微生物的代谢工业微生物学.pptx

第六章第六章 微生物的代谢微生物的代谢本章内容本章内容 第一节第一节 代谢概论代谢概论 第二节第二节 糖代谢糖代谢 第三节第三节 氨基酸和蛋白质代谢氨基酸和蛋白质代谢 第四节第四节 脂类代谢脂类代谢 第五节第五节 微生物的代谢调控与发酵生产微生物的代谢调控与发酵生产 第一节第一节第一节第一节 代谢概论代谢概论代谢概论代谢概论 简称代谢（简称代谢（简称代谢（简称代谢（metabolismmetabolism），是营养物质在生物体内所经），是营养物质在生物体内所经），是营养物质在生物体内所经），是营养物质在生物体内所经历的一切化学变化的总称历的一切化学变化的总称历的一切化学变化的总称历的一切化学变化的总称 代谢代谢分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢(catabolism)(catabolism)合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢(anabolism)(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPH一、新陈代谢一、新陈代谢 能量是使自然界中各种活动得以进行的一种能力，所有的能量是使自然界中各种活动得以进行的一种能力，所有的能量是使自然界中各种活动得以进行的一种能力，所有的能量是使自然界中各种活动得以进行的一种能力，所有的物理和化学过程都是能量应用或转移的结果。物理和化学过程都是能量应用或转移的结果。物理和化学过程都是能量应用或转移的结果。物理和化学过程都是能量应用或转移的结果。二、能量二、能量 微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化（分解微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化（分解微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化（分解微生物代谢过程中的能量来源主要为有机物的氧化（分解代谢）、无机物的氧化、光。代谢）、无机物的氧化、光。代谢）、无机物的氧化、光。代谢）、无机物的氧化、光。能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源成对一切生命活动都能使用的通用能源成对一切生命活动都能使用的通用能源成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP-ATP。最初最初最初最初能源能源能源能源有机物有机物有机物有机物还原态无机物还原态无机物还原态无机物还原态无机物日光日光日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源通用能源通用能源（ATPATP）光光光光有机物氧化有机物氧化有机物氧化有机物氧化无机物氧化无机物氧化无机物氧化无机物氧化 氧化还原反应是电子从一个供体（还原剂）转移至一个氧化还原反应是电子从一个供体（还原剂）转移至一个氧化还原反应是电子从一个供体（还原剂）转移至一个氧化还原反应是电子从一个供体（还原剂）转移至一个电子受体（氧化剂）的反应。在生物化学中，氧化还原通常电子受体（氧化剂）的反应。在生物化学中，氧化还原通常电子受体（氧化剂）的反应。在生物化学中，氧化还原通常电子受体（氧化剂）的反应。在生物化学中，氧化还原通常不仅仅只是转移电子，有时也转移氢原子，因为在细胞氧化不仅仅只是转移电子，有时也转移氢原子，因为在细胞氧化不仅仅只是转移电子，有时也转移氢原子，因为在细胞氧化不仅仅只是转移电子，有时也转移氢原子，因为在细胞氧化中，电子和质子可以同时失去，这就相当于失去氢原子。中，电子和质子可以同时失去，这就相当于失去氢原子。中，电子和质子可以同时失去，这就相当于失去氢原子。中，电子和质子可以同时失去，这就相当于失去氢原子。三、氧化还原反应三、氧化还原反应 氧化还原对氧化还原对E0（氧化还原电势氧化还原电势）2H+2e H2Fe3+e Fe2+NAD(P)+H+e NAD(P)HS 2H+2e H2SFAD 2H+2e FADH2Cyt b(Fe3+)e Cyt b(Fe2+)Cyt c(Fe3+)e Cyt b(Fe2+)NO3 2H+2e NO2 H2ONO2 8H+6e NH4 2H2OFe3+e Fe2+O2 4H+4e 4H2O0.420.420.320.2740.180.0750.2540.4210.440.7710.815 三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（三磷酸腺苷（ATPATP）在细胞代谢的能量流通中扮演着）在细胞代谢的能量流通中扮演着）在细胞代谢的能量流通中扮演着）在细胞代谢的能量流通中扮演着“能量货币能量货币能量货币能量货币”的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径中的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径中的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径中的重要角色，它作为能量的载体参与代谢途径中能量的储存、释放和转移。能量的储存、释放和转移。能量的储存、释放和转移。能量的储存、释放和转移。四、四、ATP及产生及产生ATP的三种磷酸化反应的三种磷酸化反应 生物体具有三种磷酸化方式产生生物体具有三种磷酸化方式产生ATP：1 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到高能磷酸基团直接从磷酸化合物（底物）转移到ADP而形成而形成ATP。2 氧化磷酸化氧化磷酸化 电子通过一系列电子载体（电子通过一系列电子载体（NAD+等）被转给分子等）被转给分子氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生氧或其他有机分子时发生磷酸化而产生ATP。3 光合磷酸化光合磷酸化 光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把光合磷酸化只存在于能进行光合作用的细胞中。把所捕获到的光能通过电子传递链转化为以所捕获到的光能通过电子传递链转化为以ATP和和NADH形式储存的化学能。形式储存的化学能。第二节第二节第二节第二节 糖代谢糖代谢糖代谢糖代谢多糖和二糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需多糖和二糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需多糖和二糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需多糖和二糖不能直接透过微生物的细胞膜进入细胞。一般需要微生物分泌胞外酶将其水解成单糖才能进入细胞被利用。要微生物分泌胞外酶将其水解成单糖才能进入细胞被利用。要微生物分泌胞外酶将其水解成单糖才能进入细胞被利用。要微生物分泌胞外酶将其水解成单糖才能进入细胞被利用。一、糖的分解代谢和产能一、糖的分解代谢和产能 1.多糖和二糖的分解多糖和二糖的分解(1)(1)淀粉的分解淀粉的分解淀粉的分解淀粉的分解 ：淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等淀粉酶、糖化酶、普鲁兰酶等(2)(2)纤维素和半纤维素的分解纤维素和半纤维素的分解纤维素和半纤维素的分解纤维素和半纤维素的分解 天然纤维素天然纤维素天然纤维素天然纤维素C1酶酶 短链纤维素短链纤维素短链纤维素短链纤维素Cx酶酶 纤维寡糖纤维寡糖纤维寡糖纤维寡糖纤维二糖纤维二糖纤维二糖纤维二糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-葡萄糖糖苷酶葡萄糖糖苷酶 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。半纤维素可以通过木聚糖酶等复合酶水解成单糖。(3)(3)果胶的分解果胶的分解果胶的分解果胶的分解 果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以果胶由半乳糖醛酸以-1,4-1,4糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子糖苷键形成的直链状高分子化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解化合物。果胶酶主要有三种：果胶裂解酶、果胶甲酯水解酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。酶和果胶聚半乳糖醛酸酶。(4)(4)二糖的分解二糖的分解二糖的分解二糖的分解 蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖等能被微生物分解利用。微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：微生物分解利用二糖有两种方式：一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖一是水解酶将其水解为单糖;另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。另一种是由相应的磷酸化酶将其分解。1）蔗糖的分解）蔗糖的分解许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：许多微生物细胞能够分泌蔗糖水解酶：蔗糖蔗糖+H2O 蔗糖水解酶蔗糖水解酶 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：在嗜糖假单胞菌中由蔗糖磷酸化酶催化蔗糖磷酸化反应：蔗糖蔗糖+H3PO4 蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 果糖果糖2）麦芽糖的分解）麦芽糖的分解麦芽糖麦芽糖+H2O 麦芽糖水解酶麦芽糖水解酶 2葡萄糖葡萄糖麦芽糖麦芽糖+H3PO4 麦芽糖磷酸化酶麦芽糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖3）乳糖的分解）乳糖的分解乳糖乳糖+H2O -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖4）纤维二糖的分解）纤维二糖的分解纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖是在纤维二糖磷酸化酶的催化下分解的。纤维二糖纤维二糖+H3PO4 纤维二糖磷酸化酶纤维二糖磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖2.单糖的分解和产能单糖的分解和产能 葡萄糖作为典型的生物氧化底物其分解的主要途径包括：葡萄糖作为典型的生物氧化底物其分解的主要途径包括：葡萄糖作为典型的生物氧化底物其分解的主要途径包括：葡萄糖作为典型的生物氧化底物其分解的主要途径包括：EMPEMP途径、途径、途径、途径、EDED途径、途径、途径、途径、TCATCA循环、循环、循环、循环、HMPHMP途径。每条途径既有途径。每条途径既有途径。每条途径既有途径。每条途径既有产生多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能，产生多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能，产生多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能，产生多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能，又有脱氢、产能的功能。又有脱氢、产能的功能。又有脱氢、产能的功能。又有脱氢、产能的功能。(1)(1)葡萄糖的分解和产能葡萄糖的分解和产能葡萄糖的分解和产能葡萄糖的分解和产能 (2)(2)呼吸和发酵呼吸和发酵呼吸和发酵呼吸和发酵 在生物体中，葡萄糖经上述的多种途径分解后，产生在生物体中，葡萄糖经上述的多种途径分解后，产生在生物体中，葡萄糖经上述的多种途径分解后，产生在生物体中，葡萄糖经上述的多种途径分解后，产生NAD(P)H+HNAD(P)H+H+经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递经过呼吸链（或称电子传递链）等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中其化学潜能。根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质氢受体性质氢受体性质氢受体性质的不同，的不同，的不同，的不同，可以把生物氧化区分成可以把生物氧化区分成可以把生物氧化区分成可以把生物氧化区分成有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸、无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸和和和和发酵发酵发酵发酵三种类型。三种类型。三种类型。三种类型。有氧呼吸：底物分解产生的氢，经完整的呼吸链（有氧呼吸：底物分解产生的氢，经完整的呼吸链（有氧呼吸：底物分解产生的氢，经完整的呼吸链（有氧呼吸：底物分解产生的氢，经完整的呼吸链（RC respirarory chainRC respirarory chain，又称电子传递链又称电子传递链又称电子传递链又称电子传递链ETC electron transport chainETC electron transport chain）递氢，最终由分子氧接受）递氢，最终由分子氧接受）递氢，最终由分子氧接受）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量（氢并产生水和释放能量（氢并产生水和释放能量（氢并产生水和释放能量（ATPATP）的过程。）的过程。）的过程。）的过程。无氧呼吸：底物按常规途径脱氢后，经部分无氧呼吸：底物按常规途径脱氢后，经部分无氧呼吸：底物按常规途径脱氢后，经部分无氧呼吸：底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。发酵：在无氧条件下，底物脱氢后不经过呼吸链传递而发酵：在无氧条件下，底物脱氢后不经过呼吸链传递而发酵：在无氧条件下，底物脱氢后不经过呼吸链传递而发酵：在无氧条件下，底物脱氢后不经过呼吸链传递而直接将其交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效直接将其交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效直接将其交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效直接将其交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应产能反应产能反应产能反应 。生物氧化生物氧化1)1)有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration)aerobic respiration)指从葡萄糖或其它有机基质脱下的电子（氢）经过一系列电子指从葡萄糖或其它有机基质脱下的电子（氢）经过一系列电子指从葡萄糖或其它有机基质脱下的电子（氢）经过一系列电子指从葡萄糖或其它有机基质脱下的电子（氢）经过一系列电子载体最终传递给外源分子氧并产生较多载体最终传递给外源分子氧并产生较多载体最终传递给外源分子氧并产生较多载体最终传递给外源分子氧并产生较多ATPATP的生物氧化过程。的生物氧化过程。的生物氧化过程。的生物氧化过程。以氧气以外的氧化型化合物作为最终电子受体以氧气以外的氧化型化合物作为最终电子受体以氧气以外的氧化型化合物作为最终电子受体以氧气以外的氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respirationaerobic respiration）：）：）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）：）：）：）：以以以以分子氧分子氧分子氧分子氧作为最终电子受体作为最终电子受体作为最终电子受体作为最终电子受体是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。是微生物中最普遍和最重要的生物氧化方式和主要的产能方式。有氧呼吸和无氧呼吸的区别有氧呼吸和无氧呼吸的区别有氧呼吸和无氧呼吸的区别有氧呼吸和无氧呼吸的区别A.A.电子传递链：电子传递链：电子传递链：电子传递链：由一系列按氧化还原电位由由一系列按氧化还原电位由低到高低到高顺序排列起来的顺序排列起来的氢氢(电子电子)传递体组成。传递体组成。原核生物呼吸链在细胞膜上，真核生物的呼吸链位于线粒体内膜原核生物呼吸链在细胞膜上，真核生物的呼吸链位于线粒体内膜原核生物呼吸链在细胞膜上，真核生物的呼吸链位于线粒体内膜原核生物呼吸链在细胞膜上，真核生物的呼吸链位于线粒体内膜但呼吸链的主要成分是类似的。但呼吸链的主要成分是类似的。但呼吸链的主要成分是类似的。但呼吸链的主要成分是类似的。两个功能：两个功能：两个功能：两个功能：1 1）传递氢或电子；）传递氢或电子；）传递氢或电子；）传递氢或电子；2 2）储存氢或电子传递过程释放的能量，用于合成）储存氢或电子传递过程释放的能量，用于合成）储存氢或电子传递过程释放的能量，用于合成）储存氢或电子传递过程释放的能量，用于合成ATPATP；又称又称“呼吸链呼吸链”当一对电子通过呼吸链从当一对电子通过呼吸链从当一对电子通过呼吸链从当一对电子通过呼吸链从NADHNADH传递至传递至传递至传递至OO2 2的过程中，释放自由能的过程中，释放自由能的过程中，释放自由能的过程中，释放自由能的部位有三处即产生的部位有三处即产生的部位有三处即产生的部位有三处即产生3 ATP 3 ATP，P/O=3P/O=3。NAD(P)FP Fe.S CoQ Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a 3 O2 ATP ATP ATP原核生物呼吸链的特点原核生物呼吸链的特点原核生物呼吸链的特点原核生物呼吸链的特点:多样化多样化多样化多样化除了除了除了除了葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖或其它有机基质外，或其它有机基质外，或其它有机基质外，或其它有机基质外，HH2 2、S S、FeFe2+2+、NHNH4 4+、NONO-2 2等都可用作等都可用作等都可用作等都可用作电子供电子供电子供电子供体体体体；除了除了除了除了OO2 2外，可用作外，可用作外，可用作外，可用作电子受体电子受体电子受体电子受体的还有的还有的还有的还有NONO-3 3、NONO-2 2、NONO-、SOSO4 42-2-、S S2-2-、COCO3 32-2-，甚至甚至甚至甚至延胡索酸、甘氨酸延胡索酸、甘氨酸延胡索酸、甘氨酸延胡索酸、甘氨酸、二甲亚砜和氧化三甲亚胺等有机物。、二甲亚砜和氧化三甲亚胺等有机物。、二甲亚砜和氧化三甲亚胺等有机物。、二甲亚砜和氧化三甲亚胺等有机物。具有各类型细胞色素具有各类型细胞色素具有各类型细胞色素具有各类型细胞色素，如，如，如，如a a、a a1 1、a a2 2、a a4 4、b b、b b1 1、c c、c c1 1、c c4 4、c c5 5、d d、o o等；等；等；等；末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶，不仅有细胞色素，不仅有细胞色素，不仅有细胞色素，不仅有细胞色素a a1 1、a a2 2、a a3 3、d d、o o等，还有等，还有等，还有等，还有HH2 2OO2 2酶和过氧化物酶；酶和过氧化物酶；酶和过氧化物酶；酶和过氧化物酶；呼吸链组分与含量多变呼吸链组分与含量多变呼吸链组分与含量多变呼吸链组分与含量多变，随氧气的供应、生长阶段、基本营养供应、，随氧气的供应、生长阶段、基本营养供应、，随氧气的供应、生长阶段、基本营养供应、，随氧气的供应、生长阶段、基本营养供应、FeFe2+2+、SOSO4 42-2-浓度等变化而改变；浓度等变化而改变；浓度等变化而改变；浓度等变化而改变；不仅有一般呼吸链，还有不仅有一般呼吸链，还有不仅有一般呼吸链，还有不仅有一般呼吸链，还有分支呼吸链分支呼吸链分支呼吸链分支呼吸链；电子传递方式多样化电子传递方式多样化电子传递方式多样化电子传递方式多样化，在细菌中可经，在细菌中可经，在细菌中可经，在细菌中可经CoQCoQ传递给细胞色素，也可不经传递给细胞色素，也可不经传递给细胞色素，也可不经传递给细胞色素，也可不经CoQCoQ传递给细胞色素。传递给细胞色素。传递给细胞色素。传递给细胞色素。B.B.氧化磷酸化作用的化学渗透假说氧化磷酸化作用的化学渗透假说氧化磷酸化作用的化学渗透假说氧化磷酸化作用的化学渗透假说化学偶联假说、化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说构象偶联假说、化学渗透假说 位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自位于细胞膜或线粒体内膜的呼吸链组分在传递来自基质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把基质的氢时，在将电子传递给下一个电子载体的同时把质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯质子从膜内泵到膜外，因而造成了膜内外两侧的质子梯度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电度和电位梯度，由此产生质子动势，这种动势蕴藏着电子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子传递过程中所释放的能量。在质子动势的驱动下，质子通过跨膜的子通过跨膜的ATP合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱合酶从膜外回到膜内，并释放能量驱使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。化学渗透假说：化学渗透假说：化学渗透假说：化学渗透假说：电子从电子从电子从电子从NAD+NAD+进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至O2 O2 时，只有时，只有时，只有时，只有3 3处释放出足处释放出足处释放出足处释放出足够的能量能与够的能量能与够的能量能与够的能量能与ADPADP磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生3 3分子分子分子分子ATPATP；NADNAD呼吸呼吸呼吸呼吸链的链的链的链的P/O=3 P/O=3；电子从电子从电子从电子从FAD+FAD+进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至进入呼吸链传递至O2O2时，只有时，只有时，只有时，只有2 2处释放出足处释放出足处释放出足处释放出足够的能量能与够的能量能与够的能量能与够的能量能与ADPADP磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生磷酸化相偶联，产生2 2分子分子分子分子ATPATP，FADFAD呼吸呼吸呼吸呼吸链的链的链的链的P/O=2P/O=2；具有抑制电子传递、能量转移和解偶联作用的物质都会阻具有抑制电子传递、能量转移和解偶联作用的物质都会阻具有抑制电子传递、能量转移和解偶联作用的物质都会阻具有抑制电子传递、能量转移和解偶联作用的物质都会阻止氧化磷酸化。止氧化磷酸化。止氧化磷酸化。止氧化磷酸化。抑制电子传递：抑制电子传递：抑制电子传递：抑制电子传递：KCNKCN、NaNNaN3 3、COCO等；等；等；等；解偶联剂：解偶联剂：解偶联剂：解偶联剂：2,4-2,4-二硝基苯酚，短杆菌肽等二硝基苯酚，短杆菌肽等二硝基苯酚，短杆菌肽等二硝基苯酚，短杆菌肽等P/O P/O：表示当一对电子通过呼吸链传递至表示当一对电子通过呼吸链传递至表示当一对电子通过呼吸链传递至表示当一对电子通过呼吸链传递至OO2 2所产生的所产生的所产生的所产生的ATPATP分子数，分子数，分子数，分子数，即表示即表示即表示即表示呼吸链氧化磷酸化效率呼吸链氧化磷酸化效率呼吸链氧化磷酸化效率呼吸链氧化磷酸化效率。由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要高于发酵中产生的能由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要高于发酵中产生的能由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要高于发酵中产生的能由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要高于发酵中产生的能量，即微生物在有氧呼吸过程中量，即微生物在有氧呼吸过程中量，即微生物在有氧呼吸过程中量，即微生物在有氧呼吸过程中,利用较少的糖而能获得厌氧利用较少的糖而能获得厌氧利用较少的糖而能获得厌氧利用较少的糖而能获得厌氧条件下相同量的条件下相同量的条件下相同量的条件下相同量的ATPATP。酿酒酵母等既可利用发酵产能，又可利用呼吸产能的酿酒酵母等既可利用发酵产能，又可利用呼吸产能的酿酒酵母等既可利用发酵产能，又可利用呼吸产能的酿酒酵母等既可利用发酵产能，又可利用呼吸产能的兼性厌兼性厌兼性厌兼性厌氧微生物氧微生物氧微生物氧微生物，在，在，在，在有氧条件有氧条件有氧条件有氧条件下终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这下终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这下终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这下终止厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种种种种呼吸抑制发酵呼吸抑制发酵呼吸抑制发酵呼吸抑制发酵(或氧抑制糖酵解或氧抑制糖酵解或氧抑制糖酵解或氧抑制糖酵解)的现象称为的现象称为的现象称为的现象称为巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应巴斯德效应（Pasteur effectPasteur effect）。由此降低了葡萄糖的消耗，并抑制了乙醇的产生。由此降低了葡萄糖的消耗，并抑制了乙醇的产生。由此降低了葡萄糖的消耗，并抑制了乙醇的产生。由此降低了葡萄糖的消耗，并抑制了乙醇的产生。C C、巴斯德效应、巴斯德效应、巴斯德效应、巴斯德效应2 2）无氧呼吸（无氧呼吸（无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）呼吸链末端的氢或电子受体是外源无机氧化物（少数为呼吸链末端的氢或电子受体是外源无机氧化物（少数为呼吸链末端的氢或电子受体是外源无机氧化物（少数为呼吸链末端的氢或电子受体是外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。有机氧化物）的生物氧化。有机氧化物）的生物氧化。有机氧化物）的生物氧化。无机物：无机物：无机物：无机物：NONO3 3-、NONO2 2-、SOSO4 42-2-、S S2 2OO3 32-2-、S S、COCO2 2有机物：延胡索酸（有机物：延胡索酸（有机物：延胡索酸（有机物：延胡索酸（fumaratefumarate）等）等）等）等根据末端氢（电子）受体的不同，无氧呼吸分为多种类型：根据末端氢（电子）受体的不同，无氧呼吸分为多种类型：根据末端氢（电子）受体的不同，无氧呼吸分为多种类型：根据末端氢（电子）受体的不同，无氧呼吸分为多种类型：A.A.硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸B.B.硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸C.C.硫呼吸硫呼吸硫呼吸硫呼吸D.D.铁呼吸铁呼吸铁呼吸铁呼吸 E.E.碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸F.F.延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸 某些厌氧和兼性厌氧微生物某些厌氧和兼性厌氧微生物某些厌氧和兼性厌氧微生物某些厌氧和兼性厌氧微生物(极大多数是细菌极大多数是细菌极大多数是细菌极大多数是细菌)在无氧条件在无氧条件在无氧条件在无氧条件下，通过电子传递链递电子，通过氧化磷酸化而产能的代谢下，通过电子传递链递电子，通过氧化磷酸化而产能的代谢下，通过电子传递链递电子，通过氧化磷酸化而产能的代谢下，通过电子传递链递电子，通过氧化磷酸化而产能的代谢.氢或电氢或电氢或电氢或电子受体子受体子受体子受体A.A.硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，又称以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，又称以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，又称以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，又称“反硝化作用反硝化作用反硝化作用反硝化作用”只能接收只能接收只能接收只能接收2 2个电子，产能效率低；个电子，产能效率低；个电子，产能效率低；个电子，产能效率低；NONO2 2-对细胞有毒对细胞有毒对细胞有毒对细胞有毒有些菌可将有些菌可将有些菌可将有些菌可将NONO2 2-进一步将其还原成进一步将其还原成进一步将其还原成进一步将其还原成N N2 2 能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌硝酸盐还原细菌硝酸盐还原细菌硝酸盐还原细菌（又称（又称（又称（又称反硝反硝反硝反硝化细菌化细菌化细菌化细菌），主要生活在土壤和水环境中主要生活在土壤和水环境中主要生活在土壤和水环境中主要生活在土壤和水环境中，如地衣芽孢杆菌、铜，如地衣芽孢杆菌、铜，如地衣芽孢杆菌、铜，如地衣芽孢杆菌、铜绿假单胞菌、依氏螺菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌和生丝微菌绿假单胞菌、依氏螺菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌和生丝微菌绿假单胞菌、依氏螺菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌和生丝微菌绿假单胞菌、依氏螺菌、脱氮副球菌、脱氮硫杆菌和生丝微菌属中的一些成员等。属中的一些成员等。属中的一些成员等。属中的一些成员等。大肠杆菌也是一种反硝化细菌，但它只能将大肠杆菌也是一种反硝化细菌，但它只能将大肠杆菌也是一种反硝化细菌，但它只能将大肠杆菌也是一种反硝化细菌，但它只能将NONO3 3-还原成还原成还原成还原成NONO2 2-。第二，第二，第二，第二，反硝化作用：反硝化作用：反硝化作用：反硝化作用：指指指指NONO3 3-被还原成被还原成被还原成被还原成NONO2 2-，再逐步还原成，再逐步还原成，再逐步还原成，再逐步还原成NONO、N N2 2OO和和和和N N2 2的过程，称的过程，称的过程，称的过程，称“异化性异化性异化性异化性硝酸盐还原硝酸盐还原硝酸盐还原硝酸盐还原”，仅局限，仅局限，仅局限，仅局限于原核生物。于原核生物。于原核生物。于原核生物。第一，同化性硝酸盐还原。很多细菌、真菌及植物将第一，同化性硝酸盐还原。很多细菌、真菌及植物将第一，同化性硝酸盐还原。很多细菌、真菌及植物将第一，同化性硝酸盐还原。很多细菌、真菌及植物将NONO3 3-还还还还原成原成原成原成NHNH3 3，为生长提供氮源。，为生长提供氮源。，为生长提供氮源。，为生长提供氮源。硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：硝酸盐在微生物生命活动中主要具有两种功能：能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物即反硝化细菌，专性厌氧微生物无法进行硝酸盐呼吸。但只有在无氧条件菌，专性厌氧微生物无法进行硝酸盐呼吸。但只有在无氧条件菌，专性厌氧微生物无法进行硝酸盐呼吸。但只有在无氧条件菌，专性厌氧微生物无法进行硝酸盐呼吸。但只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作用所需要的硝酸盐还原酶下，才能诱导出反硝化作用所需要的硝酸盐还原酶下，才能诱导出反硝化作用所需要的硝酸盐还原酶下，才能诱导出反硝化作用所需要的硝酸盐还原酶A A和亚硝酸和亚硝酸和亚硝酸和亚硝酸还原酶。还原酶。还原酶。还原酶。有氧时有氧时有氧时有氧时其细胞膜上的其细胞膜上的其细胞膜上的其细胞膜上的硝酸盐还原酶合成被阻硝酸盐还原酶合成被阻硝酸盐还原酶合成被阻硝酸盐还原酶合成被阻，细胞进，细胞进，细胞进，细胞进行有氧呼吸。行有氧呼吸。行有氧呼吸。行有氧呼吸。大肠杆菌大肠杆菌(a)有氧呼吸；有氧呼吸；(b)硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子硝酸盐呼吸：电子受体是硝酸根离子反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境害：害：害：害：土壤中植物能利用的氮（土壤中植物能利用的氮（土壤中植物能利用的氮（土壤中植物能利用的氮（NONO3 3-）还原成氮气而消失，从而降低了）还原成氮气而消失，从而降低了）还原成氮气而消失，从而降低了）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。土壤的肥力。土壤的肥力。土壤的肥力。防止措施：松土，排除过多的水分，防止措施：松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。保证土壤中有良好的通气条件。利利利利：反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入硝酸盐易溶解于水，常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。素循环的中断。B.B.硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸 进行硫酸盐呼吸的细菌称进行硫酸盐呼吸的细菌称进行硫酸盐呼吸的细菌称进行硫酸盐呼吸的细菌称“硫酸盐还原细菌硫酸盐还原细菌硫酸盐还原细菌硫酸盐还原细菌”，包括脱硫弧，包括脱硫弧，包括脱硫弧，包括脱硫弧菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫肠状菌属、脱硫八叠球菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫肠状菌属、脱硫八叠球菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫肠状菌属、脱硫八叠球菌属、脱硫单胞菌属、脱硫球菌属、脱硫肠状菌属、脱硫八叠球菌属等。它们都是严格厌氧的古生菌。菌属等。它们都是严格厌氧的古生菌。菌属等。它们都是严格厌氧的古生菌。菌属等。它们都是严格厌氧的古生菌。极大多数为专性化能异养型，利用有机酸（乳酸、丙酮酸、极大多数为专性化能异养型，利用有机酸（乳酸、丙酮酸、极大多数为专性化能异养型，利用有机酸（乳酸、丙酮酸、极大多数为专性化能异养型，利用有机酸（乳酸、丙酮酸、延胡索酸和苹果酸等）、脂肪酸（乙酸和甲酸）和醇类（乙醇）延胡索酸和苹果酸等）、脂肪酸（乙酸和甲酸）和醇类（乙醇）延胡索酸和苹果酸等）、脂肪酸（乙酸和甲酸）和醇类（乙醇）延胡索酸和苹果酸等）、脂肪酸（乙酸和甲酸）和醇类（乙醇）等有机质生长。等有机质生长。等有机质生长。等有机质生长。少数为混合营养型生长，在有适宜有机碳源和能源时以化能少数为混合营养型生长，在有适宜有机碳源和能源时以化能少数为混合营养型生长，在有适宜有机碳源和能源时以化能少数为混合营养型生长，在有适宜有机碳源和能源时以化能异养生活，若无适宜有机物时也能以异养生活，若无适宜有机物时也能以异养生活，若无适宜有机物时也能以异养生活，若无适宜有机物时也能以HH2 2、COCO2 2进行自养生长。进行自养生长。进行自养生长。进行自养生长。经呼吸链传递的氢交给硫酸盐（末端氢受体）的一种厌氧呼经呼吸链传递的氢交给硫酸盐（末端氢受体）的一种厌氧呼经呼吸链传递的氢交给硫酸盐（末端氢受体）的一种厌氧呼经呼吸链传递的氢交给硫酸盐（末端氢受体）的一种厌氧呼吸。硫酸盐还原的最终产物是吸。硫酸盐还原的最终产物是吸。硫酸盐还原的最终产物是吸。硫酸盐还原的最终产物是HH2 2S S。C.C.硫呼吸硫呼吸硫呼吸硫呼吸 元素硫作为无氧呼吸的最终氢受体元素硫作为无氧呼吸的最终氢受体元素硫作为无氧呼吸的最终氢受体元素硫作为无氧呼吸的最终氢受体，最终硫被异化性，最终硫被异化性，最终硫被异化性，最终硫被异化性还原形成还原形成还原形成还原形成H H2 2S S的过程。的过程。的过程。的过程。兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌兼性或专性厌氧菌 主要主要主要主要:硫还原菌属硫还原菌属硫还原菌属硫还原菌属、脱硫单胞菌属、脱硫单胞菌属、脱硫单胞菌属、脱硫单胞菌属CH3COOH+2H2O+4 S 2 CO2 +4 H2S例如，利用乙酸为电子供体：例如，利用乙酸为电子供体：某些兼性厌氧细菌可将延胡索酸还原成琥珀酸，即以延某些兼性厌氧细菌可将延胡索酸还原成琥珀酸，即以延某些兼性厌氧细菌可将延胡索酸还原成琥珀酸，即以延某些兼性厌氧细菌可将延胡索酸还原成琥珀酸，即以延胡索酸为最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。胡索酸为最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。胡索酸为最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。胡索酸为最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。以以以以COCO2 2或碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。或碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。或碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。或碳酸盐作为呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸。根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌根据其还原产物的不同，可分为两种类型，一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳产生甲烷的碳酸盐呼吸，另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸。酸盐呼吸。酸盐呼吸。酸盐呼吸。D.碳酸盐呼吸（碳酸盐呼吸（carbnate respiration）无氧呼吸链的末端氢