细胞生物学11核糖体.pptx
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1、第十一章第十一章 核糖体核糖体(ribosome)核糖体核糖体(ribosome)是核糖核是核糖核蛋白体的简称,蛋白体的简称,是合成蛋白质的是合成蛋白质的细胞元件,其唯一的功能就是按细胞元件,其唯一的功能就是按照照mRNA的指令由氨基酸高效且的指令由氨基酸高效且精确地合成出多肽链。精确地合成出多肽链。第十一章第十一章 核糖体核糖体(ribosome)核糖体的基本类型核糖体的基本类型 多聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体与蛋白质的合成作业作业第一节第一节 核糖体的基本类型核糖体的基本类型 类型与组成成分类型与组成成分 核糖体蛋白质与核糖体蛋白质与 rRNA的功能分析的功能分析一、核糖体的基本类型与
2、成分一、核糖体的基本类型与成分 基本类型基本类型 附着核糖体附着核糖体 游离核糖体游离核糖体 70S的核糖体的核糖体 80S的核糖体的核糖体 主要主要成分成分 r-protein:40%,核糖体表面,核糖体表面 rRNA:60%,核糖体内部,核糖体内部游离于细胞质还是附着于游离于细胞质还是附着于ER存在于原核细胞还是真核细胞存在于原核细胞还是真核细胞Free and membrane-bound ribosomesComparison of ribosome structures:E.coli 70S(upper row in each panel,structure from 18,19)a
3、nd yeast 80S(lower row in each panel)ribosomes,both limited to 35 resolution.(AJ)Rotational series,with a rotational increment around the vertical axis of 36.Scale bar 100.(K)Exploded views of E.coli and yeast ribosomes,showing close correspondence of features of interface surfaces of ribosomal subu
4、nits,most notably the interface canyon(IC).CP,central protuberance;S,stalk;L1 or L1,L1 or L1 analog arm;h,head;g,neck groove;p,platform.Note that the lower right portion of the small subunit and the lower left portion of the large subunit are surfaces where the sectioning plane has cut a mass that i
5、s merged between the two subunits at this resolution.(adapted from Nucleic Acids Research,1998,26(2):655-661)Comparison of Ribosomal Components between Prokaryotes and EukaryotesspeciesribosomesubunitrRNAr-protein bacterium70S;相对分子量:2.5106;66%RNA.50S 23S=2904 bp 5S=120 bp 3130S 16S=1542 bp 21 mammal
6、ian80S;相对分子量:4.2106;60%RNA.60S 28S=4718 bp5.8S=160 bp 5S=120 bp 4940S 18S=1874 bp 33核糖体的结构核糖体的结构 结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法 蛋白质合成过程中很多重要步蛋白质合成过程中很多重要步骤与骤与 50S 核糖体大亚单位相关核糖体大亚单位相关结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法离子交换树脂可分离纯化各种离子交换树脂可分离纯化各种 r 蛋白;蛋白;纯化的纯化的 r 蛋白与纯化的蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装,显示进行核糖体的重组装,显示核糖体中核糖体中 r 蛋白与蛋白与rRNA的结构关
7、系的结构关系双向电泳技术可显示出双向电泳技术可显示出 E.coli 核糖体在装配各阶段中,核糖体在装配各阶段中,与与rRNA结合的蛋白质的类型结合的蛋白质的类型双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究 r 蛋白在结蛋白在结构上的相互关系构上的相互关系电镜负染色与免疫标记技术结合,研究电镜负染色与免疫标记技术结合,研究 r 蛋白在核糖体蛋白在核糖体的亚单位上的定位。的亚单位上的定位。对对rRNA,特别是对,特别是对16S rRNA结构的研究结构的研究70S核糖体的小亚单位中核糖体的小亚单位中rRNA与全部的与全部的 r 蛋白关系的蛋白关系的空空间模型间模型同同
8、一一生生物物中中不不同同种种类类的的 r 蛋蛋白白的的一一级级结结构构均均不不相相同同,在在免免疫疫学学上上几几乎乎没没有有同同源源性。性。不同生物同一种类不同生物同一种类 r 蛋白之间具有很高蛋白之间具有很高的同源性,的同源性,并在进化上非常保守。并在进化上非常保守。E.coli (a)核糖体小亚单位中的部分核糖体小亚单位中的部分r蛋白与蛋白与rRNA的结合位点的结合位点 (b)及其在小亚单位上的部位及其在小亚单位上的部位蛋白质结合到蛋白质结合到rRNA上具有先后上具有先后层次性层次性;核糖体的重组装是自我装配过程。核糖体的重组装是自我装配过程。E.Coli 核糖体小亚单位中核糖体小亚单位中
9、rRNA与与 r 蛋白的相互关系示意图蛋白的相互关系示意图线条表示相互作用及作用力的强(粗线)与弱(细线)线条表示相互作用及作用力的强(粗线)与弱(细线)(引自(引自Alberts et al,1989)16S rRNA的一级结构是非常保守的;的一级结构是非常保守的;16S rRNA的二级结构具有更高的保守性:的二级结构具有更高的保守性:臂环结构臂环结构(stem-loop structure)rRNA臂环结构的三级结构模型。臂环结构的三级结构模型。核糖体小亚单位核糖体小亚单位rRNA的二级结构的二级结构 (a)E.coli 16S rRNA;(红色为高度保守区);(红色为高度保守区);(b)
10、酵母菌酵母菌18S rRNA,它们都具有类似的,它们都具有类似的40个臂环结构(图中个臂环结构(图中140),其长度和位置往),其长度和位置往 往非常保守;往非常保守;P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。的二级结构。蛋白质合成过程中很多重蛋白质合成过程中很多重要步骤与要步骤与50S核糖体大亚单位相关核糖体大亚单位相关涉涉及及的的多多数数因因子子为为G蛋蛋白白(具具有有GTPase活活性性),核核糖糖体体上与之相关位点称为上与之相关位点称为GTPase相关位点。相关位点。最最近近人人们们成成功功地地制制备备L11-rRNA复复合合物物的的
11、晶晶体体,获获得得了了其空间结构高分辨率的其空间结构高分辨率的三维图象三维图象。这一结果证实了前人用各种实验所获得的种种结论。这一结果证实了前人用各种实验所获得的种种结论。提提出出直直观观、可可靠靠而而且且比比人人们们的的预预料料更更为为精精巧巧复复杂杂和和可可能能的的作作用用机机制制,从从而而为为揭揭开开核核糖糖体体这这一一具具有有30多多亿亿年年历历史史的的、古古老老的的、高高度度而而复复杂杂的的分分子子机机器器的的运运转转奥奥秘秘迈迈出出了极重要的一步。了极重要的一步。L11-rRNA 复复 合合 物物 的的 三三 维维 结结 构构二、核糖体蛋白质与二、核糖体蛋白质与 rRNA 的功能分
12、析的功能分析 核糖体上具有一系列与蛋白质合核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点成有关的结合位点与催化位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究性研究 核糖体上具有一系列与蛋白质核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的合成有关的结合位点与催化位点结合位点与催化位点与与mRNA的结合位点;的结合位点;与新掺入的氨酰与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点的结合位点 氨酰基位氨酰基位点,又称点,又称A位点;位点;与延伸中的肽酰与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点的结合位点 肽酰基位肽酰基位点,又称点,又称P位点;位点;肽酰转移后与即将释放的肽酰转移后与即将释放的tR
13、NA的结合位点的结合位点 E位点位点(exit site);与肽酰与肽酰-tRNA从从A位点转移到位点转移到P位点有关的转移酶位点有关的转移酶(即延伸因子(即延伸因子EF-G)的结合位点;的结合位点;肽酰转移酶的催化位点;肽酰转移酶的催化位点;与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点。终止因子的结合位点。(a)Important Binding Sites on the Prokaryotic RibosomeThis model of ribosome structure shows the A(aminoacyl)and P(p
14、eptidyl)sites as cavities on the ribosome where charged(amino acid-carrying)tRNA molecules bind during polypeptide synthesis.The more recently postulated E(exit)site is the site from which discharged tRNAs leave the ribosome.The mRNA-binding site binds a particular nucleotide sequence near the 5 end
15、 of the mRNA,placing the mRNA in the proper position for the translation of its first codon.(a)The diagrammatic representation of a ribosome.The pair of horizontal dashed lines indicate where the mRNA molecule lies.(b)A more realistic representation.The binding sites are all located at or near the i
16、nterface between the large and small subunits.(b)在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 核糖体蛋白核糖体蛋白 在核糖体中在核糖体中rRNA是起主是起主要作用的结构成分要作用的结构成分 r 蛋白质的主要功能蛋白质的主要功能核糖体蛋白核糖体蛋白很难确定哪一种蛋白具有催化功能:很难确定哪一种蛋白具有催化功能:在在E.coli中中核核糖糖体体蛋蛋白白突突变变甚甚至至缺缺失失对对蛋蛋白白质质合合成成并并没没有有表表现现出出“全全”或或“无无”的的影影响。响。多多数数抗抗蛋蛋白白质质合合成成抑抑制制剂剂的的突突变变株株,并并非
17、非由由于于r 蛋白的基因突变而往往是蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。基因突变。在在整整个个进进化化过过程程中中rRNA的的结结构构比比核核糖糖体体蛋蛋白白的结构具有更高的保守性。的结构具有更高的保守性。在核糖体中在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分是起主要作用的结构成分 具有肽酰转移酶的活性;具有肽酰转移酶的活性;为为tRNA提供结合位点(提供结合位点(A位点、位点、P位点和位点和E位点);位点);为多种蛋白质合成因子提供结合位点;为多种蛋白质合成因子提供结合位点;在蛋白质合成起始时参与同在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地选择性地结合以及在肽链的延伸中与结合以及在肽链的延伸
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