植物生理学.pptx

第三章第三章 植物的矿质营养植物的矿质营养u植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素u 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收u 矿质元素在植物体内的长距离运输与分矿质元素在植物体内的长距离运输与分配配u 合理施肥的生理学基础合理施肥的生理学基础植物矿质营养植物矿质营养 是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素一、植物所处大环境的元素组成一、植物所处大环境的元素组成 植物所处的大环境包括植物所处的大环境包括岩石圈、水圈岩石圈、水圈和和大气大气圈圈，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内矿质，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内矿质元素的来源。元素的来源。岩石圈的元素组成包括岩石圈的元素组成包括O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg等，其中等，其中O和和Si的含量最丰富，约占岩的含量最丰富，约占岩石圈元素总量的石圈元素总量的75%。二、植物体内的元素二、植物体内的元素 植物体植物体干物质干物质(5-905-90)水分水分(10-95)有机物有机物(90)无机物无机物(10)植物植物 干物质干物质 灰分灰分 构成灰分的元素称为构成灰分的元素称为灰分元素灰分元素(灰分中的元素直灰分中的元素直接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素）。接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素）。105 烘干烘干600三、植物的溶液培养三、植物的溶液培养溶液培养法溶液培养法:即用纯化了的化合物配制成水溶液来即用纯化了的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量（图（图3-1）。）。图图3-1 植物的溶液培养植物的溶液培养水培法（无土栽培）：水培法（无土栽培）：植物直接栽培于营养液中。植物直接栽培于营养液中。砂培法：砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。气培法（雾培）：气培法（雾培）：根系置于营养液气雾中。根系置于营养液气雾中。营养薄膜技术：营养薄膜技术：流动的营养液在根系表面形成一层流动的营养液在根系表面形成一层营养液薄膜。营养液薄膜。溶液培养法的形式：溶液培养法的形式：营养液中必须含有植物必需的矿质养分；营养液中必须含有植物必需的矿质养分；各种养分必须以植物可利用的形态存在；各种养分必须以植物可利用的形态存在；各种养分成一定比例；各种养分成一定比例；营养液的水势不能太低，以防植物脱水；营养液的水势不能太低，以防植物脱水；经常调整营养液经常调整营养液pH，使其与植物的生长相适应；，使其与植物的生长相适应；注意给根系通气以保持适当的根系活力；注意给根系通气以保持适当的根系活力；经常更换营养液（如每星期一次）。经常更换营养液（如每星期一次）。溶液培养法必须注意的事项：溶液培养法必须注意的事项：四、植物必需的元素的确定四、植物必需的元素的确定必需元素必需元素必需元素必需元素是指维持植物正常生理活动所必需的元素。是指维持植物正常生理活动所必需的元素。判断必需矿质元素的原则：判断必需矿质元素的原则：缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加入该元素后，缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加入该元素后，缺素症状才能消失。缺素症状才能消失。该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。大量元素大量元素大量元素大量元素：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si共共10种。植物需要量大，占植物体干重的种。植物需要量大，占植物体干重的0.110。微量元微量元微量元微量元：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共共9种。植物需要量小，占植物体干重的种。植物需要量小，占植物体干重的0.010.00001。五、必需矿质元素的生理功能及缺素症五、必需矿质元素的生理功能及缺素症（一）必需矿质元素的生理功能（一）必需矿质元素的生理功能是细胞结构物质的组成成分；是细胞结构物质的组成成分；调节植物的生命活动；调节植物的生命活动；起电化学作用。起电化学作用。（二）植物缺素症及中毒症（二）植物缺素症及中毒症1、氮（生命元素、氮（生命元素、N）被吸收的形式被吸收的形式被吸收的形式被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。、尿素。作用作用作用作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素 和叶绿素的组成成分。和叶绿素的组成成分。缺素症缺素症缺素症缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图3-2）。）。移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-3）。）。供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；供应过多，植物供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；供应过多，植物贪青徒长。贪青徒长。图图3-2 3-2 萝卜缺氮的老叶变黄萝卜缺氮的老叶变黄 图图3-3 3-3 缺缺N N老叶发黄枯死，新叶色淡老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。系细长，分枝（蘖）减少。2、硫（、硫（S）S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-4）。）。吸收形式吸收形式：SO42-。作用作用：是蛋白质的成分。是蛋白质的成分。CoA中的硫氢基中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，参与氨具有固定能量的作用，参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。基酸、脂肪和糖类的合成。缺素症缺素症：叶片黄绿色叶片黄绿色(与与N相似相似)。图图3-4 缺硫植株中上部叶色淡缺硫植株中上部叶色淡3、磷（、磷（P）的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-5）。）。吸收形式吸收形式：H H2 2POPO4 4-。作用作用:磷是核酸、磷脂、辅酶和磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分；的组成成分；磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；磷在碳水化合物代谢中起着重要作用；磷对氮代谢也有影响。磷对氮代谢也有影响。缺素症缺素症：缺素症与相似，生长缓慢，植株矮小，：缺素症与相似，生长缓慢，植株矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。图图3-5 植株缺磷症状植株缺磷症状4、钾（、钾（K）的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。吸收形式吸收形式：K K+。作用作用：是酶的活化剂。是酶的活化剂。促进碳水化合物的合成和运输。促进碳水化合物的合成和运输。增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强抗旱性。抗旱性。缺素症缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱 易倒伏（图易倒伏（图3-6、3-7）。）。图图3-6 番茄缺钾初期叶缘失绿番茄缺钾初期叶缘失绿图图3-7 植株缺钾症状植株缺钾症状5、钙（、钙（Ca）Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-8、3-9）。）。吸收形式吸收形式：Ca2+。作用作用：构成细胞壁的胞间层。构成细胞壁的胞间层。维持染色体和膜结构的稳定性。维持染色体和膜结构的稳定性。是酶的活化剂。是酶的活化剂。具有第二信使的功能。具有第二信使的功能。缺素症缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄，幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄，逐渐向内坏死。逐渐向内坏死。图图3-8 苗期缺钙心叶叶缘枯死苗期缺钙心叶叶缘枯死图图3-9 缺钙幼叶叶尖变褐枯死缺钙幼叶叶尖变褐枯死6、镁（、镁（Mg）缺素症缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。缺绿病，严重时形成褐斑坏死。Mg的移动性大，缺乏时，症状首先的移动性大，缺乏时，症状首先 在老叶出现（图在老叶出现（图3-10）。）。吸收形式吸收形式：MgMg2+2+。作用作用：是叶绿素的组成成分。是叶绿素的组成成分。是酶的活化剂。是酶的活化剂。图图3-10 植植株株缺缺镁镁症症状状7、铁、铁（Fe）作用作用：是酶的辅助因子。是酶的辅助因子。是叶绿素合成过程所必需的。是叶绿素合成过程所必需的。缺素症缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图（图3-11）。）。图图3-11 缺铁新叶鲜黄色缺铁新叶鲜黄色8、锰、锰(Mn)作用作用：能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。是酶的活化剂。是酶的活化剂。缺素症缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。缺绿病，黄叶出现坏死斑点。Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图出现（图3-12、3-13）。）。图图3-12 缺锰植株中位叶失绿缺锰植株中位叶失绿图图3 3-1 13 3 植植株株缺缺锰锰幼幼叶叶失失绿绿9、锌（、锌（Zn）作用作用：是是IAA的生物合成所必需的。的生物合成所必需的。参与叶绿素的形成。参与叶绿素的形成。缺素症缺素症：缺绿病。植株矮化，节间变短，叶片缺绿病。植株矮化，节间变短，叶片 变小（图变小（图3-14、3-15）。）。Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在的移动性大，缺乏时，症状首先在 老叶出现。老叶出现。图图3-14 缺锌节间短叶小（右）缺锌节间短叶小（右）图图3-15 缺锌叶变黄外卷缺锌叶变黄外卷10、铜（、铜（Cu）作用作用：是某些氧化酶的成分；是某些氧化酶的成分；在光合作用中起作用。在光合作用中起作用。缺素症缺素症：嫩叶扭卷（图嫩叶扭卷（图3-16、3-17）。）。Cu的移动性小，缺乏时，症状首先的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现。在嫩叶出现。图图4-15 缺铜顶叶呈罩盖状上卷缺铜顶叶呈罩盖状上卷图图4-16 缺铜顶叶上卷呈杯状缺铜顶叶上卷呈杯状11、钼（、钼（Mo）作用作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮代谢是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在固氮代谢 方方面起作用。面起作用。缺素症缺素症：叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现。12、硼（、硼（B）作用作用：促进碳水化合物的运输。促进碳水化合物的运输。促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。促进花粉萌发和花粉管伸长，有利于受精。缺素症：缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良（花而花丝、花药萎缩，花粉发育不良（花而 不实）。不实）。B的移动性小，缺乏时，症状首先在的移动性小，缺乏时，症状首先在 嫩叶出现。嫩叶出现。13、氯（、氯（Cl）作用作用：在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。缺素症缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。叶片缺绿，萎蔫坏死。14、镍（、镍（Ni）作用作用：Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成成CO2和和NH4+。缺素症缺素症：缺缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄化时由于叶尖处积累过量脲而出现黄化坏死现象，有些植物在缺坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子不能条件下产生的种子不能萌发。萌发。第二节第二节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点一、植物吸收矿质元素的特点1.对盐分和水分的相对吸收对盐分和水分的相对吸收相互依赖：相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根部。势降低，有利于水分进入根部。相互独立：相互独立：吸收矿质和水分的机理不同；吸收矿质以耗吸收矿质和水分的机理不同；吸收矿质以耗能的主动吸收为主；而水分则按水势高低进行被动的运输。能的主动吸收为主；而水分则按水势高低进行被动的运输。2.选择性选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。不同的现象。3.单盐毒害和离子对抗单盐毒害和离子对抗 单盐毒害单盐毒害是指是指培养液中只有一种金属离子而对植培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的。在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象毒害的现象,称称离子对抗离子对抗。4.积累作用积累作用 在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，这在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，这说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的积累。说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的积累。5.吸收过程需要能量吸收过程需要能量 植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这不是一个自发过程，而是一个需能过程。不是一个自发过程，而是一个需能过程。6.存在基因型差异存在基因型差异 在不同植物种间，甚至同种植物的不同品种间，在不同植物种间，甚至同种植物的不同品种间，植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及利用效率等植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及利用效率等方面都有明显的差异。方面都有明显的差异。二、细胞吸收矿质元素的机理二、细胞吸收矿质元素的机理 植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸被动吸收和主动吸收。收和主动吸收。被动吸收被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称称非代谢吸收非代谢吸收；主动吸收主动吸收是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。势梯度吸收物质的过程。（一）主动吸收（一）主动吸收 目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：载体学说载体学说和和离子泵学说离子泵学说。载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质结合成载载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质结合成载体体-物质复合物，结合后其构象发生变化，将被转运物质释放物质复合物，结合后其构象发生变化，将被转运物质释放到膜的另一侧。在这个模型中，把活跃的载体想象为磷酸化到膜的另一侧。在这个模型中，把活跃的载体想象为磷酸化的化合物，在膜的外部界面上与对它有亲和力的特定离子相的化合物，在膜的外部界面上与对它有亲和力的特定离子相遇、结合，形成一个载体遇、结合，形成一个载体-离子复合物。它在膜中扩散，在膜离子复合物。它在膜中扩散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中分解里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中分解下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子释放到邻近介下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子释放到邻近介质中（图质中（图3-18）。）。饱和效应饱和效应和和离子竞争离子竞争可证明载体的存在。可证明载体的存在。1.载体学说载体学说图图3-18 载体运输离子过膜并消耗能量的过程载体运输离子过膜并消耗能量的过程磷磷酸酸激激酶酶磷磷酸酸酯酯酶酶ACCICIC外外内内膜膜离离子子活活化化载载体体未未活活化化载载体体载载体体-离离子子复复合合物物ATPADPPPPi线线粒粒体体 离子通道运输离子通道运输是离子跨膜运输的另一种形式。图是离子跨膜运输的另一种形式。图3-19所所示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单位，其极性氨基酸序示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单位，其极性氨基酸序列折叠成一个跨膜的极性通道，而非极性氨基酸序列与膜脂列折叠成一个跨膜的极性通道，而非极性氨基酸序列与膜脂的碳氢区疏水性结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水的碳氢区疏水性结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水合离子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一地结合合离子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一地结合（图（图3-19A）。离子的结合，加上与代谢过程相偶联的能量）。离子的结合，加上与代谢过程相偶联的能量输入，诱使内在蛋白亚单位重排，关闭孔的外端，打开靠近输入，诱使内在蛋白亚单位重排，关闭孔的外端，打开靠近胞浆的一端，然后释放离子（图胞浆的一端，然后释放离子（图3-19B）。）。图图3-19 内在内在(A、B)和外在（和外在（C、D）蛋白构象变化打开通）蛋白构象变化打开通道让离子过膜的过程道让离子过膜的过程jjjjjjjj能能量量能能量量ABCD 通道模型与载体模型不同之处：通道模型与载体模型不同之处：通道本身并不通道本身并不像载体那样在膜中扩散，而是由分子构象变化，使像载体那样在膜中扩散，而是由分子构象变化，使通道处在离子能通过或不通过状态。通道处在离子能通过或不通过状态。2.离子泵假说离子泵假说 离子泵假说的提出是用来说明离子依靠能量的跨膜运输。离子泵假说的提出是用来说明离子依靠能量的跨膜运输。该假说认为，质膜上存在着该假说认为，质膜上存在着ATP酶（离子泵），它催化酶（离子泵），它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。水解释放能量，驱动离子的转运。H+-ATP酶起着电质子泵酶起着电质子泵的作用，把的作用，把H+单向地排出细胞，这样造成跨膜电化学势差，单向地排出细胞，这样造成跨膜电化学势差，推动推动K+或其他阳离子可以通过阳离子通道，或推动阴离子通或其他阳离子可以通过阳离子通道，或推动阴离子通过阴离子过阴离子-质子共同运输通道进入细胞（图质子共同运输通道进入细胞（图3-20）。）。图图3-20 H+-ATP酶的工作机理酶的工作机理H+H+H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+H+H+H+A-A-A-A-A-A-A-ATPADP+Pi膜膜内内膜膜外外H+-ATP酶酶（质质子子泵泵)阳阳离离子子通通道道阴阴离离子子-质质子子共共运运输输通通道道质质膜膜（二）被动吸收（二）被动吸收 被动吸收被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称用，故又称非代谢吸收非代谢吸收。1.简单扩散简单扩散 物质分子运动，总是从浓度高处向浓度低处移动，直至物质分子运动，总是从浓度高处向浓度低处移动，直至达到平衡，这种现象称为达到平衡，这种现象称为扩散扩散。当细胞外溶液的浓度大于细。当细胞外溶液的浓度大于细胞内时，溶质分子就会由于扩散作用进入细胞内，这就是胞内时，溶质分子就会由于扩散作用进入细胞内，这就是被被动吸收的过程动吸收的过程。溶质分子是通过离子通道进入细胞的（图溶质分子是通过离子通道进入细胞的（图3-21）。）。图图3-21 离子通道运输离子的模式图离子通道运输离子的模式图2.杜南（杜南（Donnan）平衡）平衡 所谓的所谓的杜南平衡杜南平衡是指细胞内的可扩散负离是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。浓度的乘积时的平衡。杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸杜南平衡不需要代谢能量作功而逆浓度差吸收物质。收物质。收物质。收物质。三、根系对离子的吸收三、根系对离子的吸收（一）根系吸收离子的过程（一）根系吸收离子的过程根系吸收离子要经过以下步骤：根系吸收离子要经过以下步骤：1 1 1 1、离子被吸附在根部细胞的表面、离子被吸附在根部细胞的表面、离子被吸附在根部细胞的表面、离子被吸附在根部细胞的表面（图（图（图（图3-223-223-223-22）根部细胞呼吸作用放出根部细胞呼吸作用放出CO2和和H2O。CO2溶于水生溶于水生成成H2CO3，H2CO3能解离出能解离出H+和和HCO3-离子，这些离子离子，这些离子可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上可作为根系细胞的交换离子，同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子进行离子交换，离子交换有两种方式：吸附的离子进行离子交换，离子交换有两种方式：根呼吸产生的根呼吸产生的CO2溶于水后可形成的溶于水后可形成的CO3-2、H+、HCO3-等离子，这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的等离子，这些离子可以和根外土壤溶液中以及土壤胶粒上的一些离子如一些离子如K+、Cl-等发生交换，结果土壤溶液中的离子或土等发生交换，结果土壤溶液中的离子或土壤胶粒上的离子被转移到根表面。壤胶粒上的离子被转移到根表面。根与土壤溶液的离子交换根与土壤溶液的离子交换 当根系和土壤胶粒接触时当根系和土壤胶粒接触时，根系表面的离子可直接与，根系表面的离子可直接与土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表土壤胶粒表面的离子交换，这就是接触交换。因为根系表面和土壤胶粒表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围面和土壤胶粒表面所吸附的离子，是在一定的吸引力范围内振荡着的，当两者间离子的振荡面部分重合时，便可相内振荡着的，当两者间离子的振荡面部分重合时，便可相互交换。互交换。接触交换接触交换图图3-22 3-22 离子交换示意图离子交换示意图a.a.接触交换接触交换b.b.通过土壤溶液进行交换通过土壤溶液进行交换 2、离子进入根部内部（图、离子进入根部内部（图3-23）质外体途径：质外体途径：各种离子通过扩散作用进入根部自由空间，但各种离子通过扩散作用进入根部自由空间，但是因为内皮层细胞上有凯氏带是因为内皮层细胞上有凯氏带,离子和水分都不能通离子和水分都不能通过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外，而过，因此自由空间运输只限于根的内皮层以外，而不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能不能通过中柱鞘。离子和水只有转入共质体后才能进入维管束组织。进入维管束组织。共质体途径：共质体途径：离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。细细 胞胞 壁壁根根 表表 皮皮皮皮 层层内内 皮皮 层层凯凯 氏氏 带带木木 质质 部部 薄薄 壁壁 细细 胞胞液液 泡泡细细 胞胞 质质细细 胞胞 质质12导导 管管 分分 子子图图3-23 离离子子穿穿过过根根径径向向运运输输到到导导管管分分子子中中的的共共质质体体和和质质外外体体途途径径模模型型（M archner,1995）主主动动运运输输再再吸吸收收12共共质质体体运运输输质质外外体体运运输输 土壤土壤pH值对矿质元素吸收的影响值对矿质元素吸收的影响,因离子性质因离子性质不同而异，一般阳离子的吸收速率随不同而异，一般阳离子的吸收速率随pH值升高而值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降值增高而下降(图图3-24)。（二）影响根吸收离子的因素（二）影响根吸收离子的因素1.pH图图3-24 土壤土壤pH与各元素有效性间的关系与各元素有效性间的关系 NPKSCaM gFeM nBCuZnM op H4.04.55.05.56.06.57.07.58.09.08.52.温度温度3.通气状况通气状况4.土壤溶液浓度土壤溶液浓度5.离子间的相互作用离子间的相互作用 第三节第三节 矿质元素在植物体内的长矿质元素在植物体内的长 距离运输与分配距离运输与分配一、矿质元素的长距离运输一、矿质元素的长距离运输 土壤溶液中的矿质元素在植物体内从根到地上部的长途土壤溶液中的矿质元素在植物体内从根到地上部的长途运输主要发生在木质部导管中，在乔木类植物中尤其如此。运输主要发生在木质部导管中，在乔木类植物中尤其如此。根吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输，也可横向运输根吸收的矿质元素主要通过木质部向上运输，也可横向运输到韧皮部。叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部上下运输，可到韧皮部。叶吸收的矿质元素主要通过韧皮部上下运输，可横向运输到木质部。横向运输到木质部。二、矿质元素的再分配二、矿质元素的再分配u 矿质元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使矿质元素在一个部位使用后分解，移动到另一部位再次使用的现象称为用的现象称为矿质元素的再利用矿质元素的再利用，能被再利用的矿质元素称，能被再利用的矿质元素称再利用元素再利用元素，可再利用元素缺素症从老叶开始。可再利用元素缺素症从老叶开始。u 另一类矿质元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细另一类矿质元素被植物地上部分吸收后，即形成永久性细胞结构物质胞结构物质(如壁如壁)，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能，即使叶片衰老也不能被分解，因此不能被再利用，称被再利用，称不能再利用矿质元素不能再利用矿质元素。这类元素器官越老含量这类元素器官越老含量越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。越大，缺乏时幼嫩部位先出现病症。一、根据作物种类及生育期施肥一、根据作物种类及生育期施肥（一）作物的需肥特点（一）作物的需肥特点（一）作物的需肥特点（一）作物的需肥特点 第四节第四节 合理施肥的生理学基础合理施肥的生理学基础1.1.1.1.不同作物对矿质元素的需求不同不同作物对矿质元素的需求不同不同作物对矿质元素的需求不同不同作物对矿质元素的需求不同2.2.不同不同不同不同作物作物作物作物的需肥形态不同的需肥形态不同的需肥形态不同的需肥形态不同3.3.3.3.同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同同一作物在不同生育期需肥不同（二）合理施肥的指标（二）合理施肥的指标1.土壤肥力指标土壤肥力指标 可以通过土壤理化性状分析了解土壤肥力（即可以通过土壤理化性状分析了解土壤肥力（即土壤中全部养分和有效养分的贮存），为配合施肥土壤中全部养分和有效养分的贮存），为配合施肥提供依据。提供依据。（1 1 1 1）形态指标）形态指标）形态指标）形态指标 能够反应作物需肥情况的植株外部形态称为施能够反应作物需肥情况的植株外部形态称为施肥的形态指标，如叶色、长相等。肥的形态指标，如叶色、长相等。2.作物营养指标作物营养指标 （2 2 2 2）生理指标）生理指标）生理指标）生理指标叶片营养因素含量叶片营养因素含量酰胺含量酰胺含量酶活性酶活性（三）发挥肥效的措施（三）发挥肥效的措施适当灌溉适当灌溉适当深耕适当深耕改善光照条件改善光照条件改进施肥方式改进施肥方式二、矿质营养和产量效应二、矿质营养和产量效应施肥要适量和适时，不是越多越好。施肥要适量和适时，不是越多越好。图图3-25 3-25 组织的养分浓度与产量关系的模式图组织的养分浓度与产量关系的模式图生生长长减减少少10生生长长（最最大大速速率率的的）204060801000转转折折区区足足量量区区毒毒性性区区临临界界浓浓度度缺缺乏乏区区组组织织的的营营养养浓浓度度 矿质元素之间的相互作用影响着产量矿质元素之间的相互作用影响着产量图图3-26 在不同在不同K水平情况下水平情况下,供供N对水培大麦籽粒和秸杆产量的影响对水培大麦籽粒和秸杆产量的影响123105(mmol/l)00462桔桔 杆杆籽籽 粒粒1.25K0.25K产产量量(千千克克/株株)5.0K0.25K1.25K5.0K供供 N1551015矿质元素和其他生长因子之间的相互作用也对矿质元素和其他生长因子之间的相互作用也对产量产生影响。产量产生影响。产量反应曲线不仅在营养器官和生殖器官之间产量反应曲线不仅在营养器官和生殖器官之间不同，而且所收获的产量成分之间也不同。不同，而且所收获的产量成分之间也不同。三、叶面施肥三、叶面施肥 植株地上部分也可以吸收矿质营养，这个过植株地上部分也可以吸收矿质营养，这个过程称为根外营养，其施肥方法称程称为根外营养，其施肥方法称叶面施肥或根外叶面施肥或根外施肥。施肥。优点：优点：补充植物所缺乏的微量元素，效果快、用量省。补充植物所缺乏的微量元素，效果快、用量省。在生长后期或营养临界期补充营养。在生长后期或营养临界期补充营养。某些肥料易被土壤固定，根外追肥无此毛病。某些肥料易被土壤固定，根外追肥无此毛病。叶面施肥主要适合以下几种情况：叶面施肥主要适合以下几种情况：土壤中营养有效性低时土壤中营养有效性低时上层土壤干燥时上层土壤干燥时生殖阶段根系活力降低时生殖阶段根系活力降低时对某类养分有特殊要求时对某类养分有特殊要求时作作业业 1、植物体中，某些元素是高度可移动性的，另一些则移动性、植物体中，某些元素是高度可移动性的，另一些则移动性很差，为什么？离子在植物体内的移动性是取决于植物还是取很差，为什么？离子在植物体内的移动性是取决于植物还是取决于离子本身？决于离子本身？2、影响植物根部吸收矿质盐的主要因素有哪些？、影响植物根部吸收矿质盐的主要因素有哪些？3、土壤中氮素过多或不足，对植物的生长和发育有何影响？、土壤中氮素过多或不足，对植物的生长和发育有何影响？4、我们能否、我们能否“耕作耕作”海洋？或者说，我们能否利用海洋的水海洋？或者说，我们能否利用海洋的水体体“溶液培养溶液培养”各种经济作物？如果在海水中栽培作物的话，各种经济作物？如果在海水中栽培作物的话，你认为有哪些问题必须考虑和解决？你认为有哪些问题必须考虑和解决？5、植物是如何主动吸收矿质元素？试述根系吸收矿质元素并、植物是如何主动吸收矿质元素？试述根系吸收矿质元素并将其转运到中柱的途径。将其转运到中柱的途径。