认知的神经.pptx
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1、Albert Einstein 的脑天地是一大宇宙,人身是一小天地 第二章 认知的神经基础第一节第一节 神经及神经系统神经及神经系统o一、神经元的构造和功能一、神经元的构造和功能o脑(brain)是人类一切高级行为的物质基础。o脑由100160亿神经细胞构成,神经细胞与人体其它组织器官的细胞不同,它具有特殊的构造和功能,具有极度的敏感性,可被输入刺激所激活,引起神经冲动,进行冲动传导。o神经细胞是构成神经的基本单位,又称神经元。o神经元的大小、形状和它们所具有的功能各不相同。o细胞体、树突和轴突三部分构成。o树突是从细胞体周围发出的分支,多而短,呈树枝状,其功能是接收传入的信号。o轴突是从细胞
2、体发出的一根较长的分支,它的周围包以由髓磷脂组成的髓鞘,具有绝缘作用,以防止神经冲动向周围扩散。o轴突末端有许多分支状的球形小突起,称为终球。终球的功能是将神经冲动传至另一个神经元。神经元的各种类型神经元的各种类型 脑神经网络脑神经网络二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞o在神经元和神经元之间,存在大量的神经胶质细胞总数大约在1000亿左右,是神经元数量的10倍。o神经胶质细胞的作用:o为神经元的生长发育提供了支架。o清除神经元间过多的神经递质,为神经元输送营养。o在神经元周围形成绝缘层。o当髓鞘受到损害时,可引起复视、震颤、麻痹等鞘膜性疾病。三、突触的传导功能三、突触的传导功能 突触传递有两种基
3、本机制:电传递和化学传递,分别通过电突触和化学突触来实现。神经递质存在于脑、脊髓、外周神经,甚至某些腺体中。目前已经发现脑中存在着50种以上的神经递质。轴突轴突 突触突触神经递质神经递质神经递质神经递质突触突触突触突触间隙间隙间隙间隙线线线线 粒粒粒粒 体体体体受受受受 体体体体突触突触突触突触前膜前膜前膜前膜突触后膜突触后膜突触后膜突触后膜突突突突 触触触触突突突突 触触触触囊囊囊囊 泡泡泡泡几种重要的神经递质o乙酰胆碱与记忆活动有关。阿尔茨海默病患者记忆机能受损与乙酰胆碱的丧失有关。o乙酰胆碱对睡眠和唤醒也起着重要作用。一个人醒着的时候,乙酰胆碱能使神经的活性增强(Rockland,200
4、0)。o多巴胺与学习和注意有关,也与奖励和强化等动机过程有关。o精神病患者的多巴胺水平很高,治疗精神分裂症的药物通常采用抑制多巴胺的活性(Wurtman,1999)。帕金森病人多巴胺水平很低。o血清素在饮食行为、体重调节、攻击性和冲动性行为调节中起重要作(Rockland,2000)。o谷氨酸影响学习和记忆的重要神经递质。四、神经环路结构的可塑性o神经环路由神经元的轴突、树突以及突触所构成。o神经环路可塑性涉及突触可塑性、树突可塑性、轴突可塑性以及神经细胞自身可塑性等方面,其中突触的可塑性是整个神经环路可塑性的核心。o突触的可塑性:o(1)突触功能可塑性:已经存在的突触连接强度的增加或减弱;o
5、(2)突触结构可塑性:突触的形成或消亡。1 树突的可塑性o树突的轴干上分布着许多微小的突起;o树突突起:树突棘和丝状伪足;o树突棘分为细的棘、短而粗的棘和蘑菇状的棘三种;o树突结构可塑性主要是指树突棘的可塑性:形态和数量的改变。o形态改变指树突棘头部几何形态的变大或变小;o数量改变则指树突棘的形成或消亡,表现为棘的更新与密度变化。o树突棘形态和数量的改变具有重要的认知加工意义。o突触活动的增加或减少可以引起细的棘发生改变,被认为是“学习棘”;o蘑菇状的棘具有稳定性,被称为“记忆棘”;o突触活动增强能导致细的棘转变成蘑菇状的棘。(Kasai et al,2010)o长时程增强与长时程抑制分别与树
6、突棘的长期增长和萎缩相关;o棘的形态与突触强度相关,其形态变化反应突触强度的改变;o树突棘数量的增加或减少伴随着突触的更新;o新突触的形成预示着大脑记忆储存能力的提高和长时程增强。o树突棘数量的变化则反应了神经连接的改变。个体发育的树突可塑性o在动物出生后的早期发育过程中,大脑皮层的突触密度迅速增加,随后大量丢失,直至青春期结束。o在成年阶段,突触数量则保持相对稳定直至生命终止。o无论任何发育阶段,都有小部分树突棘长期维持稳定,这可能是哺乳动物皮层发育的普遍规律,为基本皮层功能和终生记忆储存提供了结构基础。o树突棘的长度与头部直径等形态特征在发育阶段和成年阶段均存在着可塑性,由于棘的形态反应突
7、触强度的变化,这为短时间的信息储存提供了结构基础;o这种可塑性也可能与伤害和经验等引起的皮层神经环路的暂时改变有关。丰富环境下的树突可塑性o(1)空间限制、环境单调、笼子小以及无社会性交往等;o(2)大笼子,有玩具、巢穴、障碍物、群养以及给予充分的解决问题的机会和复杂的社交环境等。o丰富环境涵盖感觉刺激、学习、运动、社交以及兴趣等多种成分。o丰富环境可以提高海马的长时程增强,影响基因表达、细胞增殖和存活率,以及突触形成和神经元形态,从而提高认知表现和学习。o丰富环境能增加皮层和海马某些区域的锥体神经元树突的分叉、树突棘的密度以及突触的数量和长度的增加。o出生前的丰富环境也能提升大鼠的某些特异性
8、行为。o丰富环境可以让先前存在的树突棘变得不稳定,可以引起新的树突棘形成;o丰富环境对树突棘可塑性的影响与学习训练的效果相同。感觉剥夺后的树突可塑性o活动经验对神经连接模式以及行为的影响会贯穿动物一生,经验和神经活动对突触形成,尤其是神经环路的构建具有关键作用(Bhatt et al,2009);o黑暗饲养、单眼剥夺和双眼剥夺是研究视觉皮层可塑性普遍采用的三种范式。o发育早期,成年期感觉剥夺引起的可塑性与关键期的可塑性在某些方面具有相似性,关键期在某些方面并非骤然结束,而是以渐进的形式逐渐关闭的。认知功能障碍与树突可塑性o树突棘的形态和数量与神经功能密切相关,改变树突棘的形态结构,干扰树突棘的
9、形成或消亡都可能对神经环路产生影响,甚至导致认知功能障碍。o树突棘形态或密度的改变会导致许多神经和精神疾病,例如,脆性X 综合症(FXS),(Pan etal,2010);o树突棘形态和数量的异常也会导致其它的大脑神经紊乱或疾病,如成瘾、恐惧、抑郁、蛋白粒子病、癫痫、缺血症和中风等(Bhatt et al,2009)。o与年龄有关的神经退行性疾病的发病机理可能与树突棘的结构变化有关,如阿尔兹海默症,患者表现出某种程度上的树突棘丢失和树突轴直径下降。o认知功能康复训练可以有效改善细的树突棘数量;o在衰老的大脑中需要细的树突棘以重建或恢复突触可塑性与学习潜力。高级认知加工的树突可塑性o 学习和记忆
10、等高级认知加工过程伴随树突可塑性。o无论是在青春期还是成年期,学习均可引起新树突棘的快速形成,并导致先前存在的旧树突棘快速消亡;o不同的运动技能学习,引起不同棘的形成和消亡,证实不同的记忆编码在不同的突触群中(Xu et al,2009;Ziv&Ahissar,2009);o斑胸草雀的歌唱学习o歌唱学习可以引起某些神经元树突棘的快速稳定,同时表现出数量和体积提高;o歌唱学习前树突棘的更新程度越高,动物稍后模仿唱歌的学习能力越强。(Roberts et al,2010)。2 轴突可塑性轴突可塑性o轴突是神经元信息的输出结构。o成年小鼠胡须剪掉后体感皮层内兴奋性和抑制性神经元的轴突呈现快速变化,并
11、伴随轴突结浓度的快速上升。o成年动物大脑中轴突分枝非常稳定,同时,轴突也保留着一定程度的结构可塑性。o总体看,轴突结的活动性程度低于树突棘(Fu&Zuo,2011)。o据现有的体内和体外实验发现,长时程增强过程中,单个树突棘内发生着肌动蛋白聚合或解聚、细胞膜重新分布、局部蛋白合成以及谷氨酸受体的胞呑和胞吐等细胞变化过程(Kennedy&Ehlers,2006),最终效应表现出在突触后膜中插入谷氨酸受体、增强突触连接的强度、以及使被激活的树突棘体积增大或形成新的树突棘(Derkach et al,2007)。3 结构可塑性的细胞和分子机制结构可塑性的细胞和分子机制o突触强度和数量的变化是紧密关联
12、、互相依赖的。o在活动调控突触形成和丢失的过程中,突触增强先于突触数量的增加,突触减弱先于突触数量的减少(Leslie&Nedivi,2011)。o结构可塑性与功能可塑性可能具有部分重叠的细胞和分子机制。o长时程增强信号起始于Ca2+通过谷氨酸受体进入突触后,使树突棘内Ca2+浓度上升,从而激活信号蛋白,这些信号分子又诱发了上述细胞活动过程,进而产生结构和功能的可塑性(Kennedy et al,2005)。o神经活动激活了从突触到细胞核的信号通路,并启动一系列新的基因表达程序,导致神经功能和结构的改变,包括突触增强或减弱以及突触形成或消亡,调整原有神经环路和形成新的神经连接,这就是神经可塑性
13、发生的整个过程(Leslie&Nedivi,2011)。o一个具有功能成熟的神经系统是从最初的一群不精确的突触连接通过选择性地建立及消除一些突触的过程来完成的,这些过程是基于基因与经历的共同调节。o通过研究神经环路的结构可塑性,为更深入的理解神经的发育、学习和记忆以及神经和精神疾病机制提供了重要信息。有待解决的问题 o哪些信号能触发树突棘的增大和萎缩,哪些信号可以调控树突棘的更新?o哪些因素可以使树突棘变得稳定?o神经结构的动态变化是行为改变的原因还是结果?o程序性记忆的巩固可能与树突棘的稳定相关,那么陈述性记忆巩固的结构基础是否类似?o动态变化的神经环路如何维持永久的记忆?o关键期可塑性的作
14、用到底是什么?四、神经系统的结构和功能四、神经系统的结构和功能在人体的整个神经系统中,按其不同部位和功能,分为周围神经系统和中枢神经系统两大系统。周围神经系统系指除中枢神经系统以外的所有神经系统。周围神经系统联系感觉输入和运动输出。中枢神经系统包括脑和脊髓两部分。神神 经经 系系 统统o中枢神经系统中枢神经系统n大脑大脑(Cerebrum)n小脑小脑(Cerebellum)n脑干脑干(Brain Stem)n脊髓脊髓(Spinal Cord)o周围神经系统周围神经系统n躯体神经躯体神经(Somatic PNS)n植物神经植物神经(Visceral PNS)中枢神经系统中枢神经系统 o(一)脊髓
15、的构造和功能(一)脊髓的构造和功能o脊髓位于脊椎骨连成的脊柱管内,是由周围神经系统的脊神经胞体和神经纤维聚集而成的柱状结构,包括灰质和白质两种神经纤维。o脊髓是中枢神经系统最低级的中枢,能完成一些简单的反射,也能向脑的高级中枢传送神经冲动,形成复杂的反射。o在神经传导上,脊髓具有两种功能:o一是提供躯体与脑部之间神经双向传导的通路。o第二种功能是作为脊髓反射的反射中枢。o反射与反应的区别在于:反应经过大脑,而反射只经过脊髓。o(二)脑的构造和功能(二)脑的构造和功能o1、脑干、脑干o脑干下连脊髓,上接大脑半球,呈不规则的柱状脑干下连脊髓,上接大脑半球,呈不规则的柱状形。形。o脑干的主要功能是维
16、持个体生命,如心跳、呼吸、脑干的主要功能是维持个体生命,如心跳、呼吸、消化、睡眠等重要的生理调控。消化、睡眠等重要的生理调控。脑干的结构:脑干的结构:o(1)延脑o延脑在脊髓上方,位于脑的最下部。o延脑与有机体的基本生命活动有密切关系,其主要功能为控制呼吸、排泄、吞咽、心跳、肠胃等活动。o(2)脑桥o脑桥在延脑的上方,位于延脑和中脑之间。脑桥的白质纤维延伸至小脑皮层,可将神经冲动从小脑的一个半球传至另一半球,发挥小脑协调身体两侧肌肉活动的功能。o脑桥对人的睡眠具有调节和控制作用。o(3)中脑 中脑位于脑桥之上,几乎在整个脑的中点位置。它的形体较小,结构简单。中脑是视觉和听觉的反射中枢。o(4)
17、网状结构 在脑干的中央,有许多散在的神经核团与上行、下行神经纤维,交织着构成一个神经网络的结构,称为网状结构。o上行系统控制着觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的兴奋性,维持注意状态有重要作用。下行系统对肌肉紧张有易化和抑制两种作用,既可以加强也可减弱肌肉的活动状态。o2、小脑 小脑在脑干背面,分左右两半球。小脑的表面覆盖着灰质,叫小脑皮层。其表面积约1000平方厘米。内部的白质叫髓质。小脑与脑干和大脑皮层均有复杂的纤维联系,其功能主要是协助大脑维持身体的平衡与动作的协调。3、前脑:丘脑、下丘脑、边缘系统和大脑皮层o(1)丘脑o丘脑位于脑干之上,呈卵圆形,左右各一,由白质神经纤维构成。o丘脑是网状
18、结构最高部位的终端,从脊髓、脑干、小脑传导来的神经冲动,都先终止于丘脑,经丘脑再传至大脑皮层的相应区域。o丘脑是感觉神经重要的传递站。o丘脑不仅调节觉醒和睡眠,而且对情绪具有重要的控制作用。o(2)下丘脑o下丘脑位于丘脑下部,比丘脑体积更小,但结构复杂,功能极大。o下丘脑直接与大脑中的各区相连接,又与脑垂体及延脑相连。o调节内分泌系统、维持正常的新陈代谢,并与生理活动中饥、渴、性等生理性动机密切相关。o情绪产生的重要中枢,它不仅能够从网状结构通过传递兴奋而激活情绪,而且它本身有发动“快乐”和“痛苦”的专门部位。(3)边缘系统o边缘系统是由边缘叶及其周围相连接的结构。o边缘系统是有机体适应环境的
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