兰州大学分子生物学基因与发育.pptx
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1、第十章 基因与发育一、一、免疫系统发育及免疫系统发育及免疫球蛋白基因表达免疫球蛋白基因表达二、果蝇的发育与调控二、果蝇的发育与调控三、高等植物花发育的基因调控三、高等植物花发育的基因调控一、免疫球蛋白基因表达1.1.脊脊椎椎动动物物免免疫系统疫系统(体液免疫)(体液免疫)2.2.脊椎动物免疫脊椎动物免疫系统(细胞免疫)系统(细胞免疫)MHC:major hiscompatibility complex主要组织相容性复合体主要组织相容性复合体克隆选择学说 机机体体内内有有能能产产生生各各种种各各样样抗抗体体的的B细细胞胞,外外来来抗抗原原能能激激活活其其中中一一种种或或几几种种B细细胞胞,它它们
2、们被被激激活活后后扩扩增增,产产生生大大量量的的针针对对性性的的抗抗体体(每每一一个个B细细胞胞克克隆隆产产生生针针对对一一种抗原表位的抗体)。种抗原表位的抗体)。T细细胞胞的的情情况况也也类类似似,针针对对外外来来抗抗原原的的T细细胞胞被被激激活。活。抗体的类型 人人体体内内有有多多于于11071109种种结结构构不不同同的的抗抗体体分分子子,每一种都有其独特的氨基酸序列和独特的抗原结合部位。每一种都有其独特的氨基酸序列和独特的抗原结合部位。记忆细胞与次级免疫应答 初初级级免免疫疫应应答答完完成成之之后后,机机体体会会保保留留一一些些特特殊殊的的携携带带相相应应抗抗体体的的B细细胞胞和和相相
3、应应受受体体的的T细细胞胞,这这些些细细胞胞处处于于成成熟熟细细胞胞和和非非成成熟熟细细胞胞的的过过渡渡状状态态,它它们们还还没没有有获获得得成成熟熟细细胞胞的的所所有有特特性性。这这些些细细胞胞称称为为记记忆忆细细胞胞,它它们们的的寿寿命命很很长长。当当再再次次遇遇到到相相同抗原时,它们能快速地产生次级免疫应答。同抗原时,它们能快速地产生次级免疫应答。抗原 凡凡能能刺刺激激机机体体引引起起免免疫疫反反应应的的物物质质称称为为抗抗原原(antigen)。抗抗原原可可刺刺激激机机体体产产生生相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞,这这种种性性质质称称为为免免疫疫原原性性;同同时时,抗抗
4、原原又又可可以以与与相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏的的淋淋巴巴细细胞胞发发生生特特异异性性的结合,这种性质称为反应原性。的结合,这种性质称为反应原性。抗抗原原必必须须基基本本上上是是异异质质性性物物质质,还还必必须须是是大大分分子子。一一般般分分子子量量40000时时免免疫疫原原性性较较强强。人人们们把把只只有有反反应应原原性性但但没没有有免免疫疫原原性性的的物物质质称称为为半半抗抗原原。半半抗抗原原只只有有与与某些大分子偶联后,才具有免疫原性。某些大分子偶联后,才具有免疫原性。抗原决定簇 抗抗原原分分子子上上的的特特异异性性化化学学基基团团叫叫做做抗抗原原决决定定簇簇,它它可可决决定定刺刺
5、激激机机体体产产生生抗抗体体和和致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞的的特特异异性性,并并能能与与相相应应的的抗抗体体或或致致敏敏淋淋巴巴细细胞胞发发生生特特异性的反应。异性的反应。抗抗原原决决定定簇簇都都必必须须含含有有一一定定的的特特异异的的结结构构。在在天天然然抗抗原原中中,构构成成蛋蛋白白质质抗抗原原决决定定簇簇所所含含的的氨氨基基酸酸约约5个个,其其中中有有一一个个氨氨基基酸酸不不同同即即可可构构成成不不同同的的抗抗原原。碳碳水水化化合合物物抗抗原原所所含含的的己己糖糖约约6个个;核核酸酸半半抗抗原原中中的的一一个个抗原决定簇包括抗原决定簇包括68个核苷酸。个核苷酸。(抗原表位)(抗原表位)抗体
6、分子IgG的结构 抗抗体体分分子子中中最最主主要要的的IgG是是由由两两条条轻轻链链和和两两条条重重链链组组成成。每每一一条条链链有有两两个个区区域域,一一个个是是可可变变区区,其其序序列列在在不不同同免免疫疫球球蛋蛋白白中中差差异异很很大大;另另一一个个是是恒恒定定区区,它它在在一一族族免免疫疫球球蛋蛋白白中中序序列列事实上是恒定的。事实上是恒定的。免疫球蛋白基因的结构 轻轻链链和和重重链链由由3个个独独立立的的多多基基因因家家族族编编码码,其其中中两两个个家家族族编编码码轻轻链链(和和),一一个个家家族族编编码码重重链链。对对于于全全部部三三类类多多肽肽链链(重重链链、轻轻链链和和轻轻链链
7、),可可变变区区的的多多样样性性由由相相似似的的机机制制产产生生。这这些些多多肽肽链链的的基基因因分分为为几几种种片片段段。决决定定轻轻链链的的基基因因家家族族上上有有L、V、J、C四四类类基基因因片片段段,L代代表表前前导导片片段段(leader segment),V代代表表可可变变片片段段(variable segment),J代代表表连连接接片片段段(joining segment),C代代表表恒恒定定片片段段(constant segment)。决决定定重重链链的的基基因因族族上上共共有有L、V、D、J、C五五类类基基因因片片段段,其其中中D代代表表多多样样性性片片段段(diversi
8、ty segment)。)。人免疫球蛋白基因的结构 人人IgG轻轻链链的的DNA的的组组织织结结构构显显示示,在在未未分分化化的的细细胞胞中中,这这个个多多肽肽链链的的编编码码信信息息分分为为三三种种片片段段。V片片段段编编码码可可变变区区的的前前95个个氨氨基基酸酸残残基基,J片片段段编编码码可可变变区区剩剩余余的的12个个残残基基,C片片段段编编码码恒恒定定区区。人人基基因因组组含含有有约约300个个不不同同的的V片片段段,4个个不不同同的的J片片段段,1个个C片段。每一个片段。每一个V片段前面还有一个片段前面还有一个L片段。片段。小鼠免疫球蛋白基因的结构 小小鼠鼠的的、和和重重链链的的基
9、基因因家家族族分分别别位位于于第第6、12和和16号号染染色色体体上上。小小鼠鼠的的重重链链和和链链基基因因族族各各有有V片片段段约约200个个,链链的的V片片段段有有5个个;J片片段段有有5个个;D片片段段有有12个个。随随着着淋淋巴巴细细胞胞的的发发育育成成熟熟,胚胚原原型型DNA将将发发生生基基因因重重排排而而形形成成表表达达型型DNA。重重链链基基因因经经重重排排后后成成表表达达型型DNA;同同样样轻轻链链也也经经重重排排后后产产生生表表达达型型DNA。这这样样每每一一种种淋淋巴巴细细胞胞能能且且仅仅能产生一种抗体。能产生一种抗体。Ig基因随B细胞发育阶段重排鼠胚系Ig基因的构成人胚系
10、Ig基因的构成人IgG轻链基因的重排人IgG轻链基因的重排免疫球蛋白基因重排的机制重组信号序列(重组信号序列(RSS)(recombination signalsequence)RAG1与与RAG2:重组激活基因产物:重组激活基因产物(recombjnation activating gene,RAG)Ig基因各片段之间的反向重复序列小鼠Ig重链的基因重排、转录与合成的顺序小鼠Ig重链的基因重排、转录与合成的顺序(续)抗体的同型转换机制1重组转换重组转换(DNA缺失)缺失)抗体的同型转换机制2原始转录本的选择性拼接原始转录本的选择性拼接膜结合抗体与分泌型抗体的转换免疫球蛋白表达的等位排斥和同型
11、排斥等等位位排排斥斥:一一个个B淋淋巴巴细细胞胞只只能能产产生生一一种种抗抗体体。对对于于重重链链基基因因来来说说,一一个个染染色色体体上上重重链链基基因因重重排排成成功功会会抑抑制制另另一一个个染染色色体体上上重重链链基基因因的的重重排排,如如果果第第一一个个染染色色体体上上的的重重链链基基因因重重排排失失败败,则则另另一一个个染染色色体体上上的的重重链链基因发生重排。只有重排成功的基因才能表达。基因发生重排。只有重排成功的基因才能表达。同同型型排排斥斥:对对于于轻轻链链基基因因来来说说,先先进进行行基基因因重重排排,只只有有当当两两个个染染色色体体上上的的基基因因都都重重排排失失败败后后,
12、才才会会进进行行基基因因的的重重排排。所所以以一一个个B淋淋巴巴细细胞胞中中产产生生的的抗抗体体,要么两条轻链都是要么两条轻链都是链,要么都是链,要么都是链。链。增强子与Ig基因表达 每每一一个个 V 片片段段的的前前 面面 有有 一一 个个 前前 导导 区区(L),V 和和 L 之之间间是是一一个个内内含含子子,每每一一个个 L 前前面面有有一一个个启启动动子子,在在 J 区区和和 C 区区之之间间有有一一个个增增强强子子。只只有有重重排排成成功功,增增强强子子才才能能激激活活离离它它最最近近的的启启动动子子启启动动转转录录。这这个个启启动动子子只只在在 B 淋淋巴巴细胞中起作用。细胞中起作
13、用。体细胞突变增加Ig的多样性 比较表达免疫球蛋白的基因序列和生殖细胞中比较表达免疫球蛋白的基因序列和生殖细胞中相对应的基因序列,发现了体细胞突变现象。突变相对应的基因序列,发现了体细胞突变现象。突变主要在可变区产生,这增加了主要在可变区产生,这增加了Ig的多样性。的多样性。二、果蝇的发育与调控 果果蝇蝇是是小小型型蝇蝇类类动动物物,体体长长只只有有几几个个毫毫米米。作作为为实实验验动动物物,果果蝇蝇有有很很多多优优点点。首首先先是是饲饲养养容容易易,用用一一只只牛牛奶奶瓶瓶,放放一一些些捣捣烂烂的的香香蕉蕉,就就可可以以饲饲养养数数百百甚甚至至上上千千只只果果蝇蝇。第第二二是是繁繁殖殖快快,
14、在在25左左右右温温度度下下十十几几天天就就繁繁殖殖一一代代,一一只只雌雌果果蝇蝇一一代代能能繁繁殖殖数数百百只只。果果蝇蝇只只有有4对对染染色色体体,数数量量少少而而且且形形状状有有明明显显差差别别;果果蝇蝇性性状状变变异异很很多多,比比如如眼眼睛睛的的颜颜色色、翅翅膀膀的的形形状状等等性性状状都都有有多多种种变变异异,这这些些特特点点对对遗遗传传学学研研究也有很大好处。究也有很大好处。果蝇卵母细胞的发育 在在卵卵巢巢管管中中,卵卵原原细细胞胞经经过过 4 次次有有丝丝分分裂裂成成为为16个个细细胞胞,称称为为并并合合体体的的这这些些细细胞胞通通过过胞胞质质桥桥构构成成内内部部连连接接,其其
15、中中之之一一以以后后将将发发育育成成卵卵母母细细胞胞(oocyte),其其余余15个个姐姐妹妹细细胞胞将将发发育育成成抚育细胞抚育细胞。卵母细胞为二倍体,完成减数分裂后为单倍体。卵母细胞为二倍体,完成减数分裂后为单倍体。抚抚育育细细胞胞因因多多次次进进行行DNA复复制制而而成成为为多多倍倍体体。抚抚育育细细胞胞为为卵卵母母细细胞胞提提供供大大量量的的核核糖糖体体和和包包裹裹在在核核糖糖体体颗颗粒粒中中的的mRNA,这这些些mRNA在在卵卵母母细细胞胞中中的的翻翻译译产产物物将将指指导导胚胎发育的某些过程。胚胎发育的某些过程。滤泡(卵泡)细胞滤泡(卵泡)细胞为卵为卵母细胞提供大量的营养物质。母细
16、胞提供大量的营养物质。果蝇发育过程中的体节分化 受受精精卵卵的的发发育育首首先先要要建建立立前前后后、背背腹腹的极性。的极性。受精卵发育成囊胚一个雄核,一个雌核。一个雄核,一个雌核。极浆区域(极浆区域(polar plasm)的细胞为生殖细胞的祖细胞。)的细胞为生殖细胞的祖细胞。果蝇胚胎发育中的三类基因 母源基因(母体效应基因)母源基因(母体效应基因)(maternal-effect genes)母母源源基基因因决决定定胚胚的的极极性性,即即胚胚的的头头尾尾和和背背腹腹轴轴。这这类类基基因因突突变变时时将将改改变变胚胚发发育育的的模模式式,如如纯纯合合双双尾尾雌雌性性突突变变体体产产生生具具有
17、有两两个个腹腹部部的的对对称称胚胚。这这种种突突变变只只受受母母本本基基因因的的影影响响,而而与与父父本本基基因因无无关关。这这种种突突变变是是由由存存在在于于卵卵内内的的来来自自母母体体的的mRNA调调节节的的,编编码码这这些些mRNA的的基基因因称称为为母母源源基基因因,受受这这些些mRNA翻翻译译产产生生的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因(的蛋白质调节的受精卵基因叫间隙基因(Gap基因)。基因)。果蝇双尾雌性突变体野生型胚胎野生型胚胎 双尾突变体胚胎双尾突变体胚胎果蝇胚胎发育中的三类基因 分分节节基基因因包包括括间间隙隙基基因因(gap genes)、成成对对控控制制基基因因(pair
18、rule genes)和和分分节节极极性性基基因因(segment polarity genes)。分分节节基基因因在在受受精精之之后后表表达达。这这类类基基因因决决定定胚胚胎胎分分节节的的数数量量及及其其极极性性。如如纯纯合合fushi tarazu(f t z,没没有有足足够够体体节节。是是成成对对控控制制基基因因)突突变变体的体节数只有野生型体节数的一半。体的体节数只有野生型体节数的一半。分节基因分节基因(segmentation genes)果蝇纯合fushi tarazu突变体(上上图图)野野生生型型囊囊胚胚中中f t z转转录录本本的的原原位位观观察察。基基因因在在7个个条条纹纹处
19、处表表达达,每每个个条条纹纹约宽约宽34个细胞。个细胞。果蝇胚胎发育中的三类基因 同源异型基因同源异型基因(homeotic genes)这这类类基基因因决决定定体体节节的的发发育育方方向向,但但不不影影响响体体节节的的数数量量、极极性性或或大大小小。这这些些基基因因的的突突变变引引起起身身体体的的一一个个部部分分发发育育出出另另一一部部分分的的表表型型。如如触触角角突突变变体体(antp)会会在在头头上上长长出出腿腿来来而而不不是是触触角角;双双胸胸突突变变体体(bx)会会将将T3体体节节转转变变成成正正常常的的T2体体节节,使使果果蝇蝇长出两对翅膀。长出两对翅膀。果蝇的同源异型突变触角突变
20、体触角突变体野生型野生型野生型野生型 双胸突变体双胸突变体三类基因之间的调控关系调控胚胎发育的4条信号途径1.前端系统负责头和胸的发育。前端系统负责头和胸的发育。2.后端系统负责腹部的体节。后端系统负责腹部的体节。3.末末端端系系统统负负责责产产生生顶顶节节(在在头头部部)和和尾尾节节(在尾部)。(在尾部)。4.背背腹腹系系统统决决定定组组织织类类型型的的发发育育(中中胚胚层层、神经外胚层、外胚层)。神经外胚层、外胚层)。4条条信信号号途途径径在在卵卵外外起起始始,每每一一条条途途径径导导致卵中产生形态发生素。致卵中产生形态发生素。母体系统从卵外起始形态发生素形态发生素在卵母细胞中由母源基因m
21、RNA定位建立梯度Nanos mRNA和Nanos蛋白定位在卵后部形态发生素Bicoid蛋白和Nanos蛋白的作用 形形态态发发生生素素是是一一种种蛋蛋白白质质,它它的的局局部部聚聚集集(或或活活动)左右着周围区域的命运并以此形成特殊的结构。动)左右着周围区域的命运并以此形成特殊的结构。Bicoid蛋蛋 白白 浓浓 度度 梯梯 度度 能能 激激 活活 前前 部部 驼驼 背背 基基 因因(hunchback)转转录录,而而Nanos蛋蛋白白阻阻止止驼驼背背基基因因mRNA在后部的翻译。在后部的翻译。驼驼背背蛋蛋白白抑抑制制knirps和和(很很可可能能)giant基基因因的的表表达,这些基因对于
22、腹部结构的形成是必要的。达,这些基因对于腹部结构的形成是必要的。驼驼背背蛋蛋白白最最基基本本的的功功能能是是:通通过过抑抑制制前前部部knirps和和giant基因的表达来抑制前端区域内腹部结构的形成。基因的表达来抑制前端区域内腹部结构的形成。不同类型基因控制的内容母源基因:建立从前母源基因:建立从前部和后部极性的梯度部和后部极性的梯度间隙基因:定义卵中间隙基因:定义卵中4个较宽的区域个较宽的区域成对控制基因:定义成对控制基因:定义7个条纹(每个条纹个条纹(每个条纹是一对体节)是一对体节)体节极性基因:定义体节极性基因:定义14个条纹(每个条纹个条纹(每个条纹是一个体节)是一个体节)Toll受
23、体在背腹发育中的作用 Toll受受体体存存在在于于在在卵卵母母细细胞胞周周围围,但但将将要要形形成成腹腹侧侧附附近近的的滤滤泡泡细细胞胞分分泌泌出出spatzle因因子子,激活了腹侧的激活了腹侧的Toll受体。受体。Dorsal蛋蛋白白主主要要存存在在于于胚胚盘盘的的腹腹侧侧细细胞胞核核内内,阻阻止止腹腹侧侧的的细细胞胞发发育成背侧的结构。育成背侧的结构。背腹发育需要3个定位系统的连续作用鱼雷蛋白鱼雷蛋白背脊蛋白背脊蛋白背腹发育需要3个定位系统的连续作用 gurken mRNA定位在背侧,翻译出的定位在背侧,翻译出的Gurken蛋蛋白与背侧的滤泡细胞上的白与背侧的滤泡细胞上的Torpedo受体
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