细胞的生物电现象3.pptx

动物的门类繁多、结构复杂，动物的门类繁多、结构复杂，但不同种类的动物或不同的生理活但不同种类的动物或不同的生理活动都表现出共同的基本特性和普遍动都表现出共同的基本特性和普遍规律。本章将从动物整体和细胞的规律。本章将从动物整体和细胞的角度讨论这些特性和规律。角度讨论这些特性和规律。第一节第一节稳态与机体机能活动的调节稳态与机体机能活动的调节第二节第二节细胞的基本功能细胞的基本功能一、生命的基本特征一、生命的基本特征二、内环境与稳态二、内环境与稳态三、机体机能活动的调节三、机体机能活动的调节1.新陈代谢新陈代谢(metabolism)概念：新陈代谢是指机体主动地与环境进行概念：新陈代谢是指机体主动地与环境进行物质和能量交换，以及机体内部物质和能量物质和能量交换，以及机体内部物质和能量的转变转移过程。的转变转移过程。同化作用：同化作用：把从外界环境摄入体内的营养物把从外界环境摄入体内的营养物质经过改造或转化，以提供建造自身结构所质经过改造或转化，以提供建造自身结构所需的原料和能量，称为需的原料和能量，称为异化作用：异化作用：将组成自身的物质或贮存于体内将组成自身的物质或贮存于体内的物质分解，并把分解后的终产物排出体外，的物质分解，并把分解后的终产物排出体外，称为称为2.兴奋性兴奋性(excitability)一切活组织或细胞，当其周一切活组织或细胞，当其周围环境条件迅速改变时，有产生动作电位并发生反应围环境条件迅速改变时，有产生动作电位并发生反应(response)的能力或特性，称为兴奋性或应激性的能力或特性，称为兴奋性或应激性(感应感应性，性，irritability)。刺刺激激(stimulus):引引起起反反应应的的环环境境条条件件的的迅迅速速变变化化称称为为刺激刺激。可可兴兴奋奋细细胞胞:在在动动物物组组织织中中，通通常常以以神神经经细细胞胞和和肌肌细细胞胞以以及及腺腺细细胞胞表表现现出出较较高高的的兴兴奋奋性性，因因此此被被称称为为可可兴兴奋奋细胞或可兴奋组织细胞或可兴奋组织(excitabletissue)。兴奋兴奋(excitation)：由相对静止状态转变为显著活动由相对静止状态转变为显著活动状态，或由活动弱变为活动强。状态，或由活动弱变为活动强。抑制抑制(inhibition)：另一种是由显著活动状态转变为另一种是由显著活动状态转变为相对静止状态，或由活动强变为活动弱相对静止状态，或由活动强变为活动弱。3.生殖生殖(reproduction)生生殖殖（自自我我复复制制，self-replication）：是是个个体体生生长长发发育育到到一一定定阶阶段段时时可可产产生生相相似似的的另一新个体的过程。另一新个体的过程。新新陈陈代代谢谢、兴兴奋奋性性和和生生殖殖是是生生命命的的基基本本特特征征，是是从从生生命命的的普普遍遍现现象象和和种种群群角角度度出出发发的的，并并不不一一定定在在每每个个生生物物个个体体表表现现出出来来，也也不一定在个体生活史的每一个阶段表现出来。不一定在个体生活史的每一个阶段表现出来。1.内内环环境境（internalenvironment）：血血浆浆、淋淋巴巴液液、组组织织液液等等组组成成细细胞胞外外液液（extracellularfluid），也也称称细胞外液为机体的内环境。细胞外液为机体的内环境。2.稳稳态态（homeostasis）：机机体体依依赖赖调调节节机机制制对对抗抗内内外外环环境境变变化化的的影影响响，维维持持内内环环境境等等生生命命指指标标和和生生命命现现象象动态平衡的相对稳定状态。动态平衡的相对稳定状态。维持稳态的生理意义维持稳态的生理意义：稳态是新陈代谢的必要保证。稳态是新陈代谢的必要保证。细细胞胞正正常常兴兴奋奋性性的的维维持持需需要要膜膜内内外外离离子子浓浓度度的的相对稳定。相对稳定。在在外外界界环环境境剧剧烈烈变变化化（如如温温度度）时时，内内环环境境保保持相对稳定是机体具有适应能力的前提。持相对稳定是机体具有适应能力的前提。3.生生物物节节律律（biorhythm）：在在生生理理学学中中，把把按按一一定定的的时时间间顺顺序序发发生生变变化化，即即按按一一定定的的时时间间重重复复出出现现、周周而而复复始始的的功功能能活活动动变变化化节节律律叫叫做做生生物物节节律律。动动物物生生物物节节律律的的形形成成既既源源于于遗遗传传的的固固有有节节律律，又又受受环环境境影影响响，是是动动物物对生存环境长期适应、世代积累的结果。对生存环境长期适应、世代积累的结果。（一）机体机能活动的调节方式（一）机体机能活动的调节方式1、神经调节神经调节2、体液调节、体液调节3、自身调节、自身调节（二）机体机能活动的调控模式（二）机体机能活动的调控模式1.非自动控制系统非自动控制系统2.反馈反馈(feedback)控制系统控制系统3.前馈（前馈（feedforward）控制系统控制系统 整整整整合合合合作作作作用用用用（integrationintegration）：机机机机体体体体不不不不断断断断地地地地调调调调节节节节体体体体内内内内各各各各器器器器官官官官、系系系系统统统统的的的的活活活活动动动动，使使使使它它它它们们们们相相相相互互互互密密密密切切切切协协协协调调调调配配配配合合合合，同同同同时时时时也也也也要要要要不不不不断断断断地地地地调调调调节节节节机机机机体体体体的的的的各各各各种种种种机机机机能能能能活活活活动动动动，以以以以便便便便与与与与内内内内、外外外外环环环环境的变化相适应。机体的这种调节作用称为境的变化相适应。机体的这种调节作用称为境的变化相适应。机体的这种调节作用称为境的变化相适应。机体的这种调节作用称为 方方方方式式式式：通通通通过过过过神神神神经经经经调调调调节节节节与与与与体体体体液液液液调调调调节节节节以以以以及及及及器器器器官官官官、组组组组织织织织、细细细细胞的自身调节等三种方式进行的。胞的自身调节等三种方式进行的。胞的自身调节等三种方式进行的。胞的自身调节等三种方式进行的。1.1.神经调节神经调节神经调节神经调节(neuroregulation)neuroregulation)反反反反射射射射：在在在在中中中中枢枢枢枢神神神神经经经经系系系系统统统统参参参参与与与与下下下下，机机机机体体体体对对对对内内内内、外外外外环环环环境境境境刺刺刺刺激所发生的反应。激所发生的反应。激所发生的反应。激所发生的反应。反射弧反射弧反射弧反射弧(reflex arc)reflex arc)：反射的结构基础称为反射的结构基础称为反射的结构基础称为反射的结构基础称为 反反反反射射射射弧弧弧弧组组组组成成成成：感感感感受受受受器器器器、传传传传入入入入神神神神经经经经、神神神神经经经经中中中中枢枢枢枢、传传传传出出出出神神神神经和效应器五个部分。经和效应器五个部分。经和效应器五个部分。经和效应器五个部分。2.体液调节体液调节(humoral regulation)概概念念：机机体体的的内内分分泌泌细细胞胞能能产产生生某某些些特特异异性性化化学学物物质质（如如激激素素），通通过过血血液液循循环环输输送送到到全全身身各各处处，对对某某些些特特定定的的组组织织起起作作用用，以以调调节机体的节机体的 机能活动，这种激素调节就属于机能活动，这种激素调节就属于 局局部部性性体体液液调调节节：组组织织细细胞胞的的一一些些代代谢谢产产物物在在组组织织中中含含量量增增加加时时，能能引引起起局局部部的的血血管管舒舒张张，使使局局部部血血流流量量增增加加，从从而而使使积积蓄蓄的的代代谢谢产物能较迅速地被运走，这可称为产物能较迅速地被运走，这可称为 神神经经调调节节的的特特点点：是是迅迅速速而而精精确确，作作用用部部位位准准确，持续时间较短；确，持续时间较短；体体液液调调节节的的特特点点：是是出出现现缓缓慢慢，作作用用部部位位较较广广泛，持续时间较长。泛，持续时间较长。神神经经-体体液液调调节节（neurohumoral regulation）：在在人人和和大大多多数数高高等等动动物物有有神神经经调调节节和和体体液液调调节节两两种种机机制制，二二者者相相辅辅相相成成，共共同同完完成成机机体体机机能能调调节节的的任任务务。大大多多数数内内分分泌泌腺腺也也直直接接或或间间接接受受到到神神经经系系统统的的控控制制，使使体体液液调调节节成成为为神神经经调调节节的的一一环环，相相当当于于反反射射弧弧传传出出路路径径上上的的一一个个延延续续部分，这种情况称为部分，这种情况称为 3.自身调节自身调节(autoregulation)自自身身调调节节：指指细细胞胞、组组织织、器器官官在在不不依依赖赖于于外外来来的的神神经经或或体体液液调调节节情情况况下下，自自身身对对刺刺激激发生的适应性反应过程。发生的适应性反应过程。特特点点：自自身身调调节节的的调调节节幅幅度度较较小小，也也不不十十分分灵敏，但对生理功能的调节仍有一定意义。灵敏，但对生理功能的调节仍有一定意义。运运用用20世世纪纪40年年代代发发展展起起来来的的控控制制论论（cybernetics）原原理理分分析析机机体体的的调调节活动，可将其分为以下三类控制系统。节活动，可将其分为以下三类控制系统。1.非自动控制系统非自动控制系统2.反馈反馈(feedback)控制系统控制系统3.前馈（前馈（feedforward）控制系统控制系统 1.非非自自动动控控制制系系统统 象象各各种种有有害害刺刺激激引引起起动动物物应应激激这这样样的的调调节节活活动动，刺刺激激决决定定着着反反应应，而而反反应应不不能能改改变变控控制制部部分分的的活活动动，属属开开环环系系统统。这这种种控控制制系系统统无无自自动动控控制制的的能能力力，只只要要刺刺激激存存在在，反反应应就就将将继继续续下下去去。非自动控制系统在体内不多见。非自动控制系统在体内不多见。2.反馈反馈(feedback)控制系统控制系统 反反馈馈调调节节：由由受受控控部部分分送送回回到到控控制制中中枢枢的的信信息息称为称为“反馈反馈”信息，这种调节方式称为信息，这种调节方式称为 负负反反馈馈(negative feedback)；正正反反馈馈(positive feedback)。3.前馈（前馈（feedforward）控制系统控制系统 在在前前馈馈控控制制系系统统中中监监测测装装置置（感感受受器器）不不是是检检测测输输出出变变量量的的波波动动，而而是是直直接接检检测测到到干干扰扰信信息息（条条件件刺刺激激）后后发发出出前前馈馈信信息息，作作用用于于控控制制系系统统，调调整整控控制制信信息息以以对对抗抗干干扰扰信信息息对对受受控控系系统统的的作作用用，从从而而使使输输出出变变量量保保持持稳稳定定。它它可可以以避避免免反反馈馈调调节节的的波波动动性性和和反反应应滞滞后后，更更好好地地保保持持稳稳态态，其其预预见见性更具有适应性意义。性更具有适应性意义。细胞生理学细胞生理学(cellphysiology)的主要内容包括：的主要内容包括：细细胞胞膜膜和和组组成成其其他他细细胞胞器器的的膜膜性性结结构构的的化化学组成和分子结构；学组成和分子结构；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；不同物质分子或离子的跨膜物质转运机理；以以不不同同带带电电离离子子跨跨膜膜运运动动为为基基础础的的细细胞胞生生物电现象；物电现象；作作为为细细胞胞接接受受外外界界影影响响或或细细胞胞间间相相互互影影响响基础的跨膜信号传递功能；基础的跨膜信号传递功能；以以及及肌肌细细胞胞如如何何在在细细胞胞膜膜电电变变化化的的触触发发下下出现机械性收缩活动出现机械性收缩活动(见第八章见第八章)。一、细胞膜结构及物质转运功能一、细胞膜结构及物质转运功能二、细胞的兴奋性与生物电现象二、细胞的兴奋性与生物电现象三、兴奋的细胞间传递三、兴奋的细胞间传递（一）膜的化学组成和分子结构（一）膜的化学组成和分子结构（二）细胞膜的跨膜物质转运功能（二）细胞膜的跨膜物质转运功能1.被动转运被动转运2.主动转运（主动转运（activetransport）3.胞吐胞吐(exocytosis)与与入胞入胞(endocytosis)式物质转运式物质转运 在在电电子子显显微微镜镜下下分分为为三三层层由由脂脂类类、蛋蛋白白质质和和糖糖类类等等物物质质组组成成，以以蛋蛋白白质质和和脂脂质质为主，糖类只占极少量。为主，糖类只占极少量。流流体体镶镶嵌嵌模模型型(fluid mosaic model):以以液液态态的的脂脂质质双双分分子子层层为为基基架架，其其中中镶镶嵌嵌着着具具有有不不同同分分子子结结构构和和不不同同生生理理功功能能的的蛋蛋白白质质，后后者者主主要要以以-螺螺旋旋或或球球形形蛋蛋白白质质的的形形式存在。式存在。1.脂质双分子层（脂质双分子层（lipid bilayar）磷磷脂脂的的基基本本结结构构是是：一一分分子子甘甘油油的的两两个个羟羟基基同同两两分分子子脂脂酸酸相相结结合合，另另一一个个羟羟基基则则同同一一分分子子磷磷酸酸结结合合，后后者者再再同同一一个个碱碱基基结结合合。动动物物细细胞胞膜膜中中的的磷磷脂脂主主要要有有四四种种：磷磷脂脂酰酰胆胆碱碱、磷磷脂脂酰酰乙乙醇醇胺胺、磷磷脂脂酰酰丝丝氨氨酸酸和磷脂酰肌醇。和磷脂酰肌醇。2.膜蛋白质膜蛋白质 表表面面蛋蛋白白质质:蛋蛋白白质质以以其其肽肽链链中中带带电电的的氨氨基基酸酸或或基基团团，与与膜膜两两侧侧的的脂脂质质极极性性基基团团相相互互吸吸引引，使使蛋蛋白白质质分分子子像像是是附附着着在在膜膜的的表表面，这称面，这称 结结合合蛋蛋白白质质:有有些些蛋蛋白白质质分分子子的的肽肽链链则则可可以以一一次次或或反反复复多多次次贯贯穿穿整整个个脂脂质质双双分分子子层层，疏疏水水的的-螺螺旋旋正正好好与与膜膜内内疏疏水水性性烃烃基基相相吸吸引，肽链两端露出在膜的两侧，这称为引，肽链两端露出在膜的两侧，这称为3.细胞膜糖类细胞膜糖类 细细胞胞膜膜所所含含糖糖类类甚甚少少，主主要要是是一一些些寡寡糖糖和和多多糖糖链链，它它们们都都以以共共价价键键的的形形式式和和膜膜脂脂质质或或蛋蛋白白质质结结合合，形形成成糖糖脂和糖蛋白；脂和糖蛋白；糖糖链链的的意意义义:以以其其单单糖糖排排列列顺顺序序上上的的特特异异性性，作作为为它它们们所所在在细细胞胞或或它它们们所所结结合合的的蛋蛋白白质质的的特特异异性性“标标志志”。1.被动转运被动转运（passive transport）概概念念:物物质质从从高高浓浓度度的的一一侧侧，通通过过细细胞胞膜膜运运送送到到低低浓浓度度的的一一侧侧，即即顺顺浓浓度度的的方方向向跨跨膜膜转转运的过程称为运的过程称为 特特点点:物物质质的的转转运运速速率率既既依依赖赖于于膜膜两两侧侧被被转转运运物物的的浓浓度度差差，又又与与被被转转运运物物质质的的分分子子大大小小、电荷和在脂质层中的溶解性有关。电荷和在脂质层中的溶解性有关。被被 动动 转转 运运 包包 括括 单单 纯纯 扩扩 散散（simple diffusion）和和 易易 化化 扩扩 散散（facilitated diffusion）。）。1.被动转运被动转运 单单纯纯扩扩散散 疏疏水水性性小小分分子子及及极极性性分分子子能能迅迅速速地地经经扩扩散散通通过过脂脂双双层层膜膜。是是单单纯纯的的物物理理过过程程的的跨跨膜膜物物质质转转运运方方式称为单纯扩散。式称为单纯扩散。易易化化扩扩散散 稍稍大大些些的的极极性性分分子子和和小小的的带带电电离离子子通通过过细细胞胞膜膜需需要要借借助助膜膜蛋蛋白白的的帮帮助助，扩扩散散速速率率显显著著增增大大，称称为易化扩散。为易化扩散。易化扩散易化扩散 类类型型：1、以以载载体体为为介介导导的的易易化化扩扩散散（carrier-mediated diffusion）“载载体体”是是指指细细胞胞膜膜上上一一类类特特殊殊蛋蛋白白质质，它它能能在在物物质质高高浓浓度度一一侧侧与与其其发发生生特特异异性性结结合合，诱诱发发具具体体过过程程尚尚不不完完全全清清楚楚的的构构象象变变化，把物质转运到低浓度一侧并解离。化，把物质转运到低浓度一侧并解离。2、以以通通道道为为介介导导的的易易化化扩扩散散 常常与与一一些些带带电电离离子子的的跨跨膜膜扩扩散散有有关关。通通道道蛋蛋白白质质有有多多种种，如如Ca2+通道有通道有3种，种，K+通道达通道达7种以上。种以上。通通道道区区分分为为化化学学依依从从性性通通道道（如如ACh道道）和和电电压依从性通道压依从性通道（如（如Na+道）等。道）等。2.主动转运（主动转运（active transport）一一些些离离子子在在细细胞胞内内外外的的分分布布存存在在显显著著差差别别。细细胞胞之之所所以以能能维维持持这这种种恒恒定定的的离离子子梯梯度度差差，是是由由于于细细胞胞膜膜具具有有逆逆浓浓度度梯梯度度转转运运物物质质的功能，称为主动转运的功能，称为主动转运。表表1-1 典典型型的的哺哺乳乳动动物物细细胞胞内内外外离离子子浓浓度度的的比比较较 单位：单位：mmol/L 2.主动转运主动转运 电电化化学学梯梯度度(electrochemical gradient)：被被运运送送物物质质如如果果带带有有电电荷荷，则则转转运运逆逆两两个个梯梯度度，一一是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为是浓度梯度，二是电荷梯度，这二者总和称为 钠钠泵泵（sodium pump）：由由催催化化亚亚单单位位和和一一个个糖糖蛋蛋白白以以四四聚聚体体形形式式存存在在于于膜膜上上。钠钠泵泵的的活活动动需需要要Na+和和K+的的特特定定分分布布（Na+在在膜膜内内、K+位位于于膜膜外外）时时才才能能分分解解胞胞内内的的ATP提提供供能能量量而而进进行行，因因此此又又被称为被称为Na+-K+依赖式依赖式ATP酶。酶。钠钠泵泵生生理理意意义义：首首先先细细胞胞内内高高K+水水平平是是许许多多代代谢谢反反应应的的必必备备条条件件；其其次次维维持持细细胞胞内内外外离离子子不不均均匀匀分分布布，建建立立起起一一种种势势能能贮贮备备可可以以完完成成许许多多生生理理功能。功能。2.主动转运主动转运 继继发发性性主主动动转转运运：间间接接利利用用了了细细胞胞提提供供的的能能量量完完成成的的逆逆梯梯度度物物质质转转运运又又可可称称为为或或次次级级主主动动转运转运(secondary active transport)。原原发发性性主主动动转转运运（primary active transport）：像像Na+泵泵活活动动则则称称为为或或初初级级主主动动转转运运。同同方方向向 进进 行行，叫叫 做做 同同 向向 协协 同同 转转 运运（symport concerted transport），反反向向进进行行叫叫做做反反向向(antiport)协同转运协同转运。3.胞胞吐吐(exocytosis)与与入入胞胞(endocytosis)式物质转运式物质转运 细细胞胞从从外外界界吸吸附附的的大大分分子子或或颗颗粒粒，逐逐渐渐被被细细胞胞膜膜的的一一小小部部分分包包围围、内内陷陷，其其后后从从细细胞胞膜膜上上脱脱落落下下来来而而形形成成含含有有摄摄入入物物质质的的细细胞胞内内囊囊泡泡的的过过程程，称称为为入入胞胞或或内内吞吞作作用用。其其过过程程与与出出胞胞作作用用类类似似而而走走向向相反。相反。入胞作用分入胞作用分3种形式：细种形式：细胞摄取的是固体物质，可胞摄取的是固体物质，可形成大的囊泡称形成大的囊泡称吞噬作用吞噬作用（phagocytosis）；）；以小的以小的囊泡形式将细胞周围的微囊泡形式将细胞周围的微滴状液体吞入细胞内的过滴状液体吞入细胞内的过程称程称胞饮作用胞饮作用（pinocytosis）；）；以被内吞以被内吞物（配体）与细胞表面的物（配体）与细胞表面的专一性膜蛋白（受体）结专一性膜蛋白（受体）结合为起始的入胞称为合为起始的入胞称为受体受体介导式入胞介导式入胞（receptor-mediated endocytosis，）。）。小结：通过对细胞跨膜物质转运过程的小结：通过对细胞跨膜物质转运过程的学习，有助于掌握生物电现象、细胞间学习，有助于掌握生物电现象、细胞间信息传递等生理机制，有助于理解诸如信息传递等生理机制，有助于理解诸如神经递质释放、细胞分泌、小肠吸收、神经递质释放、细胞分泌、小肠吸收、肾小管重吸收等生理功能，为学习后续肾小管重吸收等生理功能，为学习后续章节做好必要准备。章节做好必要准备。(一一)细胞生物电现象细胞生物电现象1.细胞的静息电位（细胞的静息电位（restingpotential）和动作电位（和动作电位（actionpotential）2.生物电现象产生的机理生物电现象产生的机理（二）兴奋性和刺激引起兴奋的条件（二）兴奋性和刺激引起兴奋的条件1.刺激引起兴奋的条件刺激引起兴奋的条件2.组织兴奋性的变化组织兴奋性的变化3.阈阈电电位位(thresholdpotential)和和锋锋电电位的引起位的引起4.局局部部反反应应（localresponse）及及其其特特性性（三）兴奋在同一细胞上的传导（三）兴奋在同一细胞上的传导生生物物电电现现象象(bioelectric phonomenon):生生命命活活动过程中出现的电现象称为动过程中出现的电现象称为。静静息息电电位位（resting potential）:细细胞胞未未受受刺刺激激时时存存在在于于细细胞胞膜膜内内外外两两侧侧的的电电位位差差，称称为为静静息息电电位位或或膜膜电电位位（membrane potential）。其其表表现现为为膜膜同同侧侧表表面面上上各各点点间间电电位位相相等等，通通常常呈呈膜膜外外为为正、膜内为负的极化正、膜内为负的极化(polarization)状态。状态。动作电位动作电位（action potential）:可兴奋组织受到可兴奋组织受到刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态迅刺激而发生兴奋时，细胞膜原来的极化状态迅速消失，并继而发生倒转和复原等一系列电位速消失，并继而发生倒转和复原等一系列电位变化，称为动作电位。变化，称为动作电位。神经细胞的动作电位可大体看作两部分：神经细胞的动作电位可大体看作两部分：锋锋电电位位（spike potential）：开开始始是是一一个个短短促促而尖锐的脉冲，习惯称而尖锐的脉冲，习惯称后后电电位位（after-potential）：其其后后是是在在静静息息电电位水平上下的微小而缓慢的电位波动称位水平上下的微小而缓慢的电位波动称 锋锋电电位位包包括括:去去极极化化、反反极极化化（也也称称超超射射，overshoot）和和恢复极化的下降支恢复极化的下降支3个阶段。个阶段。后后电电位位包包括括:负负后后电电位位和和正正后后电电位位（超超极极化化状状态）两个阶段。态）两个阶段。神神经经冲冲动动（impulse）:是是指指一一个个个个沿沿着着神神经经纤维传导的动作电位或锋电位。纤维传导的动作电位或锋电位。静静息息电电位位产产生生的的机机制制 细细胞胞内内的的K+约约为为膜膜外外的的28倍倍，另另外外带带负负电电荷荷的的蛋蛋白白质质也也远远高高于于膜膜外外；静静息息状状态态下下，细细胞胞膜膜主主要要对对K+有有通通透透性性，在在浓浓度度差差作作用用下下K+外外流流。带带正正电电荷荷的的K+外外流流吸吸引引了了带带负负电电的的蛋蛋白白质质分分子子有有外外流流倾倾向向。但但膜膜对对蛋蛋白白质质不不通通透透，蛋蛋白白质质被被阻阻隔隔积积累累在在膜膜的的内内表表面面，相相应应地地吸吸引引流流出出的的K+集集中中分分布布于于膜膜的的外外表表面面，这这样样产产生生外外正正内内负负的的极极化化状状态态。这这种种极极化化状状态态对对K+的的继继续续外外流流构构成成阻阻力力，并并随随外外流流K+的的增增多多而而迅迅速速增增大大。显显然然当当K+受受到到向向外外的的扩扩散散力力和和向向内内的的电电场场力力相相等等时时，跨跨膜膜净净移移动动为为零零，即即达达到到电电化学平衡化学平衡（electrochemical equilibrium）。）。动动作作电电位位产产生生的的机机制制 膜膜在在受受到到刺刺激激时时可可能能是是Na+通通透透性性的的突突然然增增大大，以以致致超超过过K+通通透透性性,使使大大量量Na+涌涌入入膜膜内内的的结结果果。实实验验数数据据表表明明，动动作作电电位位所所能能达达到到的的膜膜内内正正电电位位的的数数值值相相当当于于Na+的的平平衡衡电电位位；并并且且实实验验中中随随着着标标本本浸浸浴浴液液中中Na+被被同同等等数数目目的的葡葡萄萄糖糖分分子子所所代代替替（使使膜膜外外Na+浓浓度度逐逐渐渐减减小小），所所记记录录的的超超射射值值和和整整个个动动作作电电位位也也随随之之下下降降，与与Na+平平衡衡电电位位计计算算值值基基本本一一致致。但但精精确确地地说说，动动作作电电位位并并不不能能达达到到Na+平平衡衡电电位位。这这主主要要是是由由于于在在动动作作电电位位高高峰峰时时，虽虽然然膜膜对对Na+不不能能自自由由通通透透，但是尚有残余的但是尚有残余的K+和和Cl-通透。通透。动动作作电电位位产产生生的的机机制制 以以神神经经细细胞胞为为，外外来来刺刺激激先先引引起起膜膜对对Na+通通透透性性突突然然增增大大，Na+大大量量内内流流，导导致致膜膜电电位位迅迅速速去去极极化化乃乃至至反反极极化化，构构成成动动作作电电位位的的上上升升支支，时时间间少少于于1ms；在在此此过过程程中中Na+通通道道很很快快关关闭闭而而K+通通道道（不不同同于于形形成成静静息息电电位位时时的的K+泄泄漏漏通通道道）大大量量开开放放，膜膜内内K+大大量量外外流流使使膜膜电电位位迅迅速速恢恢复复，构构成成动动作作电电位位下下降降支支（图图为为电电导导反反映映膜膜的的通通透透性性）。负负后后电电位位表表示示迅迅速速涌涌出出的的K+蓄蓄积积在在膜膜外外侧侧附附近近，暂暂时时阻阻碍碍了了K+进进一一步步外外流流所所致致复复极极化化变变慢慢，而而正正后后电电位位是是由由于于膜膜上上钠钠钾钾泵泵启启动动，在在恢恢复复膜膜两两侧侧离离子子分分布布状状态态过过程程中中生生电电性性作作用用（泵泵出出3个个Na+同同时时泵泵入入2个个K+，造造成成超超极极化化）等原因引起等原因引起,与兴奋后的恢复有关。与兴奋后的恢复有关。其其性性质质可可分分为为：物物理理性性刺刺激激、化化学学性性刺刺激激和和生生物刺激。物刺激。适适宜宜刺刺激激：是是指指感感受受器器对对该该性性质质的的变变化化最最敏敏感感（即阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。（即阈值最低）、或引起兴奋所需能量最低。阈阈刺刺激激（threshold stimulus）：强强度度时时间间曲曲线线上上的的任任何何一一点点都都表表示示一一个个刚刚能能引引起起组组织织兴兴奋奋的的最最小小刺刺激激，称称为为。曲曲线线右右上上方方各各点点表表示示阈阈上上刺刺激激，左下方各点表示左下方各点表示阈下刺激。阈下刺激。时值时值（chronaxie法文）法文）阈阈强强度度（threshold intensity）:即即固固定定刺刺激激的的强强度度时时间间变变化化率率和和作作用用时时间间，测测定定引引起起组组织织兴兴奋奋所所需的最小刺激强度需的最小刺激强度,又简称又简称阈值阈值（threshold）绝绝对对不不应应期期（absolute refractory period）：兴兴奋奋一一个个非非常常短短暂暂出出现现时时期期。此此期期内内无无论论第第二二次次刺刺激激强强度度多大，都不能使它再次兴奋，又称为多大，都不能使它再次兴奋，又称为乏兴奋期乏兴奋期。相相对对不不应应期期（relative refractory period）：绝绝对对不不应应期期后后出出现现。此此期期内内，第第二二个个刺刺激激有有可可能能引引起起新新的的兴兴奋奋，但但所所用用的的刺刺激激强强度度必必须须超超过过该该组组织织通通常常所所需需的阈强度。的阈强度。在在相相对对不不应应期期之之后后，组组织织还还要要经经历历一一段段兴兴奋奋性性，先先是是轻轻度度增增高高继继而而又又低低于于正正常常的的较较缓缓慢慢的的变变化化时时期期，分分别别称称为为超超常常期期（supranormal period）和和低低常常期期（subnormal period）。）。细细胞胞受受到到电电刺刺激激时时，先先引引起起局局部部膜膜的的去去极极化化，膜膜对对Na+通通透透性性增增大大，Na+内内流流。外外来来刺刺激激较较小小时时，Na+内内流流的的去去极极化化倾倾向向可可被被K+外外流流所所纠纠正正，只只会会发发生生局局部部微微小小的的电电位位波波动动；而而外外来来刺刺激激足足够够大大，使使静静息息电电位位的的绝绝对对值值减减小小到到一一个个临临界界值值（称称阈阈电电位位）时时，Na+通通道道大大量量开开放放，Na+大大量量内内流流，膜膜电电位位进进一一步步去去极极化化。如如此此反反复复促促进进形形成成一一种种正正反反馈馈过过程程，称称为为Na+内内流流的的再再生生性循环（性循环（或或Hodgkin循环循环）。）。阈阈电电位位不不是是单单一一通通道道的的属属性性，而而是是在在一一段段膜膜上上能能使使通通道道开开放放的的数数目目足足以以引引起起上上述述再再生生性性循循环环出出现现的的膜膜内内去去极极化化的的临临界界水水平平。因因此此，只只要要外外来来刺刺激激大大于于能能引引起起再再生生性性循循环环的的水水平平，膜膜内内去去极极化化的的速速度度就就不不再再决决定定于于原原刺刺激激的的大大小小，而而取取决决于于原原来来静静息息电电位位的的值值和和膜膜两两侧侧浓浓度度差差。就就是是说说动动作作电电位位要要么么不不产产生生（无无），一一旦旦产产生生就就达达到到最最大大值值（全全），符符合合“全或无定律全或无定律”（all-or-none law）。）。局局部部反反应应：细细胞胞受受到到单单个个阈阈下下刺刺激激的的作作用用不不会会产产生生动动作作电电位位，但但不不是是无无反反应应，也也将将引引起起去去极极化化，但但未未达达到到阈阈电电位位水水平平，仅仅能能使使Na+少少量量通通道道开放，这时的开放，这时的Na+内流叫做内流叫做局部兴奋有以下几个局部兴奋有以下几个基本特性基本特性：不不是是“全全或或无无”的的，而而是是随随着着阈阈下下刺刺激激的的增增大而增大；大而增大；只只能能呈呈递递减减性性传传播播，传传播播数数十十至至数数百百微微米米即即消失，称为消失，称为电紧张扩布电紧张扩布。具有总和具有总和(summation)效应。效应。不衰减性传导不衰减性传导（conduction）：）：动作电位一动作电位一旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整个旦在细胞膜的某一部位产生，它就会向整个细胞膜传播，而且它的幅度不会因为传播距细胞膜传播，而且它的幅度不会因为传播距离的增加而减弱。离的增加而减弱。跳跃式传导跳跃式传导（saltatory conduction）：）：有髓有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电、离子又神经纤维外面包裹着一层既不导电、离子又不能通过的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘不能通过的髓鞘，动作电位只能在没有髓鞘的朗飞结处才能传导，因此动作电位是越过的朗飞结处才能传导，因此动作电位是越过每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃式传导每一段带髓鞘的神经纤维呈跳跃式传导多多细细胞胞生生物物是是一一个个统统一一的的整整体体，细细胞之间互相影响、协同活动。胞之间互相影响、协同活动。细细胞胞间间信信息息传传递递（transmission）包包括括:内内分分泌泌或或远远距距分分泌泌、突突触触传传递递、神神经经内内分分泌泌、旁旁分分泌泌和和自自身身分分泌泌等等几几种种类类型型。此此外外，离离子子和和化化学学信信使使还还可可通通过过细细胞胞间间通通道道（缝缝隙隙连连接接）到到达达另另一一细细胞胞起起调调节节作作用用，实现同步活动。实现同步活动。电电突突触触（electricalsynapse）:化化学学递质参与的直接电联系称为递质参与的直接电联系称为（一）由具有特异感受结构的通道蛋白质（一）由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜物质转运完成的跨膜物质转运 1.化学门控通道化学门控通道 2.电压门控通道电压门控通道 3.机械门控通道机械门控通道（二）受体（二）受体G-蛋白蛋白第二信使系统第二信使系统（三）酪氨酸激酶受体（三）酪氨酸激酶受体 1.化学门控通道化学门控通道:在神经在神经-肌肉接头处，当神经末梢有肌肉接头处，当神经末梢有冲动到达时可释放神经递质（冲动到达时可释放神经递质（neurotransmitter）乙乙酰胆碱（酰胆碱（ACh）,ACh扩散过间隙到运动终板膜，与终扩散过间隙到运动终板膜，与终板膜上板膜上N-ACh化学门控通道的化学门控通道的-亚单位结合，打开通亚单位结合，打开通道使道使Na+和和K+跨膜易化扩散，产生终板电位而完成跨跨膜易化扩散，产生终板电位而完成跨膜信号传递。膜信号传递。2.电压门控通道电压门控通道:同一细胞相邻的膜两侧出现的电位同一细胞相邻的膜两侧出现的电位改变而出现通道的开放，并由于随之出现的跨膜离子改变而出现通道的开放，并由于随之出现的跨膜离子流，而出现这些通道所在膜的特有的跨膜电位改变或流，而出现这些通道所在膜的特有的跨膜电位改变或细胞内功能变化。细胞内功能变化。3.机械门控通道机械门控通道:外来机械性信号通过某种膜结构内外来机械性信号通过某种膜结构内的过程，引起细胞的跨膜电位变化。的过程，引起细胞的跨膜电位变化。受受体体(receptor)：细细胞胞膜膜存存在在能能专专一一性性结结合合激激素素、神神经经递递质质以以及及其其它它化化学学物物质质并并引起特定反应的特殊结构，称为引起特定反应的特殊结构，称为受受体体的的本本质质:是是镶镶嵌嵌于于脂脂质质双双分分子子层层中中的的大大分分子子复复合合蛋蛋白白质质或或酶酶系系，由由结结合合和和催催化化两部分组成。两部分组成。G-蛋白蛋白:由由-、-和和-3个亚单位组成。个亚单位组成。酪酪氨氨酸酸激激酶酶受受体体(tyrosine kinase receptor)这这类类受受体体结结构构简简单单，只只有有一一个个跨跨膜膜-螺螺旋旋。当当位位于于膜膜外外侧侧的的较较长长的的肽肽链链部部分分（链链）同同特特定定的的化化学学信信号号结结合合后后，可可以以直直接接引引起起受受体体肽肽链链的的膜膜内内段段（链链）激激活活，使使之之具具有有磷磷酸酸激激酶酶活活性性，通通过过使使自自身身肽肽链链和和膜膜内内蛋蛋白白质质底底物物中中的的酪酪氨氨酸酸残残基基发发生生磷磷酸酸化化，因因而而产产生生细细胞胞内内效效应应，如如胰胰岛岛素素作作用用于于肌肌肉肉细细胞胞使使葡葡萄萄糖易于渗入。糖易于渗入。