 油菜素内酯
MJ: 茉莉酸甲酯 CCC: 氯化氯胆碱(矮壮素) VSP : 营养贮藏蛋白
Eth: 乙烯 B9 : 二甲基氨基琥珀酰胺酸 SA : 水杨酸
MH: 马来酰肼 PP333 : 氯丁唑(多效唑) TIBA : 三碘苯甲酸
S-3307: 烯效唑 AVG: 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 FC: 壳梭孢素
2, 4, 5-T : 2 ,4 ,5-三氯苯氧乙酸 2 ,4-D: 2, 4-二氯苯氧乙酸
Pix: 1, 1-二甲基哌啶钅翁氯化物 (缩节安)
三. 简答题
1. 束缚态的生长素在植物体内有什么作用？
①作为贮藏形式，如 IAA 与葡萄糖结合形成吲哚乙酰葡糖。
②作为运输的形式，如 IAA 与肌醇结合形成吲哚乙酰肌醇。
③解毒作用；
④调节自由生长素的含量。
2. 写出IAA 的生物合成与降解。
合成部位：叶原基、嫩叶、发育的种子，成熟叶片和根尖也产生微量IAA。
合成途径：
①吲哚乙酰胺途径：色氨酸在酶的作用下，经过吲哚-3-乙酰胺最后形成吲哚-3-乙酸。本途径是细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变；
②吲哚乙腈途径：色氨酸首先转变为吲哚-3-乙醛肟，进而形成吲哚-3-乙腈，后者经过腈水解酶作用生成吲哚-3-乙酸；
③吲哚丙酮酸途径：色氨酸经过转氨作用，形成吲哚-3-丙酮酸，再脱羧形成吲哚-3-乙醛，后者经过脱氢变成吲哚-3-乙酸；
④色胺途径：色氨酸脱羧形成色胺，再氧化转氨形成吲哚-3-乙醛，最后经过脱氢酶氧化生成吲哚-3-乙酸。
降解途径：
①酶促降解：脱羧降解(IAA在IAA氧化酶的作用下氧化脱酸生产CO2和3-亚甲基羟吲哚)、非脱羧降解；
②光氧化：强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化产生吲哚醛。
3. 试述 IAA 在植物体内的运输机理。
IAA在植物体内的运输方式有两种；一种是通过韧皮部运输，另一种是极性运输。
IAA的极性运输是从植物体形态学上端向下端运输，它仅局限在胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离运输。极性运输的机理可用Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说去解释它。这个假说的要点是：顶部细胞胞质溶胶中的 IAA-通过细胞下端质膜的IAA输出载体输出到细胞壁，位于细胞壁中的IAA-与胞壁中的H+结合成IAAH。IAAH又通过下一个细胞上端质膜中的IAA输入载体输入到下一个细胞胞质溶胶，IAAH接着分解成IAA-和H+，IAA-继续由细胞的上端往下端移动，继而再通过细胞下端的质膜IAA-输出载体输出到细胞壁，而胞内的H+则通过质膜上的H+-ATPase输出到细胞壁，由此重复下去，顶部细胞的IAA就由植物体的形态学上端向下端运输。
4. 试述IAA诱导细胞生长的机理。
生长素( IAA)一方面与质膜上的受体结合，结合后的信号传到质膜上的质子泵，质子泵被活化，把胞质溶胶中的质子排到细胞壁，使细胞壁酸化，引起细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，联系松弛，细胞壁可塑性增加。
另一方面IAA与质膜受体结合，结合后的信号传递到细胞核，使细胞核合成mRNA，合成蛋白质；一些蛋白质(酶)补充到细胞壁上，另一些蛋白质补充到细胞质，最终引起细胞吸水能力加强，细胞体积加大。
5. 生长素在农业生产上有哪些作用?
①促使插枝生根。可使一些不易生根的植物枝条顺利生根。常用生长调节剂有 IBA、NAA等诱导生根。
②防止器官脱落。在生产上常用NAA和2, 4-D防止棉花花蕾和棉铃脱落。
③促进结实。用2, 4-D溶液喷于开花的番茄，能保花保果和促进果实生长。
④促进菠萝开花。用NAA或2, 4-D处理菠萝植株，可促进开花。
6. 植物体内自由生长素的含量水平是如何调节的?
植物体内自由生长素的含量是通过自身的生物合成速度、生物降解速度、生长素的运输量、结合态生长素含量的调节，以及细胞内所贮存的生长素含量的释放等途径来调节自由生长素的水平的。
7. 生长素的生理作用。
①促进作用：促进细胞分裂，维管束分化，茎伸长，叶片扩大，顶端优势，种子发芽，侧根和不定跟形成，叶片脱落，伤口愈合，种子和果实生长，坐果等。
②抑制作用：抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。
8. 写出赤霉素(GA) 的生物合成途径。
合成部位：发育的果实、伸长着的茎端和根部。
合成途径：
①在质体内，又牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)，通过内根-古巴焦磷酸(CDP)转变为内根-贝壳杉烯；
②在内质网中，内根-贝壳杉烯转变为内根-贝壳杉烯酸，再转变为GA12-醛，接着转变为GA12或GA53；
③在细胞质基质中，GA12或GA53在C20处进行一系列氧化，转变为其他GAs。
9. 赤霉素在生产上有哪些作用?
①促进营养生长：用适宜浓度的GA3喷洒芹菜，可增加芹菜的产量。在水稻育种过程中，用GA3调节水稻的抽穗期。
②促进麦芽糖化：利用GA诱导淀粉酶的原理生产啤酒。
③打破休眠：用适当浓度的GA3打破马铃薯块茎的休眠。
④防止脱落：用适宜浓度的GA3处理果树，可防止落花落果，提高座果率。
10. 试述GA诱导细胞伸长的机理。
GA与质膜上的受体结合，其信号引起胞质溶胶中的Ca2+与钙调素结合。被活化 的钙调素结合到细胞核中的DNA，合成mRNA，最终合成蛋白质，填充到细胞质中，从而使细胞伸长。
11. 赤霉素的生理作用。
①促进作用：促进种子萌发和茎伸长，单性结实，某些植物开花，花粉发育，细胞分裂，果实生长以及某些植物坐果。
②抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
12. 写出细胞分裂素的生物合成途径。
细胞分裂素的生物合成途径主要有两条合成途径：①由tRNA水解产生 CTK；②由MVA从头合成CTK。高等植物的细胞分裂素是从头直接合成的
13. 细胞分裂素有哪些作用?
①促进细胞的分裂和扩大；
②诱导花芽的分化；
③延缓叶片衰老；
④促进侧芽发育，打破顶端优势；
⑤打破莴苣、烟草种子休眠。
14. 细胞分裂素为何可以延迟叶片衰老?
①可以抑制核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶、蛋白酶等的活性，延缓核酸、蛋白质、叶绿素的分解。
②可以促使营养物质向其应用部位移动。
15. 试述细胞分裂素的作用机理。
细胞分裂素(CTK)的主要作用是促进细胞的分裂和扩大。其作用机理是： CTK可以促进蛋白质的合成。因为细胞分裂素存在于核糖体上，促进核糖体与mRNA结合，加速了翻译速，形成新的蛋白质，从而促进细胞的分裂和扩大。
16. 证明细胞分裂素是在根尖合成的依据有哪些？
①许多植物的伤流中有CTK，可持续数天。
②豌豆根尖0～1mm切段中CTK含量高。
③无菌培养水稻根尖，发现根尖向培养基中分泌CTK。
17. 细胞分裂素的生理作用。
①促进作用：促进细胞分裂，细胞膨大，地上部分分化，侧芽生长，叶片扩大，叶绿体发育，气孔张开，伤口愈合，种子发芽，果实生长。
②抑制作用：不定根和侧根的形成，延缓叶片衰老。
18. 写出乙烯的生物合成途径。
甲硫氨酸在甲硫氨酸腺苷转移酶催化下，转变为S-腺苷甲硫氨酸(SM)，SAM在ACC合酶催化下，成为1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)，ACC在有氧条件下和ACC氧化酶催化下形成乙烯。
19. 乙烯在生产上有何作用？
①促进果实成熟，用一定浓度乙烯利处理香蕉、柿子等，使之加快成熟。
②诱导瓜类雌花的形成。
③促进次生物质的排出。用适当浓度的乙烯利处理橡胶切口，加速乳胶排出。
④促进叶片、花或果实机械地脱落。
20. 乙烯诱导果实成熟的原因是什么？
乙烯诱导果实的成熟原因是：乙烯与质膜的受体结合之后，能诱发质膜的透性增加，使氧气容易通过质膜进入细胞质，诱导水解酶的合成，使呼吸作用增强，分解有机物速度加快，达到促使果实成熟的作用。
21. 生长素为什么可以促进乙烯的生物合成？
IAA浓度与乙烯生物合成速率呈正相关。原因是IAA能促进ACC合成酶的合成，并提高其活性，从而增加了ACC的含量，促进了乙烯的生物合成。
22. 试述乙烯生物合成的调节因素。
(1)发育因素：
①在植物生长发育的某些时期，如种子萌发、果实成熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。
②IAA可以通过诱导ACC合成酶合成，以诱导乙烯产生。
③跃变型果实的内源乙烯有自我催化作用。
(2)外界因素：
①氧气充足有利乙烯形成。
②化学物质氨基乙氧基乙烯基甘氨酸( AVG)、氨基氧乙酸(AOA)能抑制ACC的合成，从而也抑制乙烯的生成。
③在无机离子中，Co2+、Ni2+、Ag+都能抑制乙烯的生成。
④逆境条件如低温、干旱、水涝、切割、射线、病虫害、除草剂、O3、SO2等都可促进乙烯的大量产生。
(3)酶调节：①ACC合酶，ACC合酶催化SAM转变为ACC；②ACC氧化酶；③ACC丙二酰基转移酶。
23. 乙烯的生理作用。
①促进作用：促进解除休眠，地上部和根的生长与分化，不定根的形成，叶片和果实的脱落，开花，花和果实衰老，呼吸跃变型果实成熟。
②抑制作用：某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。
24. 写出ABA的生物合成途径。
①类萜途径，即15个碳原子的直接途径，由MVA经FPP合成而来。
②类胡萝卜素途径，即由紫黄质或叶黄素等含40个碳原子的化合物氧化分解，经黄质醛形成的间接途径。
25. 试述ABA引起气孔关闭的作用机理。
ABA与质膜的受体结合后，一方面激活了质膜上的G-蛋白，随后释放IP3，启动了质膜和液泡膜上的Ca2+通道，胞质中的Ca2+浓度升高；又激活了质膜上Cl-、K+外出通道、抑制了K+内向通道，Cl-和K+外流。由于Cl-和K+外流，保卫细胞渗透势升高，水势也升高，水分外流，从而引起气孔关闭。
26. 脱落酸的生理作用。
①促进作用：促进叶、花、果脱落，气孔关闭，侧芽生长，叶片衰老，光合产物运向发育着的种子，种子、果实成熟，果实产生乙烯；
②抑制作用：抑制种子发芽，IAA运输，植株生长。
27. 油菜素内酯有哪些主要生理作用？
①促进细胞伸长和分裂的作用。这是因为它促进细胞内DNA和RNA的合成，使蛋白质含量增高，同时它还使细胞壁酸化，最终导致细胞的分裂和伸长。
②它还可加强RuBP羧化酶的活性，提高叶绿素含量，从而提高光合速率。
③还能增强植物的抗寒、抗旱能力，有“逆境缓和激素”之称。
④参与光形态建成。
28. 水杨酸的生理作用。
①水杨酸在植物抗病过程中起着重要作用，一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发水杨酸生成，进一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提高抗病能力。
②水杨酸可以抑制ACC转变为乙烯。
③水杨酸能够诱导浮萍开花。
29. 茉莉酸的生理作用。
①茉莉酸在抵御昆虫侵害的反应中充当系统信号分子，诱导特殊蛋白的合成；
②促进作用：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，蛋白质合成，呼吸作用；块茎形成；
③抑制作用：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。
30. 多胺有哪些种类，具有什么生理功能?
种类：腐胺、尸胺、精胺、亚精胺、鲱精胺。
生理功能：
①促进细胞内核酸的合成，促进蛋白质合成，最终促进植物生长。
②抑制RNase活性，减慢蛋白质分解，阻止叶绿素的破坏，延缓衰老进程。
③提高植物的抗逆性。
④可以调节与光敏色素有关的光形态建成。
31. 生长抑制剂与生长延缓剂抑制生长的作用方式有何不同？
①生长抑制剂是抑制顶端分生组织生长，丧失顶端优势，使植株矮化，分枝增加，外施GA不能逆转抑制效应。
②生长延缓剂是抑制茎部近顶端分生组织的细胞伸长，使节间缩短，节数不变，植株紧凑矮小，外施GA可逆转其抑制效应。
32. 生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应有何差异？
生长素类只能促进离体组织的伸长，使用外源IAA很难引起完整的茎和胚芽鞘的生长反应；而Gas能促进完整植物的茎伸长生长。
33. 相比于动物激素，植物激素有哪些特点？
①对动物而言，激素是特定的器官或组织中合成的，在血液中被运输至某个特定的靶细胞，并且以浓度变化的方式控制生理反应。
②植物激素的合成常常不是某个单独的器官完成的，而更多的表现出分散性。
③植物激素不仅能运输到靶部位发挥作用，还表现出直接作用于其合成的组织或器官。
④植物激素的作用不仅依赖其浓度变化的方式，也依赖于靶细胞对激素的敏感性。
34. 激素受体所必需满足的条件是什么？
①与激素的结合具有专一性，即某一种结合蛋白只与一种类型的激素或其结构类似物结合；
②激素的结合表现高亲和性；
③与激素分子的结合具有饱和性；
④与激素的结合具有可逆性。
35. 植物生长调节剂在农业生产中有哪些应用，应注意什么？
应用：
①生长素类主要应用于促进插枝生根、疏花疏果、防止采前落果、诱导菠萝开花以及阔叶杂草的防除。
②GA3主要应用于杂交水稻制种中父母本花期的调节，打破芽和种子的休眠及提高作物产量等。
③矮壮素与多效唑等用于作物的矮壮、促进作物分蘖与生根、改善棉花株型、增加产量及提高作物的抗逆能力。
④细胞分裂素类用于增加果树结果率、促进果实生长及改善果实外观等。
⑤乙烯利用于经济作物的生产及品质的改进，促进橡胶树分泌乳胶及增加次生物质生成等。
注意：
①生产中的任何一个问题，都可能选择多种不同种类的调节剂加以解决；
②一些调节剂之间既有着某些相似的生理效应，又有着各自独特的作用方式；
③即使是同一种调节剂，也会因其使用浓度、部位、方法和时期不同，而产生不同甚至相反的效果；
④因此，在实际应用中，除了熟悉各种调节剂的基本知识和性能外，还需要掌握调节剂的应用策略。
36. 根尖和茎尖的薄壁细胞有哪些特点与生长素的极性运输是相适应的？
生长素运输是有极性的，在茎中总是从形态学上端向基部运输，而不能倒转,在根中主要是向顶运输。这与根尖和茎尖的薄壁细胞中的维管束组织有关；生长素极性运输是以载体为媒介的主动运输过程，因为其运输速度比物理扩散约大10倍；缺氧或呼吸毒物会抑制其运输。而细胞有较强的分裂能力，生长较快，多无病毒感染，所以有利于生长素的极性运输。
37. 生长素与赤霉素，生长素与细胞素分裂素，赤霉素与脱落酸，乙烯与脱落酸各有什么相互关系？
各自都有相互促进的作用。生长素与赤霉素都有促进果实坐果和生长的作用；生长素与细胞分裂素都有促进植物生长的作用；赤霉素与脱落酸都有调节种子发芽的作用；乙烯与脱落酸都有促进果实成熟的作用。
生长素与赤霉素：协同作用；生长素与细胞分裂素：协同作用；赤霉素与脱落酸：拮抗作用；乙烯与与脱落酸：拮抗作用。
38. 如何证明GA能诱导大麦糊粉层α-淀粉酶的形成？
选用大麦种子，平均分成A、B两份，分别用含赤霉素和不含赤霉素的培养基培养几天，注意种子不能发芽，分别将两份种子做成提取液，检验两份提取液是否可以让淀粉糖化，如果A提取液可让淀粉糖化而B提取液不能，则可证明GA 能诱导大麦糊粉层α-淀粉酶的形成。
大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。如种子无胚，则不能产生α-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，诱导无胚种子产生α-淀粉酶。如既去胚又去糊粉层，即使用GA处理，淀粉仍不能水解这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。
39. 要使水稻秧苗矮壮分蘖多，你在水肥管理或植物生长调节剂应用方面有什么建议？ 
施用植物生长延缓剂可以令水稻变得矮小，节间短，茎粗，而不影响花的发育。一般来说PP333和S-3307比较适用于大田作物。
40. 要使水仙秧苗矮化而又能在春节期间开花，用MH处理好呢，还是用PP333处理好呢？为什么？
用PP333好，MH是一种危险的化合物，可能致癌和使动物染色体畸变。
41. 作物能抵御各种逆境的胁迫是由一种激素起作用或多种激素协同作用？
植物激素中，特别是ABA，对抗旱性有较大影响。在水分胁迫时叶片ABA含量增加，从而致气孔关闭。进而抑制光合，降低叶片生长，分蘖减少，增加根系吸水，增加根／冠比，促使提早抽穗、开花、花粉不育。ABA引起根的导水率增加的实验结果，表明了ABA对土壤水分胁迫条件下植株保持较高叶水势的重要性。由根部产生再转运到茎的激素一致被认为在根茎之间起传递作用。试验表明，加到蒸腾流中的示踪物常在表皮壁中沉积，说明蒸腾流中的ABA能够直接移动到保护细胞质膜的作用部位。如果此时叶片膨压没有降低，存在于叶肉细胞和分隔于保卫细胞叶绿体内的ABA就不会由细胞内移到细胞外，而蒸腾流中的ABA可独立于它们起作用，因此，改变来自根的ABA合成和运输可以提供根部水分状况和气孔及其抗旱性之间的直接联系。在干旱条件下，叶片和根系的共同渗透调节功能，以及根系感知干旱胁迫，产生ABA信号影响地上部生长状况，都是植株整体抗逆性和具有共同机理的有力佐证。

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