果蝇躯体模式建立的机制.pptx
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1、Developmental Biology一、果蝇胚胎的极性一、果蝇胚胎的极性卵、胚胎、幼虫和成体卵、胚胎、幼虫和成体均具有明确的前均具有明确的前-后轴后轴和背和背-腹轴。腹轴。前前-后轴:后轴:头节、胸节、腹节,头节、胸节、腹节,原头和尾节背背-腹轴:腹轴:羊浆膜、背部外胚层、羊浆膜、背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层腹侧外胚层、中胚层Developmental Biology二、胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定二、胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定母体基因产物量或母体基因产物量或活性形成空间分布活性形成空间分布上的差异,上的差异,在在AP和和DV轴线的不轴线的不同区域激活不同的同区域激活不同的基
2、因,使不同区域基因,使不同区域的基因活性谱不同的基因活性谱不同而出现分化。而出现分化。Developmental Biology1.AP轴线由三类母体基因控制轴线由三类母体基因控制:突变鉴定突变鉴定anterior class,posterior class,terminal class.Developmental BiologyDevelopmental Biology2.Bicoid基因提供基因提供A AP P轴线形态素梯度轴线形态素梯度Bicoid编码一编码一种转录因子。种转录因子。其突变体缺失其突变体缺失头胸结构,原头胸结构,原头区由尾区取头区由尾区取代。代。Developmental
3、 BiologyBicoid mRNAmRNA和蛋白质的分布和蛋白质的分布在未受精卵中,在未受精卵中,bicoid mRNA定定位在胞质前端;位在胞质前端;其受精后翻译其受精后翻译出的蛋白质沿出的蛋白质沿AP轴扩散,形轴扩散,形成浓度梯度,成浓度梯度,为胚胎的后续为胚胎的后续分化分化提供位置提供位置信息信息。Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体基因,其是控制头胸发育的一个关键母体基因,其不同浓度开启不同合子基因的表达。其它的前不同浓度开启不同合子基因的表达。其它的前区母体基因主要涉及区母体基因主要涉及bicoid mRNA在未受精卵中在未受精卵中的定位及控制其翻译的定位及控制其翻译。Dev
4、elopmental Biology3.Nanos3.Nanos和和CaudalCaudal蛋白梯度控制后区结构蛋白梯度控制后区结构 Nanos决定后部区的发育,它在受精后形成决定后部区的发育,它在受精后形成PA浓度梯度,其作用是与浓度梯度,其作用是与 hunchback mRNA结合,阻止后者在后区的翻译,帮助形成结合,阻止后者在后区的翻译,帮助形成Hunchback蛋白梯度。蛋白梯度。nanosDevelopmental BiologyNanos控制hunchback mRNA翻译的机制Developmental BiologyA AP P轴线形成模式轴线形成模式Hunchback:母体母
5、体mRNA在卵中均匀分布,受精后前区高浓度的在卵中均匀分布,受精后前区高浓度的Bicoid蛋白蛋白激活合子激活合子hunchback基因的表达,从而帮助形成基因的表达,从而帮助形成hunchback蛋白浓度梯度。蛋白浓度梯度。Caudal:母体母体mRNA在卵中均匀分布,受精后在卵中均匀分布,受精后bicoid蛋白抑制其在前区蛋白抑制其在前区的表达,因而的表达,因而Caudal蛋白形成类似于蛋白形成类似于nanos的浓度梯度。的浓度梯度。Developmental Biology4.4.卵膜表面受体的激活决定胚胎卵膜表面受体的激活决定胚胎APAP轴的两个端点轴的两个端点 torso突变体突变体
6、缺少原头区和尾区,缺少原头区和尾区,torso蛋白为酪氨酸激酶类受体。蛋白为酪氨酸激酶类受体。未受精前,未受精前,torso已均匀地分布已均匀地分布在卵的质膜上在卵的质膜上。但其。但其配配体体torsolike定位在两端的卵外膜定位在两端的卵外膜(vitelline membrane)上,不能与上,不能与torso结合。结合。受精时,受精时,torsolike得以释放,得以释放,torsolike与与torso结合结合,torso活化,活化,启动信号传导。启动信号传导。Torsolike蛋白的存在量很低,蛋白的存在量很低,受精后其扩散距离有限。其突变体受精后其扩散距离有限。其突变体类似类似to
7、rso突变体。突变体。Developmental Biology5.5.卵膜中的母体蛋白决定卵膜中的母体蛋白决定胚胎胚胎D DV V极性极性Developmental Biology Dorsal蛋白蛋白的的VD浓度梯度的形成浓度梯度的形成Developmental Biology三、受精后合子基因的表达三、受精后合子基因的表达Developmental Biology 1.Dorsal1.Dorsal激活腹部合子基因、抑制背部基因激活腹部合子基因、抑制背部基因 Dorsal 预置中胚层预置中胚层twist和和snail 中胚层特异性基因中胚层特异性基因 预置腹部外胚层预置腹部外胚层rhomb
8、oidVentralized embryos:snail和和twist基因在所有细胞中都表达,而基因在所有细胞中都表达,而dpp、tolloid、zerknullt在所有细胞中都不表达。在所有细胞中都不表达。Dorsalized embryos:基因表达状态与基因表达状态与ventralized embryos中相反。中相反。Developmental Biology 2.2.背部命运决定于背部命运决定于Decapentaplegic(dpp)Decapentaplegic(dpp)dpp编码信号蛋白,给胚胎大量注射编码信号蛋白,给胚胎大量注射dpp mRNA导致外胚导致外胚层全部发育为羊浆膜
9、,一定的高浓度层全部发育为羊浆膜,一定的高浓度dpp使腹部外胚层命运改使腹部外胚层命运改变为背部外胚层命运。变为背部外胚层命运。Dpp浓度梯度形成机制如下图:浓度梯度形成机制如下图:Developmental Biology3.Gap3.Gap基因的表达使胚胎沿基因的表达使胚胎沿APAP轴线区域轴线区域化化 Gap基因基因是指那些在受精后最早沿是指那些在受精后最早沿AP轴线轴线呈区域呈区域性性表达的合子基因。表达的合子基因。Gap基因的表达特基因的表达特性性:(1).都编码转录因子;都编码转录因子;(2).都在多核胚期开始表达;都在多核胚期开始表达;(3).其产物的半衰期一般较短,仅数分钟其产
10、物的半衰期一般较短,仅数分钟,因而它们因而它们的的 扩散距离较短;扩散距离较短;(4).其表达局限在一定的区域,其突变会导致胚胎在其表达局限在一定的区域,其突变会导致胚胎在该该 区域及附近区域的缺失。区域及附近区域的缺失。Developmental BiologyDevelopmental BiologyGAP基基因因突突变变体体Developmental Biology母体母体bicoid蛋白激活合子蛋白激活合子hunchback的表达,的表达,hunchback蛋白再为其它蛋白再为其它Gap基因的表达提供位置信息基因的表达提供位置信息Developmental Biology转基因实验证明
11、转基因实验证明hunchback合子基因的表达区域合子基因的表达区域Developmental Biology一一定定浓浓度度的的hunchback蛋蛋白白激激活活kuppel基基因因的的表表达达,而而高高浓浓度度的的hunchback则则对对后后者者起起抑抑制制作作用用。Developmental Biology四、四、Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体节基因的表达界定胚胎的类体节1.1.类体节类体节(parasegment)(parasegment)由由pair-rulepair-rule基因活性界定基因活性界定 在原肠作用开始后,胚胎表面沿在原肠作用开始后,胚胎表面沿AP轴线出现
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