果树的花芽形成和开花.pptx

意义意义一、研究花芽分化的意义一、研究花芽分化的意义是缩短童期和营养生长期，是缩短童期和营养生长期，提早幼树结果的需要提早幼树结果的需要是提高果实产量和品质，是提高果实产量和品质，提高经济效益的需要提高经济效益的需要花芽分化的过程花芽分化的过程二二、花芽分化的过程、花芽分化的过程花芽分化花芽分化花芽由叶芽的生理状态和组织花芽由叶芽的生理状态和组织形态向转化为花芽的生理状态形态向转化为花芽的生理状态和组织形态的过程。和组织形态的过程。花芽形成花芽形成芽在分化过程中，经过花芽分芽在分化过程中，经过花芽分化，到花的各器官分化完成的化，到花的各器官分化完成的全过程。全过程。一般过程生理分化形态分化花芽分化的过程花芽分化的过程-2果树花芽分化的一般过程果树花芽分化的一般过程叶叶芽芽生生理理分分化化期期花花发发端端花花芽芽形形态态分分化化花花芽芽形形成成花花诱诱导导花发育花发育花花诱诱导导花芽生理分化花芽生理分化1 1 花芽生理分化花芽生理分化花芽生理分化花芽生理分化在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽的生理状态向花芽的生理状态的转变过的生理状态向花芽的生理状态的转变过程。程。花花 诱诱 导导促进果树花芽生理分化进程的各种因素。促进果树花芽生理分化进程的各种因素。花芽分化临界期花芽分化临界期在花芽生理分化期，果树芽的生长点处在花芽生理分化期，果树芽的生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，因此称为称为花芽分化临界期。因此称为称为花芽分化临界期。时间特征生理分化的时期生理分化的时期北半球几种果树花芽生理分化的时间北半球几种果树花芽生理分化的时间树种树种生理分化时期生理分化时期苹果、梨苹果、梨（仁果类）（仁果类）盛花后盛花后4-54-5周至周至9-109-10周；周；短梢停长后短梢停长后1-21-2周至周至7-87-8周。周。一般情况下，一般情况下，在花芽形态在花芽形态分化始期前分化始期前1-71-7周（常为周（常为4 4周）开始花周）开始花芽生理分化。芽生理分化。桃（核果类）桃（核果类）5/5/下或下或6 6月上至月上至7 7月初或月初或7 7月中，在长梢生长量达全月中，在长梢生长量达全生长量的生长量的60-95%60-95%时为盛期。时为盛期。橙（柑桔类）橙（柑桔类）9 9月底至月底至1010月底（暗柳橙）；月底（暗柳橙）；9 9月初至月初至1010月中（伏月中（伏令夏橙）。令夏橙）。葡萄葡萄芽形成后芽形成后20-4020-40天内完成；新梢长度天内完成；新梢长度30-50cm30-50cm；占；占终长度的终长度的40%40%左右。左右。生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品种、旺树、幼树、乔砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品种、旺树、幼树、乔砧、长梢、上部芽的发生得早。砧、长梢、上部芽的发生得早。生理分化的时间生理分化的时间生理生化变化生理生化变化花芽生理分化过程中的生理生化变化花芽生理分化过程中的生理生化变化芽的芽的类型类型核酸核酸核组蛋核组蛋白质白质ATPATP氨基酸氨基酸糖糖酶酶活性活性植物植物激素激素花芽花芽（分化后）（分化后）总量高；总量高；RNA/DNARNA/DNA高高低低高；高；磷高磷高高高高高高高CTKCTK高，高，GAGA低；低；CTK/GACTK/GA高高叶芽叶芽（分化前）（分化前）总量低；总量低；RNA/DNARNA/DNA低低高高低；低；磷低磷低低低低低低低CTKCTK低，低，GAGA高；高；CTK/GACTK/GA低低经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能量物质、结构物质和调节物质。量物质、结构物质和调节物质。花芽生理分化前后某些生理生化指标比较花芽生理分化前后某些生理生化指标比较形态分化形态分化2 2 花芽形态分化花芽形态分化花芽形态分化花芽形态分化从花原基最初形成至各花器官形成完从花原基最初形成至各花器官形成完成叫形态分化。成叫形态分化。花花 发发 育育从花原基形成后，花器官各部分的原从花原基形成后，花器官各部分的原基陆续形成和生长的过程。基陆续形成和生长的过程。花花 发发 端端花芽生理分化完成，芽的生长点内开花芽生理分化完成，芽的生长点内开始区分出花原基时称为花发端。始区分出花原基时称为花发端。过程其它规律分化部位形态分化的过程形态分化的过程（1 1）形态分化的过程）形态分化的过程多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起，略呈扁平半生长点肥大高起，略呈扁平半球体状态，从而可以与叶芽区别开来球体状态，从而可以与叶芽区别开来。柑桔类果树柑桔类果树柑桔类果树柑桔类果树未分化期未分化期分化始期分化始期雌蕊分化期雌蕊分化期雄蕊分化期雄蕊分化期花瓣分化期花瓣分化期萼片分化期萼片分化期生长点生长点生长点生长点萼片原始体萼片原始体花瓣原花瓣原始体始体雄蕊原雄蕊原始体始体雌蕊原雌蕊原始体始体其它规律其它规律（2 2）分化过程中的）分化过程中的其它规律其它规律具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官。一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官。花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。雌花芽无雌蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。雌花芽无雌蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。形态分化的部位形态分化的部位（3 3）形态分化的位置）形态分化的位置香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。具有纯花芽或混合花芽，且这种混合花芽萌发后花或花序具有纯花芽或混合花芽，且这种混合花芽萌发后花或花序位于结果枝的顶端的果树如核果类、仁果类、荔枝、龙眼位于结果枝的顶端的果树如核果类、仁果类、荔枝、龙眼等，等，由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化。具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果新具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果新梢上的果树如柿、枣、番荔枝、番石榴等，花芽形态分化梢上的果树如柿、枣、番荔枝、番石榴等，花芽形态分化的部位的部位多数为雏梢叶腋的芽原基多数为雏梢叶腋的芽原基。花芽分化的特点花芽分化的特点三三 花芽分化的特点花芽分化的特点1 花芽分化时期的长期性花芽分化时期的长期性几种果树和花芽分化时期几种果树和花芽分化时期树种树种品种品种花芽分化时期花芽分化时期地点地点苹果苹果富士富士6/20-10/106/20-10/10山东烟台山东烟台梨梨鸭梨鸭梨6/6/下下-9/-9/上上河北涿县河北涿县核桃核桃实生薄皮实生薄皮雌花芽雌花芽6/6/下下-8/-8/中中山东莱阳山东莱阳雄花芽雄花芽4/4/上上-4/-4/下下甜橙甜橙9/9/中、下中、下-3-3月月重重 庆庆荔枝荔枝糯米糍糯米糍12/12/中中-1/-1/中中广东东莞广东东莞兰竹兰竹11/11/中中-2/-2/中中福建漳州福建漳州龙眼龙眼乌龙岭乌龙岭1/1/中中-2/-2/中中福建福州福建福州芒果芒果秋芒秋芒 12/12/中中-2/-2/上上广东广州广东广州青皮青皮11/11/上上-12/-12/下下相对集中性不可逆性相对集中性相对集中性2 花芽分化时期的相对集中性花芽分化时期的相对集中性虽然各种果树的花芽分化时期在不同地区不同年份虽然有不同的表现，但差别并不悬殊，一般而言，在果树的新梢停长后和采果后各有一个分化高峰。如柑桔，大都集中在12月中下旬到翌年2月，广东东莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要集中在2月中旬到3月下旬。不可逆性不可逆性花芽形态分化一旦开始，特别是到萼片分化期之后，就会按部就班地继续分化下去，不能逆转为叶芽。3 花芽形态分化的不可逆性花芽形态分化的不可逆性花芽分化的不可逆性这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑桔在特性条件下花芽均可逆转为叶芽。桔在特性条件下花芽均可逆转为叶芽。影响因素影响因素四四 影影响响花花芽芽分分化化的的因因素素内部因素内部因素遗传因素遗传因素内源激素内源激素营养生长营养生长环境因素环境因素温度温度水分水分土壤养分土壤养分其它因素其它因素光照光照有机营养有机营养树体因素1 遗传因素遗传因素不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽分不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽分化的时期和进程不同。化的时期和进程不同。树种品种树种品种成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和“DNA RNA 蛋白质蛋白质”有关的信息传递。有关的信息传递。与营养生长的关系与营养生长的关系吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关。吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关。主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花芽主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花芽分化晚。分化晚。健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的位置等影响花芽分化；花芽分化多在新梢生长减缓或停位置等影响花芽分化；花芽分化多在新梢生长减缓或停止后开始。止后开始。如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉、如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉、菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。根系生长根系生长枝、叶生长枝、叶生长临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。无性繁殖的果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并无性繁殖的果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并进行花芽分化，这个节位称为临界节位。进行花芽分化，这个节位称为临界节位。2 与营养生长的关系与营养生长的关系营养物质3 有机营养有机营养由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能源物质；源物质；含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物则是细胞增殖和形态建成的结构物质。则是细胞增殖和形态建成的结构物质。二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被归纳为归纳为C/N比学说。比学说。C/N比学说C/N比类型养分分配方向假说C/N比学说比学说C/N比学说比学说果树的开花果树的开花结果不取决结果不取决于糖和含氮于糖和含氮物质的多少，物质的多少，而是取决于而是取决于糖和氮的比糖和氮的比例。例。主要观点主要观点苹果各种栽培技术对碳水化合物苹果各种栽培技术对碳水化合物-氮素比例和开花结氮素比例和开花结实的影响实的影响（J.H.Gourley,F.S.Howlett,1941）C/N的四种类型的四种类型C/N比学说在果树生长与结果关系上的四种类型比学说在果树生长与结果关系上的四种类型（苗平生，苗平生，1999）类类型型C/NC/N特点特点营养营养生长生长结果结果类型类型原因原因表现表现很低很低/很高很高C C缺缺不良不良无无舍旁阴蔽舍旁阴蔽树树叶片受损叶片受损叶色淡绿、叶色淡绿、小、枝软，小、枝软，细长细长中等中等/高高C C稍缺稍缺N N过高过高过旺过旺少少幼树幼树旺长期旺长期施施N N多，修剪过多，修剪过重，水分过多重，水分过多茎叶粗大，茎叶粗大，叶色暗绿叶色暗绿高高/中中等等C C、N N都都不缺，不缺，CNCN中庸中庸多多盛果期盛果期适宜肥料及各项适宜肥料及各项管理管理生长状实生长状实特高特高/很低很低N N缺缺弱弱少少衰老树衰老树N N不足不足枝叶黄化枝叶黄化营养生长差营养生长差C/N比学说可解释很多现象，但存在一些缺陷。比学说可解释很多现象，但存在一些缺陷。养分分配方向假说养分分配方向假说养分分配方向假说养分分配方向假说成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前代谢大大增强，核糖体数目增加，在激素的作用下，代谢大大增强，核糖体数目增加，在激素的作用下，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性下降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃的降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃的关键部位，以保证花芽不断进行分化。关键部位，以保证花芽不断进行分化。（Sachs,R.1977）成花素学说成花素学说（1）成花素学说）成花素学说1880，Sachs提出：植物营养生长过程中，叶提出：植物营养生长过程中，叶片在合成碳水化合物和含片在合成碳水化合物和含N化合物的同时，也合化合物的同时，也合成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一定浓度时，能诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞定浓度时，能诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞的原生中，引起质变，形成花芽。的原生中，引起质变，形成花芽。4 内源激素内源激素激素的作用激素平衡学说内源激素内源激素（2）激素的作用）激素的作用种类种类IAA类类 CTK类类ETHABAGA类类作用作用抑制抑制?促进促进促进促进促进促进?抑制抑制yywr（3）激素平衡学说）激素平衡学说植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡。植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡。前者是指来自成叶和根产生的前者是指来自成叶和根产生的ABA和和CTK；后者是指种；后者是指种子、幼叶产生的子、幼叶产生的GA和产生于茎尖生长点的和产生于茎尖生长点的IAA。光光 强强5 光光 照照（1）光）光 照照 强强 度度处理处理每株平均每株平均母枝长度母枝长度母枝总母枝总节数节数母枝总母枝总花蕾数花蕾数花蕾数对全部花蕾数对全部节数的比例（节数的比例（%）对照对照11.233222969遮光遮光12.32949331.6遮光对温州蜜柑成花的影响遮光对温州蜜柑成花的影响（村松、松尾，（村松、松尾，1937）注：品种：宫川早生；遮光日期：12/1-3/17；花蕾调查：4/26-5/7光是花芽形成的必需条件。光照强度降低会导光是花芽形成的必需条件。光照强度降低会导致花芽分化率降低。致花芽分化率降低。光照充足和强光分光照充足和强光分别对花芽分化有何别对花芽分化有何影响？影响？光质日照长短光光 质质（2）光光 质质紫外线促进花芽分化。紫外线促进花芽分化。（3）日照长短）日照长短按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、中日植物、短日植物和中间型植物。中日植物、短日植物和中间型植物。对于果树光周期的研究甚少。已知草莓某些品种、黑穗对于果树光周期的研究甚少。已知草莓某些品种、黑穗醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。温温 度度6 温温 度度温度影响果树的新陈代谢。大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。温度影响果树的新陈代谢。大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型：根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型：类型类型夏冬间断夏冬间断分化型分化型夏秋连续夏秋连续分化型分化型冬春连续冬春连续分化型分化型春春 季季分化型分化型一年多次一年多次分化型分化型随随 时时分化型分化型特征特征花发端于夏花发端于夏秋季，结束秋季，结束于第二年春于第二年春天，冬季芽天，冬季芽有休眠有休眠花发端于夏花发端于夏秋季，当年秋季，当年完成分化，完成分化，秋末冬初开秋末冬初开花花花发端于冬季，花发端于冬季，花芽形态分化花芽形态分化期不间断，春期不间断，春天完成分化并天完成分化并开花开花花发端于花发端于春季，当春季，当年春天完年春天完成分化并成分化并开花开花四季均可进四季均可进行花芽分化行花芽分化开花开花当树体营养当树体营养生长和营养生长和营养积累达到成积累达到成花条件时即花条件时即可成花可成花对温度对温度要求要求喜较高温度喜较高温度喜较低温度喜较低温度？不敏感不敏感不敏感不敏感树种树种多数落叶多数落叶果树果树枇杷枇杷亚热带果树如亚热带果树如荔枝、柑桔类；荔枝、柑桔类；芒果芒果龙眼、枣、龙眼、枣、中华猕猴中华猕猴桃桃柠檬、番荔柠檬、番荔枝、番木瓜枝、番木瓜等等香蕉、菠萝香蕉、菠萝等等水水 分分7 水水 分分田间最大田间最大持水量持水量%60%80%多数果树生长多数果树生长的适宜土壤含的适宜土壤含水量水量花诱导期花诱导期适度开旱适度开旱利于花芽利于花芽分化分化花发育期花发育期充足供水，充足供水，利于花芽利于花芽发育发育果树出现干旱反应，果树出现干旱反应，不利于花芽分化不利于花芽分化永久萎蔫点永久萎蔫点100%果树逐渐出现涝害，果树逐渐出现涝害，不利于花芽分化不利于花芽分化土壤养分土壤养分8 土壤养分土壤养分N N是花芽分化必须元素。缺是花芽分化必须元素。缺N N花芽分化率降低且畸形花花芽分化率降低且畸形花比例上升。比例上升。N N过多造成营养生长过旺，抑制成花。过多造成营养生长过旺，抑制成花。P P可促进成花，增施可促进成花，增施P P肥，可促进成花肥，可促进成花K K是多种酶促反应的活化剂；是多种酶促反应的活化剂；KNO3KNO3可调节芒果成可调节芒果成花；花；KClOKClO3 3可调节龙眼成花可调节龙眼成花根外追施根外追施ZnZn、B B、MoMo有利花芽分化有利花芽分化其它因素其它因素9 其它因素其它因素重力因素重力因素农业措施农业措施改变枝条的负向地性可以促进花改变枝条的负向地性可以促进花芽分化。芽分化。修剪、灌水、施肥、使用生长调修剪、灌水、施肥、使用生长调节剂等可以通过改变树体的营养节剂等可以通过改变树体的营养状况和激素平衡影响花芽分化。状况和激素平衡影响花芽分化。调控花芽调控花芽分化的措施分化的措施五五 调控花芽分化的途径调控花芽分化的途径1 调控时间调控时间在花芽生理分化期或之前进行调控。在花芽生理分化期或之前进行调控。依据是什么？依据是什么？平衡两类生长控制环境条件生长调节剂平衡两类生长平衡两类生长2 平衡果树生殖生长与营养生长平衡果树生殖生长与营养生长花果管理：疏花疏果，保持合理负载量花果管理：疏花疏果，保持合理负载量选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮生型品种生型品种根系管理：断根、露根、根系修剪等。根系管理：断根、露根、根系修剪等。修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等控制环境条件控制环境条件3 控制环境条件控制环境条件加强病虫防治，减轻病虫危害加强病虫防治，减轻病虫危害加强土壤管理，创造良好的根系生长环境加强土壤管理，创造良好的根系生长环境合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性状；保证状；保证N N肥供应的基础上增施肥供应的基础上增施P P、K K；通过修剪，改善通风透光条件通过修剪，改善通风透光条件适度控水，促进成花适度控水，促进成花生长调节剂生长调节剂4 应用生长调节剂应用生长调节剂赤霉素抑制花芽分化赤霉素抑制花芽分化B9B9、PP333PP333等促进花芽分化等促进花芽分化乙烯利、乙烯利、NAANAA等可促进菠萝花芽分化等可促进菠萝花芽分化思考题思考题思考题1.多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它有什么重要意义？2.果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？3.各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？4.怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？