细胞膜与物质的运输改.pptx
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1、第四章 细胞膜与物质的运输主要内容 细胞膜的化学组成与分子结构 小分子物质的跨膜运输 大分子和颗粒物质的跨膜运输 细胞表面及其特化结构 细胞膜异常与疾病细胞膜(cell membrane)细胞的界膜,又称质膜(plasma membrane)选择性运输物质感受外界信号,传递信息细胞膜与细胞内膜结构相同,统称生物膜(biological membrane)单位膜,透射电镜下呈“两暗夹一明”的三层结构,厚约8nm第一节 细胞膜的化学组成和分子结构细胞膜结构一、细胞膜的化学组成脂类(lipid)50蛋白质(protein)4050糖类(glucide)110其它:水、无机盐、金属离子 少量(一)膜脂
2、(membrane lipid)1.磷脂分子磷脂构成细胞膜的基本成分,占膜的50多常见磷脂分子:磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、鞘磷脂、磷脂酰肌醇共同结构特征:磷脂酰碱基 甘油 脂肪酸 头部:磷脂酰碱基部分,有极性,亲水 尾部:脂肪酸链,1424个C,无极性,疏水 膜脂是两亲性分子,膜上内外两侧是亲水的磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂磷脂分子 2.胆固醇(cholesterol)散布在磷脂分子之间的中性脂质极性头部为羟基团,紧靠磷脂极性头部非极性疏水结构为甾环和烃链稳定膜,调节膜的流动性 甾环结构使与之相邻的磷脂疏水尾部的一部分不易活动 3.糖脂(glycolipid)占膜脂分
3、子的5,由脂类和寡糖构成糖基暴露在细胞外侧细菌和植物细胞的糖脂由甘油酯类衍生来的,一般为磷脂酰胆碱动物细胞的糖脂是由鞘氨醇衍生来的,称为鞘磷脂不同类型的糖脂主要区别在于极性头部不同最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,存在髓鞘中最复杂的糖脂是神经节苷脂(ganglioside),含1个以上唾液酸残基,存在神经细胞膜上脑苷脂脑苷脂 神经节苷脂神经节苷脂唾液酸残基膜脂在水中自动形成双层亲水头部露在外面疏水尾部藏在里面形成脂双分子层或 磷脂分子团(脂质体)(二)膜蛋白(membrane protein)约占50,线粒体内膜高达75,神经髓鞘低于25膜蛋白的功能:转运分子、传递信息、支撑连接、酶活性三类膜蛋白:
4、内在膜蛋白、外在膜蛋白和脂锚定蛋白 1.内在膜蛋白(intrinsic proteins)又称跨膜蛋白(transmembrane protein),占膜蛋白7080,全部或部分插入细胞膜内大部分跨膜蛋白以螺旋单次或多次穿膜,带蛋白少数跨膜蛋白以-折叠多次穿膜形成筒状结构,如孔蛋白(porin)。2.外在膜蛋白(extrinsic proteins)也称外周蛋白(peripheral protein),占2030,位于膜的内外表面,内面较多主要是水溶性蛋白质连接较松散,温和处理就与膜分离 周边蛋白通过离子键、氢键或静电作用与膜脂分子相互作用 高盐溶液可破坏离子键,不需用去垢剂 如:血影蛋白、锚
5、蛋白。细胞色素C等3.脂锚定蛋白又称脂连接蛋白(lipid-linked protein)两种方式以共价键与质膜的脂类分子结合一种是直接与质膜的脂质分子碳氢链结合在胞质侧,如Src和Ras,这种锚定与细胞恶性转化有关(胞质侧碳氢链+Src/Ras)另一种是质膜外表面的蛋白质与外层磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链共价结合(糖链+蛋白质),称糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白,如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体和G蛋白等100多种。(三)膜糖类占质膜重量的210%糖蛋白和糖脂的糖链位于质膜外侧7种单糖:半乳糖、甘露糖、岩藻糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺和唾液酸单糖的数量、种类、排列顺序及其分支不同组成千
6、差万别的组合形式唾液酸残基常见于糖链的末端,形成真核细胞表面的负电荷Cell coat(又称糖萼,glycocalyx)ABO血型Glu:葡萄糖Gal:半乳糖GalNAc:N-乙酰半乳糖胺Fuc:海藻糖二、细胞膜的特性(一)膜不对称性(membrane asymmetry)1.膜脂分布的不对称内外两层的脂类分子不对称 膜外层:磷脂酰胆碱和鞘磷脂 膜内层:磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇糖脂 只分布膜外侧和内膜系统的非胞质侧 不同膜性细胞器脂类组成不同质膜 鞘磷脂、磷脂酰胆碱、胆固醇核膜、内质网膜、线粒体外膜 磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇高尔基复合体膜 脂类组成介于内质网与质膜之间
7、线粒体内膜 富含心磷脂2.膜蛋白分布的不对称跨膜蛋白的方向性 血型糖蛋白N端在膜的非胞质侧(外)带蛋白的N端在膜的胞质侧(内)酶蛋白的分布不同 膜外表面:Mg2+-ATP酶、5核苷酸酶、磷酸二酯酶 膜内表面:腺苷酸环化酶(AC)红细胞膜的冰冻断裂技术显示内层膜蛋白颗粒比外层多1倍(外层为1400个/m2)3.膜糖的不对称性寡糖链连接在质膜的外表面内膜系统的寡糖链连接在膜腔的内侧面糖脂分布在极性上皮细胞的游离面,磷脂酰胆碱主要是分布在基底面上膜糖、脂类和蛋白质的不对称,保证了膜两侧的功能不同和方向性(二)膜的流动性 1.膜脂的流动 脂双层是一种二维流体,因细胞内外的水环境阻止膜脂分子自双层中逸出
8、,只能在双层内运动和交换位置1)膜脂分子的运动形式烃链的旋转异构运动(流动性的主要因素)C一C 自由旋转产生旋转异构体 反式构象 歪扭构象侧向扩散(lateral diffusion)同一单分子层内脂类分子交换位置,107次/秒。扩散距离为12 m/秒翻转运动(flip-flop)膜脂分子从一层翻转到另一层,慢而少,但在内质网膜上频繁,造成膜的不对称性旋转运动(rotation)膜脂分子垂直于膜平面围绕其纵轴快速转动伸缩振荡运动 膜脂的脂肪酸链沿着与膜平面垂直的长轴进行伸缩、振荡运动。2)影响膜脂的流动性脂肪酸链的饱和程度 不饱和脂肪酸(双键)流动性脂肪酸链的长短 链短 相变温度 流动性胆固醇
9、的双重调节作用 相变温度之上:胆固醇 流动性 稳定 相变温度之下:胆固醇 干扰烃链相互凝集 防止膜流动性突然降低烃链长短和饱和程度 链短、含双键 流动性大相变温度 相变:溶胶(液态)凝胶(晶态)链短、含双键 相变温度低相分离(phase separation)以不同饱和程度磷脂组成的人工膜有多个相变点,在某相变点时同时存在溶胶和凝胶状态。卵磷脂与鞘磷脂的比值 哺乳动物细胞中,卵磷脂与鞘磷脂各为50%,卵磷脂:不饱和脂肪酸多,相变温度低 鞘磷脂:饱和脂肪酸多,相变温度高,流动性 比值大 流动性,比值小 流动性膜蛋白的影响 膜蛋白嵌入膜脂类分子结合形成界面脂,降低膜的流动性膜蛋白多 膜微粘度增加
10、流动性低2.膜蛋白的流动(1)膜蛋白运动形式侧向扩散 膜蛋白在同一层漂浮扩散,没有翻转运动 细胞融合实验 用培养的人和小鼠成纤维细胞进行融合,形成人-小鼠杂交细胞 人荧光(红)标记膜蛋白抗体 人膜蛋白 小鼠荧光(绿)标记膜蛋白抗体 小鼠膜蛋白旋转运动 围绕垂直于膜平面的轴旋转 自发的热运动,不需能量变构运动 通道蛋白构形改变,执行相关功能 载体蛋白膜的流动性与膜功能的完成有着密切的关系三、细胞膜的分子结构模型1、片层结构模型(lamella structure model)1935年Danielli和Davson提出第一个膜的分子结构模型双层磷脂分子的疏水脂肪酸链在膜的内侧相对,亲水端朝向膜的
11、内外表面球形蛋白质附着在脂双层的两侧表面,形成蛋白质-磷脂-蛋白质三层甲板式结构2、单位膜模型(unit membrane model)1959年Robertson提出电镜下生物膜呈两暗夹一明的三层结构,称单位膜磷脂双分子层构成膜的主体,极性头部向外与附着的蛋白质构成暗带,疏水尾部向内构成明带膜蛋白是单层肽链以折叠通过静电作用与磷脂极性端结合单位膜模式图电镜下细胞膜1972年Singer和Nicolson提出磷脂双层构成膜的连续主体强调球形蛋白质镶嵌在脂双分子层内膜是一种动态的、不对称的具有流动性特点的结构3、流动镶嵌模型(fluid mosaic model)1975年Wallach提出晶格
12、镶嵌模型 镶嵌蛋白及周围形成晶态,流动性的脂类呈小片点状分布(液态),说明了流动性、稳定性和完整性。1977年Jouin和White提出板块镶嵌模型脂双层中刚性较大的脂类板块独立移动板块之间是流动的脂类区晶格镶嵌模型及板块镶嵌模型和液态镶嵌模型实际上没有本质的差异,不过是膜流动性的分子基础进行了补充说明4、脂筏模型(lipid rafts model)近年发现含胆固醇和鞘磷脂的微区,聚集了特定的蛋白质这种含特殊脂质和蛋白质的微区较膜其它部位厚,更有序,较少流动,称脂筏脂筏直径约70100nm,其上数百个蛋白质形成小窝(caveolae),它可转运生物活性分子入细胞,参与信号转导脂筏的特点 一是
13、聚集蛋白质,便于相互作用 二是提供蛋白质变构环境,形成有效的变构脂筏功能的紊乱已涉及HIV、肿瘤、动脉粥样硬化、老年痴呆、疯牛病等第二节 小分子物质的跨膜转运一、膜的选择通透性和简单扩散1.1.细胞膜是选择性半透膜膜的通透性(permeability)质膜选择性的允许或阻止一些物质通过的特性。离子浓度差 细胞膜的选择通透性造成细胞内外的离子浓度差人工脂双层对各种分子的相对通透性2.简单扩散(simple diffusion)物质顺电化学梯度自由穿膜运输方式不需要膜蛋白协助不需要细胞提供能量两类物质可简单扩散 一类是疏水的小分子:氧气、氮气、苯等 另一类是不带电的极性小分子:水、二氧化碳、乙醇、
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