神经生物学感觉概述听觉.pptx

第第三三节节 眼的视觉功能眼的视觉功能第一节第一节 感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性感觉功能感觉功能第第二二节节 耳的听觉功能耳的听觉功能 第一节第一节 概概 述述一、感觉一、感觉l感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉：是客观事物在人脑的主观反映。l由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。由三部分结构（感受器、传导路和中枢）完成。l感觉的产生：感觉的产生：l感受器和感觉器官的感受刺激感受器和感觉器官的感受刺激l传通路的信息传入传通路的信息传入l中枢的整合分析中枢的整合分析二、感受器：二、感受器：l是分布在体表或组织内部的一些专门感受机体是分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内外环境改变的结构或装置。内外环境改变的结构或装置。l是认识世界的是认识世界的第一环节第一环节，是能量转换的，是能量转换的特殊结特殊结构构。感受器分类：感受器分类：l按分布部位分：内、外感受器。按分布部位分：内、外感受器。l内感受器：本体感受器内感受器：本体感受器(proprioceptor):如肌梭如肌梭等；内脏感受器等；内脏感受器(visceral receptor):如化学如化学l外感受器：距离感受器外感受器：距离感受器:如视、听、嗅觉如视、听、嗅觉等；等；接触感受器接触感受器:如触、压、味、温度觉如触、压、味、温度觉l按刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感按刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。受器等。l按结构形式分：按结构形式分：l简单：感受细胞、简单：感受细胞、N末梢（痛、触等）。末梢（痛、触等）。l复杂：感受细胞非复杂：感受细胞非N附属结构附属结构=感觉器官感觉器官三、感受器的一般生理特性三、感受器的一般生理特性:l1.感受器的感受器的适宜刺激适宜刺激 n感受器的最敏感的，感觉阈值最低的刺激。感受器的最敏感的，感觉阈值最低的刺激。n如：眼：一定波长如：眼：一定波长(380780nm)的光波是视的光波是视觉感受器的适宜刺激觉感受器的适宜刺激;n耳：一定频率耳：一定频率(1620000Hz)的声波是听觉的声波是听觉感受器的适宜刺激。感受器的适宜刺激。感觉阈感觉阈(阈值阈值)：l能引起感觉传入冲动的最小的能引起感觉传入冲动的最小的适宜刺激适宜刺激强度强度。l非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激强度大，如压眼球产生光感。强度大，如压眼球产生光感。2.感受器的感受器的换能作用换能作用l指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转换使感受器细胞发生膜电位的变化。换使感受器细胞发生膜电位的变化。l将感受器看作将感受器看作“生物换能器生物换能器”。l适宜刺激适宜刺激感受器感受器l跨膜信号转换跨膜信号转换感受器电位感受器电位(感觉神经末梢上的感觉神经末梢上的称启动电位或发生器电位称启动电位或发生器电位)l传入神经传入神经神经冲动神经冲动(AP)相应的感觉中枢相应的感觉中枢产生感觉产生感觉。感受器电位和发生器电位的特性感受器电位和发生器电位的特性：l感受器电位：由适宜刺激引起感受器细胞膜产生感受器电位：由适宜刺激引起感受器细胞膜产生的去极化电位（视觉例外）。的去极化电位（视觉例外）。l是局部电位：是局部电位：n电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比；电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比；n不具有不具有“全或无全或无”的特征；的特征；n可总和；可总和；n能以电紧张的形式作近距离的扩布。能以电紧张的形式作近距离的扩布。3.感受器的感受器的编码作用编码作用l指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转移到感受器电位以及神经冲动移到感受器电位以及神经冲动(特定序列特定序列)的可的可变参数之中的过程。变参数之中的过程。l感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合,进进行分析综合行分析综合,获得各种主观感觉。获得各种主观感觉。4.4.感受器的感受器的适应现象适应现象l刺激仍然存在，但传入纤维的冲动频率减少或主刺激仍然存在，但传入纤维的冲动频率减少或主观的感觉减弱或消失的现象。观的感觉减弱或消失的现象。n产生机制产生机制：与感受器的换能过程、离子通道的：与感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的突触传递等有关联。突触传递等有关联。n类型与意义类型与意义：n快适应感受器快适应感受器：嗅觉、触觉。利于机体重新接：嗅觉、触觉。利于机体重新接受新刺激，以便不断探索新异事物。受新刺激，以便不断探索新异事物。n慢适应感受器慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体进行持：痛觉、血压。利于机体进行持续检测，以便随时调整机体的功能。续检测，以便随时调整机体的功能。听听 觉觉听觉的外周感受器官是听觉的外周感受器官是耳耳，耳的适宜刺激是，耳的适宜刺激是一定频率一定频率(1620000Hz)范围内的范围内的声波振动声波振动。外耳外耳：耳廓、外耳道。：耳廓、外耳道。中耳中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。内耳内耳：耳蜗。：耳蜗。主要解决的问题主要解决的问题l声音怎样通过外耳、中耳等传音装置声音怎样通过外耳、中耳等传音装置传传 到耳蜗。到耳蜗。l耳蜗的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基耳蜗的感音装置如何把耳蜗淋巴液和基 底膜的振动底膜的振动转变成为神经冲动转变成为神经冲动。一、声波的特征和听觉一、声波的特征和听觉纵向压力波纵向压力波声波的频率与强度声波的频率与强度是空气振动的疏密波是空气振动的疏密波(1620000Hz)。最大可听阈：听觉忍受某一声最大可听阈：听觉忍受某一声频的最大声强。频的最大声强。人耳的适宜刺激人耳的适宜刺激：听阈：某一声频引起听觉的最听阈：某一声频引起听觉的最小声强。小声强。二、外耳和中耳的功能二、外耳和中耳的功能(一一)外耳的功能外耳的功能l1.耳廓耳廓:l 利于集音利于集音;l 判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。间差判断声源。l2.外耳道外耳道:l传音的通路传音的通路;l 增加声强增加声强:与与4倍于外耳道长的声波长倍于外耳道长的声波长(正常正常语言交流的波长语言交流的波长)发生共振发生共振,从而增加声强。从而增加声强。(二二)中耳的功能中耳的功能l1.鼓膜鼓膜:l结构特点结构特点:l是一个具有一定紧张度、动作是一个具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜灵敏、斗笠状的半透明膜,面面积约积约5090mm2,对声波的频对声波的频率响应较好率响应较好,失真度较小。失真度较小。l功能作用功能作用:能如实地把声波能如实地把声波振动传递给听小骨。振动传递给听小骨。2.听小骨听小骨:l 结构特点结构特点:l由锤骨由锤骨-砧骨砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。听骨链。l这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。突、支点恰好在整个听骨链的重心上。l长臂长度长臂长度 短臂长度短臂长度=1.3 1l 功能作用功能作用:l增强振压增强振压(1.3倍倍),减小振幅减小振幅(约约1/4),防止卵圆窗膜防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。因振幅过大造成损伤。经听骨链的传递使声压增强经听骨链的传递使声压增强1.3倍倍;鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：鼓膜的传递将使声压增强鼓膜的传递将使声压增强17倍倍;55mm2 3.2mm2=17 1 3.鼓膜鼓膜-听骨链听骨链-卵圆窗卵圆窗:功能功能：构成传音的有效途径：构成传音的有效途径,具有中耳传音增压效具有中耳传音增压效应应(171.322倍倍)。机制机制:(三三)声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 1.气导：气导：(2)中耳气导中耳气导:在正常情况下并不重要在正常情况下并不重要,仅当听仅当听骨链损坏时才起作用骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为但听觉敏感度要大为减低。减低。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜振动基底膜振动 鼓室内空气鼓室内空气圆圆 窗窗鼓阶外淋巴鼓阶外淋巴(1)中耳骨链导中耳骨链导:为正常听觉传为正常听觉传音途径。音途径。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜基底膜振动基底膜振动 2.骨导：骨导：l 声波声波颅骨颅骨耳蜗壁耳蜗壁蜗管内淋巴蜗管内淋巴基底膜振动。基底膜振动。l 骨骨导导在在正正常常时时敏敏感感性性比比气气导导要要低低得得多多,当当气气导导明明显显受损时受损时,骨导才相对增强。骨导才相对增强。3.声波传入内耳的途径特点：声波传入内耳的途径特点：l正常时：气导的传音效应骨导正常时：气导的传音效应骨导;l传音性耳聋时：骨导气导传音性耳聋时：骨导气导;l感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。咽鼓管咽鼓管调节鼓室内压力，调节鼓室内压力，与外界大气压保与外界大气压保持平衡。持平衡。四、内耳耳蜗的功能四、内耳耳蜗的功能(一一)结构特点结构特点:l内内耳耳耳耳蜗蜗形形似似蜗蜗牛牛壳壳,蜗蜗管管腔腔被被前前庭庭膜膜和和基基底底膜分隔为三个腔膜分隔为三个腔:l前庭阶前庭阶l蜗管蜗管l鼓阶鼓阶耳蜗内的三个阶：耳蜗内的三个阶：前庭阶前庭阶（外外淋巴）淋巴）蜗管（蜗管（内内淋巴）淋巴）鼓阶鼓阶（外外淋巴）淋巴）Corti氏器氏器:位于基底膜位于基底膜 毛细胞毛细胞（内、外）（内、外）蜗管是一个充满内淋巴的盲管蜗管是一个充满内淋巴的盲管.鼓阶：圆窗为其在蜗底部的窗口鼓阶：圆窗为其在蜗底部的窗口前庭阶：卵圆窗为其在蜗底部的窗口前庭阶：卵圆窗为其在蜗底部的窗口耳蜗中的声音感受器是位于基底膜上的螺旋器耳蜗中的声音感受器是位于基底膜上的螺旋器盖膜盖膜:内侧连耳蜗轴内侧连耳蜗轴,外侧游历在内淋巴中外侧游历在内淋巴中螺旋器上的毛细胞螺旋器上的毛细胞是声音的感受器细胞是声音的感受器细胞毛细胞的扫描电镜图毛细胞的扫描电镜图纤毛纤毛声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜振动基底膜振动毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性激活毛细胞底部膜电压依赖性CaCa2+2+通道通道毛细胞去极化毛细胞去极化感受器电位感受器电位(微音器电位微音器电位)毛细胞的听毛弯曲毛细胞的听毛弯曲内淋巴中内淋巴中K K+顺电顺电-化学梯度扩散入毛细胞内化学梯度扩散入毛细胞内CaCa2+2+入胞入胞毛细胞释放递质毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动听神经动作电位听神经动作电位(二二)耳蜗的感音换能作用耳蜗的感音换能作用 耳蜗的功能之一是声耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。电转换的换能作用。1.换能过程换能过程:螺旋器上下振动螺旋器上下振动2、基底膜的振动与行波理论：、基底膜的振动与行波理论：声波在基膜上的移动声波在基膜上的移动 行波学说行波学说:l当声音振动当声音振动中耳听骨链振动中耳听骨链振动卵圆窗振动卵圆窗振动前庭前庭阶外淋巴阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部到基底膜的某一部位位,振幅达到最大振幅达到最大,以后则很快衰减。以后则很快衰减。l声波的频率不同声波的频率不同,其行波传播的距离和最大振幅出其行波传播的距离和最大振幅出现的部位不同：现的部位不同：l高频声波高频声波(波长短波长短)传播近传播近,最大振幅位于蜗底部最大振幅位于蜗底部;l低频声波低频声波(波长长波长长)传播远传播远,最大振幅位于蜗顶部。最大振幅位于蜗顶部。l基底膜的最大振幅区为兴奋区基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞该部位的毛细胞受到刺激而兴奋受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。从而引起不同音调的感觉。l 耳蜗对音调的初步分析是耳蜗对音调的初步分析是:蜗底感受高音调蜗底感受高音调,蜗蜗顶感受低音调。顶感受低音调。l动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论：结果也支持这一理论：如蜗底部损坏时如蜗底部损坏时,高音高音调的感受发生障碍调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。受消失。3、毛细胞与感受器电位、毛细胞与感受器电位l静息状态下，纤毛底部静息状态下，纤毛底部固定于基膜，而上部插在固定于基膜，而上部插在盖膜中；盖膜中；l声音使基膜向上运动，声音使基膜向上运动，盖膜相应向上向前移动，盖膜相应向上向前移动，引起纤毛的弯曲。引起纤毛的弯曲。(1).(1).毛细胞的感受器电位：毛细胞的感受器电位：毛细胞的去极化过程毛细胞的去极化过程(2).微音器电位微音器电位(mincrophonice potential)l耳蜗受到声音刺激时所产生的一种交流耳蜗受到声音刺激时所产生的一种交流性质的电位变化。性质的电位变化。l其频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动其频率和幅度与作用于耳蜗的声波振动完全一致。完全一致。实质：实质：全部毛细胞的感受器电位的总和全部毛细胞的感受器电位的总和特点：特点：在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同幅度完全相同;无不应期、无适应性、无疲劳现象无不应期、无适应性、无疲劳现象;对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；是一种交流性的电位。是一种交流性的电位。毛细胞与螺旋神经节神经元构成突触联系，后者的毛细胞与螺旋神经节神经元构成突触联系，后者的轴突汇合成为听神经。轴突汇合成为听神经。4、听神经动作电位、听神经动作电位毛细胞去极化毛细胞去极化电压门控性钙通道的开放电压门控性钙通道的开放Ca2+的内流的内流神经递质的释放神经递质的释放螺旋神经节的神经元螺旋神经节的神经元4、听神经动作电位、听神经动作电位l是耳蜗神经的复合是耳蜗神经的复合AP。l是一串双相复合波是一串双相复合波(N1、N2、N3)。l各波代表潜伏期不同、起源部各波代表潜伏期不同、起源部位不同的多组神经纤维的同步位不同的多组神经纤维的同步放电。放电。l其电位幅度与声强、神经纤维其电位幅度与声强、神经纤维数目及不同神经纤维放电的同数目及不同神经纤维放电的同步化程度有关。步化程度有关。（三）、听觉的传导通路（三）、听觉的传导通路螺旋神经节螺旋神经节耳蜗核耳蜗核听神经听神经上橄榄核上橄榄核外侧丘系外侧丘系下丘下丘内侧膝状体内侧膝状体听皮质听皮质 Auditory pathwayBipolar neuron of cochlear ganglion Cochlear nerveCochlear nucleiLateral lemniscus Medial geniculate body Acoustic radiation Transverse temporal gyrus1、听神经、听神经l 单一听神经纤维对某一特单一听神经纤维对某一特定频率的纯音只需很小的刺定频率的纯音只需很小的刺激强度便可发生兴奋，这个激强度便可发生兴奋，这个频率称为特征频率。频率称为特征频率。l 特征频率决定于该纤维末特征频率决定于该纤维末梢在梢在基底膜基底膜的分布位置。的分布位置。2、低位脑干、低位脑干1 1).).耳蜗核耳蜗核：耳蜗背核、耳蜗前腹核、耳蜗后核耳蜗背核、耳蜗前腹核、耳蜗后核2 2).).上橄榄复合体上橄榄复合体：上上橄榄内侧核、上橄榄外侧橄榄内侧核、上橄榄外侧核、斜方体核、上橄榄周核、斜方体核、上橄榄周围核围核3 3).).外侧丘系核外侧丘系核：外侧外侧丘系的复核、背核和中丘系的复核、背核和中间核间核3、听觉代表区：、听觉代表区：l 颞上回、颞横回（颞上回、颞横回（41、42区）区）l 双侧性双侧性(四四)耳蜗对声音的初步分析功能耳蜗对声音的初步分析功能l对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整合作用合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。但耳蜗对声音还具有初步分析功能。1.对音强对音强(响度响度)的辩别的辩别:主要取决于基底膜的振幅大小主要取决于基底膜的振幅大小(音频不变音频不变)：l 既：强音既：强音基底膜振动幅度大基底膜振动幅度大毛细胞兴奋的毛细胞兴奋的数目和程度数目和程度感受声音响度大。感受声音响度大。听神经纤维对声音的频率与强度的反应听神经纤维对声音的频率与强度的反应l背景声音：环境中的一般噪音背景声音：环境中的一般噪音基底膜处基底膜处于轻微的振动于轻微的振动毛细胞接受新的声音刺激时毛细胞接受新的声音刺激时敏感性敏感性。l 如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪音环境中可影响听力。音环境中可影响听力。l 毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力所以当人集中注意力听时听时,往往可以听到较微弱的声音。往往可以听到较微弱的声音。与毛细胞的敏感性和背景声音有关与毛细胞的敏感性和背景声音有关：l主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高频音主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高频音调；蜗顶感受低频音调。调；蜗顶感受低频音调。l 实验证明：不同的音频实验证明：不同的音频不同部位的基底膜不同部位的基底膜振动振动不同部位的毛细胞兴奋不同部位的毛细胞兴奋兴奋冲动通过特兴奋冲动通过特定传入定传入N听觉中枢的一定部位听觉中枢的一定部位不同的音调感不同的音调感觉。觉。l 对音调的辩别服从于所谓对音调的辩别服从于所谓“部位部位”原则。目前原则。目前常用行波学说来解释这种常用行波学说来解释这种“部位部位”原则。原则。2.对音频对音频(音调音调)的辩别：的辩别：频率组织结构对应图。从底至顶，基膜不同部位对应于从高到低不同频率的声音。从基膜到听神经以及耳蜗核，保留了这种频率的对应关系（频率组织结构）。