微生物的代谢省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

第五章第五章 微生物代谢微生物代谢生命科学学院生命科学学院馬匯泉馬匯泉第1页代谢（代谢（metabolism）：生物体内生命所进行全部生化反应总称生物体内生命所进行全部生化反应总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH第2页微生物经过分解代谢产生化学能，光合微生物微生物经过分解代谢产生化学能，光合微生物可将光能转化成化学能。可将光能转化成化学能。能力除用于合成代谢外，还可用于运动、运输，能力除用于合成代谢外，还可用于运动、运输，释放释放全部代谢路径都是由酶促反应组成，细胞经过全部代谢路径都是由酶促反应组成，细胞经过各种方式调整酶促反应各种方式调整酶促反应微生物还会产生次级代谢产物，这些次级代谢微生物还会产生次级代谢产物，这些次级代谢产物与人类生产与生活亲密相关产物与人类生产与生活亲密相关第3页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）生物氧化是指物质在生物体内经过一系列连续氧化还生物氧化是指物质在生物体内经过一系列连续氧化还原反应，逐步分解并释放能量过程原反应，逐步分解并释放能量过程第4页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化生物氧化形式包含某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化形式包含某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种生物氧化功效为：生物氧化功效为：产能（产能（ATP）、）、产还原力产还原力 H 和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续氧化还原反应，逐步分解并释放能量过程，这个过程就是还原反应，逐步分解并释放能量过程，这个过程就是生物氧化，是一个产能代谢过程。生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放能量可被微生物直接利用，也可经过在生物氧化过程中释放能量可被微生物直接利用，也可经过能量转换储存在高能化合物（如能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，方便逐步被利用，中，方便逐步被利用，还有部分能量以热形式被释放到环境中。还有部分能量以热形式被释放到环境中。异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，经过生物氧化来进行产能代谢。经过生物氧化来进行产能代谢。第5页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、异养微生物生物氧化二、异养微生物生物氧化生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸1、发酵、发酵(fermentation)有机物氧化释放电子直接交给底物本身未完全氧化某种中间产有机物氧化释放电子直接交给底物本身未完全氧化某种中间产物，同时释放能量并产生各种不一样代谢产物。物，同时释放能量并产生各种不一样代谢产物。有机物只是部分地被氧化，只释放出一小部分能量有机物只是部分地被氧化，只释放出一小部分能量发酵过程氧化与有机物还原相偶联。被还原有机物来自于初始发发酵过程氧化与有机物还原相偶联。被还原有机物来自于初始发酵分解代谢产物，即不需要外界提供电子受体。酵分解代谢产物，即不需要外界提供电子受体。第6页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化1、发酵、发酵(fermentation)发酵种类有很多，可发酵底物有糖类、有机酸、氨发酵种类有很多，可发酵底物有糖类、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为主要。基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为主要。生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸过程称为糖酵解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸过程称为糖酵解（glycolysis）糖酵解是发酵基础。主要有四种路径：糖酵解是发酵基础。主要有四种路径：（1）EMP路径；（路径；（2）HM路径；（路径；（3）ED路径；路径；（4）磷酸解酮酶路径。）磷酸解酮酶路径。第7页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化1、发酵、发酵(fermentation)何为何为“发酵发酵”？第8页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用微生物在降解底物过程中，将释放出电子交给微生物在降解底物过程中，将释放出电子交给NAD（P）+、FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量过程，称为呼吸作用。物并释放出能量过程，称为呼吸作用。以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体第9页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用呼吸作用与发酵作用根本区分：呼吸作用与发酵作用根本区分：电子载体不是将电子直接传递给底物降解中间产物，电子载体不是将电子直接传递给底物降解中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。电子受体。第10页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用(1)有氧呼吸有氧呼吸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸发酵发酵有氧有氧无氧无氧各种发酵产物各种发酵产物三羧酸循环三羧酸循环被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。第11页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼呼吸吸作作用用 有氧呼吸：有氧呼吸：电子传递链；电子传递链；氧分子；氧分子；(最终电子受体最终电子受体)第12页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用第13页一、异养微生物生物氧化一、异养微生物生物氧化2、呼吸作用、呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多能量用于生命活动。程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多能量用于生命活动。因为部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成能量因为部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成能量不如有氧呼吸产生多。不如有氧呼吸产生多。第14页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、自养微生物生物氧化二、自养微生物生物氧化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物氧化取得能量从无机物氧化取得能量以无机物为电子供体以无机物为电子供体这些微生物普通也能以这些微生物普通也能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质化能自养微生物化能自养微生物从对无机物生物氧化过程中取得生长所从对无机物生物氧化过程中取得生长所需要能量微生物普通都是：需要能量微生物普通都是：化能无机自养型微生物化能无机自养型微生物第15页二、自养微生物生物氧化二、自养微生物生物氧化1、氨氧化、氨氧化 NH3、亚硝酸（、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物能够被化能自养细菌用作能源等无机氮化物能够被化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：亚硝化细菌：硝化细菌：硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并取得能量将氨氧化为亚硝酸并取得能量将亚硝氧化为硝酸并取得能量将亚硝氧化为硝酸并取得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们共同作用下将铵盐氧化成硝这两类细菌往往伴生在一起，在它们共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，防止亚硝酸积累所产生毒害作用。酸盐，防止亚硝酸积累所产生毒害作用。这类细菌在自然界氮素循环中起着主要作用，分布非常广泛这类细菌在自然界氮素循环中起着主要作用，分布非常广泛第16页二、自养微生物生物氧化二、自养微生物生物氧化2、硫氧化、硫氧化硫细菌（硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一个或各种还原态或能够利用一个或各种还原态或部分还原态硫化合物（包含硫化物、元素硫、硫代硫酸部分还原态硫化合物（包含硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winogradsky出色贡献：出色贡献：化能无机自养型微生物发觉：化能无机自养型微生物发觉：氧化无机物取得能量；氧化无机物取得能量；没有光和叶绿素条件下也能同化没有光和叶绿素条件下也能同化CO2为细胞物质为细胞物质（能以（能以CO2为唯一或主要碳源）为唯一或主要碳源）第17页2、硫氧化硫氧化经过氧化磷酸化路经过氧化磷酸化路径产生径产生ATP（主要路径）主要路径）底物水平磷酸化路底物水平磷酸化路径产生径产生ATP（非主要路径）非主要路径）磷酸腺苷硫酸氧化磷酸腺苷硫酸氧化路径，每氧化一分路径，每氧化一分子硫酸根产生子硫酸根产生2.5个个ATP第18页二、自养微生物生物氧化二、自养微生物生物氧化3、铁氧化、铁氧化 以嗜酸性氧化亚铁硫杆菌（以嗜酸性氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为例：为例：从亚铁到高铁状态铁氧化，对于少数细菌来说也是一从亚铁到高铁状态铁氧化，对于少数细菌来说也是一个产能反应，但从这种氧化中只有少许能量能够被利个产能反应，但从这种氧化中只有少许能量能够被利用。所以该菌生长会造成形成大量用。所以该菌生长会造成形成大量Fe3+（Fe(OH)3）。）。氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为何要在酸性环境下生活？为何要在酸性环境下生活？第19页3、铁氧化、铁氧化 亚铁（亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（只有在酸性条件（pH低于低于3.0）下才能保持）下才能保持可溶解性和化学稳定；可溶解性和化学稳定；当当pH大于大于45，亚铁（，亚铁（Fe2+）很轻易被氧气氧化成为高很轻易被氧气氧化成为高价铁（价铁（Fe3+）氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为何要在酸性环境下生活？为何要在酸性环境下生活？第20页4、氢氧化、氢氧化氢细菌（氢细菌（G-兼性化能自养菌）能利用分子氢氧兼性化能自养菌）能利用分子氢氧化产生能量同化化产生能量同化CO2。氢细菌细胞膜上有泛醌、维生素氢细菌细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素及细胞色素等呼吸链组分。等呼吸链组分。有两种与氢氧化相关酶：颗粒状氧化酶；可溶有两种与氢氧化相关酶：颗粒状氧化酶；可溶性氧化酶。性氧化酶。第21页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢三三、能量转换能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化经过光合磷酸化将光能转变为经过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中第22页三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢1、底物水平磷酸化（、底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键化合物，而这些化合物可直接偶联合物，而这些化合物可直接偶联ATP或或GTP合成。合成。底物水平磷酸化即存在于发酵过程中，也存在于呼底物水平磷酸化即存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。吸作用过程中。第23页三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢2、氧化磷酸化（、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）物质在生物氧化过程中形成物质在生物氧化过程中形成NADH和和FADH2可经过可经过位于线粒体内膜或细菌质膜上电子传递系统将电子位于线粒体内膜或细菌质膜上电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在这个过程中偶联着传递给氧或其它氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP合成。合成。第24页三、能量转换三、能量转换第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）光能转变为化学能过程：光能转变为化学能过程：当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，造成其释放一个电子而被氧化，释放出电子即被激活，造成其释放一个电子而被氧化，释放出电子在电子传递系统中传递过程中逐步释放能量，这就是光在电子传递系统中传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化基本动力。合磷酸化基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是经过电子传递系统光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是经过电子传递系统产生产生ATP第25页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）光能营养型生物光能营养型生物产氧产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌（仅原核生物有）：光合细菌第26页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）细菌叶绿素含有和高等植物中叶绿素相类似化学结构，二者细菌叶绿素含有和高等植物中叶绿素相类似化学结构，二者区分在于侧链基团不一样，以及由此而造成光吸收特征差异。区分在于侧链基团不一样，以及由此而造成光吸收特征差异。第27页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（1）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产生光合细菌主要经过环式光合磷酸化作用产生ATP不是利用不是利用H2O，而是利用还原态而是利用还原态H2、H2S等作等作为还原为还原CO2氢供体，进行不产氧光合作用；氢供体，进行不产氧光合作用；电子传递过程中造成了质子跨膜电子传递过程中造成了质子跨膜移动，为移动，为ATP合成提供了能量。合成提供了能量。经过电子逆向传递产生还原力；经过电子逆向传递产生还原力；第28页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）非环式光合磷酸化反应式：非环式光合磷酸化反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2（2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化产氧型光合作用产氧型光合作用（绿色植物、蓝细菌）（绿色植物、蓝细菌）第29页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化绿色细菌非环式光合磷酸化绿色细菌非环式光合磷酸化（不产氧型光合作用）（不产氧型光合作用）NAD+H2S+ADP+Pi NADPH+H+ATP+Shvchl第30页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜光合作用）嗜盐菌紫膜光合作用一个只有嗜盐菌才有，无叶绿素或细菌叶绿素参加一个只有嗜盐菌才有，无叶绿素或细菌叶绿素参加独特光合作用。独特光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化呼吸链载体主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其总面积约占独立分布，其总面积约占细胞膜二分之一，主要由细菌视紫红质组成。细胞膜二分之一，主要由细菌视紫红质组成。四种生理类型微生物在不一样光照和氧下四种生理类型微生物在不一样光照和氧下ATP合成合成试验发觉，在波长为试验发觉，在波长为550-600 nm光照下，嗜盐菌光照下，嗜盐菌ATP合成速率合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质吸收光谱相一致。第31页三、能量转换三、能量转换3、光合磷酸化（、光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜光合作用）嗜盐菌紫膜光合作用紫膜光合磷酸化是紫膜光合磷酸化是迄今为止所发觉最迄今为止所发觉最简单光合磷酸化反应简单光合磷酸化反应第32页第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢三、能量转换三、能量转换化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化经过光合磷酸化将光能转变为经过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中第33页第二节第二节 耗能代谢耗能代谢是指从简单小分子物质合成复杂大分子物质。是指从简单小分子物质合成复杂大分子物质。必须具备三个要素：小分子前体物质、能量和必须具备三个要素：小分子前体物质、能量和还原力。还原力。分解代谢与合成代谢亲密相关。分解代谢与合成代谢亲密相关。分解代谢与合成代谢区分：分解代谢与合成代谢区分：1、酶系不一样；、酶系不一样；2、能量不一样；、能量不一样；3、发生区域不、发生区域不一样一样第34页一、细胞物质合成一、细胞物质合成 1、CO2固定：卡尔文循环、还原性固定：卡尔文循环、还原性TCA 2、生物固氮生物固氮 3、二碳化合物同化、二碳化合物同化 4、糖类合成、糖类合成 5、氨基酸合成、氨基酸合成 6、核苷酸合成、核苷酸合成二、其它耗能反应二、其它耗能反应 1、运动、运动 2、营养物质运输、营养物质运输 3、生物发光、生物发光第35页固氮微生物固氮微生物最早发觉固氮微生物是共生根瘤菌属和自生固氮菌属，它们分别于1886年和19由荷兰学者M.Beijerinck所分离。第36页当前已知全部固氮微生物即固氮菌都属于原核当前已知全部固氮微生物即固氮菌都属于原核生物和古生菌类，在分类上隶属于生物和古生菌类，在分类上隶属于固氮菌科固氮菌科、根瘤菌科根瘤菌科、红螺菌目红螺菌目、甲基球菌科甲基球菌科、蓝细菌蓝细菌以以及及芽孢杆菌属芽孢杆菌属和和梭菌属梭菌属中部分菌种。自中部分菌种。自1886年年首次分离共生固氮根瘤菌起，至今已发觉固氮首次分离共生固氮根瘤菌起，至今已发觉固氮微生物多达微生物多达80余属余属（1992年）。从其生态类型年）。从其生态类型分，固氮菌可分分，固氮菌可分3类：类：第37页1、自生固氮自生固氮体系体系指一类不依赖与它种生物共生而能独立进指一类不依赖与它种生物共生而能独立进行固氮微生物。行固氮微生物。2、共生固氮共生固氮体系体系指必须与它种生物共生在一起时才能进行指必须与它种生物共生在一起时才能进行固氮微生物。固氮微生物。3、联合固氮联合固氮体系体系指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮微生物。等处才能进行固氮微生物。第38页固氮生化机制固氮生化机制生物固氮是一个含有重大理论意义和实用价值生生物固氮是一个含有重大理论意义和实用价值生化反应过程。化反应过程。1960年，年，J.E.Carnahan等人从巴氏等人从巴氏梭菌中提取到含有固氮活性无细胞抽提液，并实梭菌中提取到含有固氮活性无细胞抽提液，并实现了分子氮还原为氨，使生物固氮研究有了突破现了分子氮还原为氨，使生物固氮研究有了突破性进展。性进展。1、生物固氮反应、生物固氮反应6要素要素（1）ATP供给供给 第39页（2）还原力）还原力H及其传递载体及其传递载体 H由低电位势电子由低电位势电子载体铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白传递至固氮酶上。载体铁氧还蛋白或黄素氧还蛋白传递至固氮酶上。（3）固氮酶）固氮酶 固氮酶是一个复合蛋白，由固二氮酶固氮酶是一个复合蛋白，由固二氮酶和固二氮酶还原酶两种相互分离蛋白组成。固二氮和固二氮酶还原酶两种相互分离蛋白组成。固二氮酶是一个含铁和钼蛋白，铁和钼组成一个称为酶是一个含铁和钼蛋白，铁和钼组成一个称为“FeMoCo”辅因子，它是还原辅因子，它是还原N2活性中心。而固二氮活性中心。而固二氮酶还原酶则是一个只含铁蛋白。一些固氮菌处于不酶还原酶则是一个只含铁蛋白。一些固氮菌处于不一样生长条件下时，还可合成其它不含钼固氮酶，一样生长条件下时，还可合成其它不含钼固氮酶，称作称作“替补固氮酶替补固氮酶”，含有适应在极度缺钼环境下还，含有适应在极度缺钼环境下还能正常进行生物固氮功效。能正常进行生物固氮功效。（4）还原底物）还原底物N2（5）镁离子）镁离子（6）严格厌氧微环境）严格厌氧微环境第40页二、其它耗能反应：运输、运动、生物发光二、其它耗能反应：运输、运动、生物发光1、运动、运动含有鞭毛细菌能够运动，还有些细菌能够滑动。含有鞭毛细菌能够运动，还有些细菌能够滑动。水解水解ATP产生自由能，成为运动动力。产生自由能，成为运动动力。2、营养物质运输、营养物质运输主动运输和膜泡运输需要消耗能量。主动运输和膜泡运输需要消耗能量。3、生物发光、生物发光许多细菌、真菌都能够发光，包含着能量转移。许多细菌、真菌都能够发光，包含着能量转移。第41页第三节第三节 微生物代谢调整微生物代谢调整微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，各个反应过程之间相互制约，彼此协调，各个反应过程之间相互制约，彼此协调，可随环境条件改变而快速改变反应速度。可随环境条件改变而快速改变反应速度。微生物细胞代谢调整主要是经过控制酶微生物细胞代谢调整主要是经过控制酶作用实现。作用实现。微生物细胞代谢调整主要有两种类型：微生物细胞代谢调整主要有两种类型：酶活性调整；酶合成调整。酶活性调整；酶合成调整。第42页一、酶活性调整一、酶活性调整是指一定数量酶，经过其分子构象或分是指一定数量酶，经过其分子构象或分子结构改变来调整其催化反应速率。能子结构改变来调整其催化反应速率。能够使微生物细胞对环境改变做出快速反够使微生物细胞对环境改变做出快速反应。应。酶活性调整受各种原因影响，底物性质酶活性调整受各种原因影响，底物性质和浓度、环境因子以及其它酶存在都有和浓度、环境因子以及其它酶存在都有可能激活或控制酶活性。可能激活或控制酶活性。酶活性调整方式主要有两种：酶活性调整方式主要有两种：第43页1、变构调整、变构调整反应产物积累会抑制催化这个反应酶活性。这反应产物积累会抑制催化这个反应酶活性。这是因为反应产物与酶结合抑制了底物与酶活性是因为反应产物与酶结合抑制了底物与酶活性中心结合。中心结合。在一个由多步反应组成代谢路径中，末端产物在一个由多步反应组成代谢路径中，末端产物通常会反馈抑制该路径第一个酶，这种酶被称通常会反馈抑制该路径第一个酶，这种酶被称为变构酶。为变构酶。变构酶通常是某一代谢路径第一个酶或是催化变构酶通常是某一代谢路径第一个酶或是催化某一关键反应酶。某一关键反应酶。第44页2、修饰调整、修饰调整是经过共价调整酶来实现。共价调整酶经过修是经过共价调整酶来实现。共价调整酶经过修饰酶催化其多肽链上一些基团进行可逆共价修饰酶催化其多肽链上一些基团进行可逆共价修饰，使之处于活性与非活性互变状态，从而造饰，使之处于活性与非活性互变状态，从而造成调整酶活化与抑制，以抑制代谢速度和方向。成调整酶活化与抑制，以抑制代谢速度和方向。修饰调整是体内主要调整方式，有许多处于分修饰调整是体内主要调整方式，有许多处于分支代谢路径，对代谢流量起调整作用关键酶支代谢路径，对代谢流量起调整作用关键酶 属属于共价调整酶。于共价调整酶。酶促共价修饰是酶分子共价键发生了改变。这酶促共价修饰是酶分子共价键发生了改变。这是一个体内较经济代谢调整方式。是一个体内较经济代谢调整方式。酶促共价修饰对调整信号具放大效应，其催化酶促共价修饰对调整信号具放大效应，其催化效率比别构酶调整要高。效率比别构酶调整要高。第45页二、分支合成路径调整二、分支合成路径调整在有两种或两种以上末端产物分支代谢路径中，在有两种或两种以上末端产物分支代谢路径中，调整方式较为复杂。其共同特点是每个分支路调整方式较为复杂。其共同特点是每个分支路径末端产物控制分支点后第一个酶，同时每个径末端产物控制分支点后第一个酶，同时每个末端产物又对整个路径第一个酶有部分抑制作末端产物又对整个路径第一个酶有部分抑制作用，分支代谢反馈调整方式有各种。用，分支代谢反馈调整方式有各种。第46页1、同工酶、同工酶是指能催化同一个化学反应，但其酶蛋白本身是指能催化同一个化学反应，但其酶蛋白本身分子结构组成却有所不一样一组酶。分子结构组成却有所不一样一组酶。特点是：在分支路径中第一个酶有几个结构不特点是：在分支路径中第一个酶有几个结构不一样一组同功酶，每一个代谢终产物只对一个一样一组同功酶，每一个代谢终产物只对一个同功酶含有反馈抑制作用，只有当几个终产物同功酶含有反馈抑制作用，只有当几个终产物同时过量时，才能完全阻止反应进行。同时过量时，才能完全阻止反应进行。第47页2、协同反馈抑制、协同反馈抑制在分支代谢路径中，几个末端产物同时都过量，在分支代谢路径中，几个末端产物同时都过量，才对路径中第一个酶含有抑制作用。若某一末才对路径中第一个酶含有抑制作用。若某一末端产物单独过量则对路径中第一个酶无抑制作端产物单独过量则对路径中第一个酶无抑制作用。用。第48页3、累积反馈抑制、累积反馈抑制在分支代谢路径中，任何一个末端产物过量时在分支代谢路径中，任何一个末端产物过量时都能对共同路径中第一个酶起抑制作用，而且都能对共同路径中第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物抑制作用互不干扰。当各种末端各种末端产物抑制作用互不干扰。当各种末端产物同时过量时，它们抑制作用是累加。产物同时过量时，它们抑制作用是累加。累积反馈抑制最早是在大肠杆菌谷氨酰胺合成累积反馈抑制最早是在大肠杆菌谷氨酰胺合成酶调整过程中发觉，该酶受酶调整过程中发觉，该酶受8个最终产物积累个最终产物积累反馈抑制。反馈抑制。8个最终产物同时存在时，酶活力个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。完全被抑制。第49页4、次序反馈抑制、次序反馈抑制分支代谢路径中两个末端产物，不能直接抑制分支代谢路径中两个末端产物，不能直接抑制代谢路径中第一个酶，而是分别抑制分支点后代谢路径中第一个酶，而是分别抑制分支点后反应步骤，造成份支点上中间产物积累，这种反应步骤，造成份支点上中间产物积累，这种高浓度中间产物再反馈抑制第一个酶活性。所高浓度中间产物再反馈抑制第一个酶活性。所以，只有当两个末端产物都过量时，才能对路以，只有当两个末端产物都过量时，才能对路径中第一个酶起到抑制作用。径中第一个酶起到抑制作用。第50页第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物一类与生物生存相关、包括到产能代谢和耗能代谢一类与生物生存相关、包括到产能代谢和耗能代谢代谢类型，普遍存在于一切生物中。代谢类型，普遍存在于一切生物中。初生代谢：初生代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，经过分解代谢和合成代谢，微生物从外界吸收各种营养物质，经过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动生成维持生命活动所必需所必需物质和能量过程，称为初生代谢。物质和能量过程，称为初生代谢。一些微生物为了防止在初生代谢过程某种中间产物积一些微生物为了防止在初生代谢过程某种中间产物积累所造成不利作用而产生一类有利于生存代谢类型。能够累所造成不利作用而产生一类有利于生存代谢类型。能够认为是一些微生物在一定条件下经过突变取得一个适应生认为是一些微生物在一定条件下经过突变取得一个适应生存方式。存方式。经过次生代谢合成产物通常称为次生代谢产物，大多经过次生代谢合成产物通常称为次生代谢产物，大多是分子结构比较复杂化合物。依据其作用，可将其分为抗是分子结构比较复杂化合物。依据其作用，可将其分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。次次生生代代谢谢：第51页初生代谢与初生代谢关系：初生代谢与初生代谢关系：初生代谢系统、代谢路径和初生代谢产物在各类生物中基初生代谢系统、代谢路径和初生代谢产物在各类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中一个基本代谢类型。本相同。它是一类普遍存在于各类生物中一个基本代谢类型。1、存在范围及产物类型不一样、存在范围及产物类型不一样 像病毒这类非细胞生物即使不具备完整初生代谢系统，但像病毒这类非细胞生物即使不具备完整初生代谢系统，但它们仍含有部分初生代谢系统和含有利用宿主代谢系统完成本它们仍含有部分初生代谢系统和含有利用宿主代谢系统完成本身初生代谢过程能力。身初生代谢过程能力。次生代谢只存在于一些生物（如植物和一些微生物）中，次生代谢只存在于一些生物（如植物和一些微生物）中，而且代谢路径和代谢产物因生物不一样而不一样，就是同种生而且代谢路径和代谢产物因生物不一样而不一样，就是同种生物也会因为培养条件不一样而产生不一样次生代谢产物。物也会因为培养条件不一样而产生不一样次生代谢产物。第52页初级代谢与初级代谢关系：1、存在范围及产物类型不一样2、对产生者本身主要性不一样初生代谢产物初生代谢产物，如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体，如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、以及由它们组成各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少物质，只要在这些物质脂类等通常都是机体生存必不可少物质，只要在这些物质合成过程某个步骤上发生障碍，轻则引发生长停顿、重则导合成过程某个步骤上发生障碍，轻则引发生长停顿、重则导致机体发生突变或死亡。致机体发生突变或死亡。次生代谢产物次生代谢产物对于产生者本身来说，不是机体生存所必需物质对于产生者本身来说，不是机体生存所必需物质，即使在次生代谢某个步骤上发生障碍。不会造成机体生长，即使在次生代谢某个步骤上发生障碍。不会造成机体生长停顿或死亡，至多只是影响机体合成某种次生代谢产物能力。停顿或死亡，至多只是影响机体合成某种次生代谢产物能力。次生代谢产物普通对产生者本身生命活动无明确功效，不是机次生代谢产物普通对产生者本身生命活动无明确功效，不是机体生长与繁殖所必需物质，也有些人把超出生理需求过量初生体生长与繁殖所必需物质，也有些人把超出生理需求过量初生代谢产物也看作是次生代谢产物。代谢产物也看作是次生代谢产物。次生代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体分化有一定关次生代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体分化有一定关系，并在同其它生物生存竞争中起着主要作用。系，并在同其它生物生存竞争中起着主要作用。许屡次生代谢产物通常对人类和国民经济发展有重大影响。许屡次生代谢产物通常对人类和国民经济发展有重大影响。第53页初生代谢与次生代谢关系：初生代谢与次生代谢关系：1、存在范围及产物类型不一样、存在范围及产物类型不一样2、对产生者本身主要性不一样、对产生者本身主要性不一样3、同微生物生长过程关系显著不一样、同微生物生长过程关系显著不一样初生代谢自始至终存在于一切生活机体中，同机体生长初生代谢自始至终存在于一切生活机体中，同机体生长过程呈平行关系；过程呈平行关系；次生代谢则是在机体生长一定时期内（通常是微生物对数生长次生代谢则是在机体生长一定时期内（通常是微生物对数生长久末期或稳定时）产生，它与机体生长不呈平行关系，普通可久末期或稳定时）产生，它与机体生长不呈平行关系，普通可显著地表现为机体生长久和次生代谢产物形成期二个不一样时显著地表现为机体生长久和次生代谢产物形成期二个不一样时期。期。第54页初生代谢与次生代谢关系：初生代谢与次生代谢关系：1、存在范围及产物类型不一样、存在范围及产物类型不一样2、对产生者本身主要性不一样、对产生者本身主要性不一样3、同微生物生长过程关系显著不一样、同微生物生长过程关系显著不一样4、对环境条件改变敏感性或遗传稳定性上显著不一样、对环境条件改变敏感性或遗传稳定性上显著不一样初生代谢产物对环境条件改变敏感性小（即遗传稳定性大），初生代谢产物对环境条件改变敏感性小（即遗传稳定性大），而次生代谢产物对环境条件改变很敏感，其产物合成往往因环而次生代谢产物对环境条件改变很敏感，其产物合成往往因环境条件改变而停顿。境条件改变而停顿。第55页初级代谢与初级代谢关系：1、存在范围及产物类型不一样2、对产生者本身主要性不一样3、同微生物生长过程关系显著不一样4、对环境条件改变敏感性或遗传稳定性上显著不一样5、相关酶专一性不一样、相关酶专一性不一样相对来说催化初生代谢产物合成酶专一性强，催化次生代谢相对来说催化初生代谢产物合成酶专一性强，催化次生代谢产物合成一些酶专一性不强，所以在某种次生代谢产物合成产物合成一些酶专一性不强，所以在某种次生代谢产物合成培养基中加入不一样前体物时，往往能够造成机体合成不一样培养基中加入不一样前体物时，往往能够造成机体合成不一样类型次生代谢产物，类型次生代谢产物，另外，催化次生代谢产物合成酶往往是一些诱导酶，它们是另外，催化次生代谢产物合成酶往往是一些诱导酶，它们是在产生菌对数生长末期或稳定生长久里，因为某种中间代谢产在产生菌对数生长末期或稳定生长久里，因为某种中间代谢产物积累而诱导机体合成一个能催化次生代谢产物合成酶，物积累而诱导机体合成一个能催化次生代谢产物合成酶，这些酶通常因环境条件改变而不能合成。这些酶通常因环境条件改变而不能合成。第56页（参见P126）初生代谢与次生代谢关系：初生代谢与次生代谢关系：1、存在范围及产物类型不一样2、对产生者本身主要性不一样3、同微生物生长过程关系显著不一样4、对环境条件改变敏感性或遗传稳定性上显著不一样5、相关酶专一性不一样6、一些机体内存在二种现有联络又有区分代谢类型、一些机体内存在二种现有联络又有区分代谢类型初生代谢是次生代谢基础，它可认为次生代谢产物合成提供前体物和所需要能量；初生代谢产物合成中关键性中间体也是次生代谢产物合成中重要中间体物质。而次生代谢则是初生代谢在特定条件下继续与发展，防止初生代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生毒害作用。第57页第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物第四节、微生物次级代谢与次级代谢产物二、二、次级代谢调整次级代谢调整 1、初级代谢对次级代谢调整、初级代谢对次级代谢调整次级代谢调解过程有酶活性激活和抑制及酶合成诱次级代谢调解过程有酶活性激活和抑制及酶合成诱导和阻遏。同时，次级代谢会受到初级代谢调整。导和阻遏。同时，次级代谢会受到初级代谢调整。第58页2、碳、氮代谢物调整作用、碳、氮代谢物调整作用次级代谢产物普通在菌体指数生长后期或稳定次级代谢产物普通在菌体指数生长后期或稳定时合成。时合成。高浓度高浓度NH4+能够降低谷氨酰胺合成酶活性，继能够降低谷氨酰胺合成酶活性，继而反抗生素生产有不利影响。而反抗生素生产有不利影响。硝酸盐能够大幅度地促进利福霉素合成。同时硝酸盐能够大幅度地促进利福霉素合成。同时能够抑制脂肪合成。能够抑制脂肪合成。硝酸盐还可提升菌体中谷氨酰胺合成酶比活力。硝酸盐还可提升菌体中谷氨酰胺合成酶比活力。第59页3、诱导作用及产物反馈抑制、诱导作用及产物反馈抑制在次级代谢中也存在着诱导作用。在次级代谢中也存在着诱导作用。巴比妥能促进将利福霉素巴比妥能促进将利福霉素SV转化为利福霉素转化为利福霉素B能力。能力。次级代谢产物过量积累也能反馈抑制其合成酶次级代谢产物过量积累也能反馈抑制其合成酶系。系。培养基中磷酸盐、溶解氧、金属离子及细胞膜培养基中磷酸盐、溶解氧、金属离子及细胞膜透性也会对次级代谢产生或多或少影响。透性也会对次级代谢产生或多或少影响。第60页