光调控对药用植物次生代谢成分合成的影响.pdf
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1、 综述 光调控对药用植物次生代谢成分合成的影响张伟1,孟祥庆2,3,苏晓荟2,汪晋伊2,李丽华2,贾敏2(1.解放军总医院京南医疗区丰北桥门诊部药房,北京100071;2.海军军医大学药学系中药鉴定学教研室,上海 200433;3.中国人民解放军 66481 部队,北京 100072)摘要药用植物次生代谢成分,因具有特殊的药理活性或功效对人类的健康极为重要,是药品、保健品、化妆品的主要来源。随着人类对于健康和长寿的不断追求,医药市场的需求规模持续增长,提高药用植物次生代谢成分的产量和质量变得特别重要。植物次生代谢成分是植物对环境的一种适应,是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果
2、。药用植物次生代谢成分的产生和积累主要受植物遗传因素和环境因素的影响,其中光环境对其合成影响尤为重要,因而,长期以来光调控一直是国内外众多学者研究的热点。本文综述近年来有关光调控对药用植物次生代谢成分影响的研究进展,主要从光质、光强、光周期的影响分别阐述,以期为高效生产具有重要药理活性的次生代谢成分提供理论依据和实践指导。关键词 光质;光强;光周期;药用植物;次生代谢成分文章编号 2097-2024(2024)02-0050-10DOI 10.12206/j.issn.2097-2024.202305027Effectsoflightregulationonthesynthesisofseco
3、ndarymetabolitesinmedicinalplantsZHANG Wei1,MENG Xiangqing2,3,SU Xiaohui2,WANG Jinyi2,LI Lihua2,JIA Min2(1.Pharmacy of Fengbeiqiao OutpatientDepartment,Jingnan Medical District,General Hospital of the Peoples Liberation Army,Beijing 100071,China;2.Department ofChinese Medicine Authentication,School
4、of Pharmacy,Naval Medical University,Shanghai 200433,China;3.Unit 66481 of thePeoples Liberation Army,Beijing 100072,China)AbstractSecondary metabolites of medicinal plants are extremely important to human health because of their specialpharmacological activities or efficacy.They are the main source
5、 of drugs,health care products,and cosmetics.As human beingscontinue to pursue health and longevity,the demand in the pharmaceutical market continues to grow.It becomes especiallyimportant to improve the production and quality of secondary metabolites of medicinal plants.Plant secondary metabolites
6、are akind of adaptation of plants to their environment and are the result of the interaction between plants and biotic and abiotic factorsduring the long-term evolution process.The production and accumulation of secondary metabolites in medicinal plants are mainlyaffected by plant genetic factors an
7、d environmental factors.Among them,light environment is extremely important for theirsynthesis.Therefore,light regulation has long been a research focus for many scholars in China and abroad.In this article,we therecent research progress on the effects of light regulation on the secondary metabolite
8、s of medicinal plants were reviewed,mainlyfocusing on the effects of light quality,light intensity and photoperiod,in order to provide theoretical basis and practical guidancefor the efficient production of secondary metabolites with important pharmacological activities.Keywords light quality;light
9、intensity;photoperiod;medicinal plants;secondary metabolites药用植物自古以来便是人们预防和治疗疾病的主要武器,对人类健康的发展起着举足轻重的作用。根据世界卫生组织(WHO)的数据,全球至少有 25%的药物直接或间接来源于药用植物,中药有 95%以上来源于药用植物,并且超过 60%的抗癌药物是直接或间接从药用植物中发现的1,所以药用植物是药物的主要来源。次生代谢成分(secondary metabolites,SMs)是指不直接参与植物生长发育,但对植物的长期生存有着至关重要作用的小分子有机化合物2。根据其结构和生物合成途径,植物 SM
10、s 主要分为多酚类、萜类和含氮有机物,这些化合物具有抗氧化、抗炎、清除自由基、抗菌和抗病毒等活性3。SMs 实际上是植物在长期进化中为对抗生物和非生物胁迫而促进环境适应 基金项目西 红 花 种 球 植 物 工 厂 化 生 产 关 键 技 术 研 究(2021CNKC-04-01)作者简介张伟,主管药师,研究方向:药学,Email:通信作者贾敏,副教授,硕士生导师,研究方向:中药资源开发利用,Email: 药学实践与服务2024 年 2 月 25 日第 42 卷第 2 期 50Journal of Pharmaceutical Practice and Service,Vol.42,No.2,F
11、ebruary 25,2024 的结果4。SMs 的合成和积累是非常复杂的,受多种因素的影响,包括内部发育遗传回路(受调控的基因、酶)和外部环境因素(光、温度、水、盐度等)5。在这些因素中,光几乎影响所有类型 SMs 的积累(见图 1),光质、光强和光周期均影响药用植物SMs 的含量6。药用植物的 SMs 是临床疗效的物质基础,是评价药材质量的重要指标。光如何影响 SMs 生物合成对于提高药用植物 SMs 的产量和质量至关重要。本文就近年来国内外关于光对药用植物 SMs 的研究现状进行综述,以期为相关研究及药用植物高产优质栽培提供指导。酚类萜类含氮有机物次生代谢成分药用植物光源红外光可见光紫外
12、线图 1光对药用植物 SMs 合成的影响 1太阳光谱和光感受器根据光的波长,太阳光谱可分为:紫外光(UV,100400 nm,其中:A 波段,315400 nm;B 波段,280315 nm;C 波段,100280 nm)、可见光或光合有效辐射(PAR;蓝光:400500 nm;绿光:500600 nm;红光:600700 nm)和近红外光(700800 nm)7。光感受器是植物光感觉和光信号转导不可或缺的部分,植物对光的反应能力是由能够感知不同光照强度、光质、光照方向和光周期的光感受器所决定的3。目前在模式植物拟南芥中至少鉴定出了五类光感受器:光敏色素(phyAphyE),主要感知红光和红外
13、光;隐色素(CRY1/CRY2),主要感知蓝光和紫外 A 波段(UV-A);向光素(phots),主要感知蓝光;蓝光受体 ZTLs(zeitlupes),主要感知蓝光和绿光(450520 nm);紫外线感光器也称UV 抗性位点 8(UVR8),主要感知紫外 B 波段(UV-B)8。光感受器通过调节特定基因的表达来刺激 SMs 的生化途径,SMs 的生物合成与光感受器吸收的波长密切相关。2光质 2.1 UV紫外线的波长仅占到达地球表面的太阳辐射的一小部分,但它对包括植物在内的现存物种有重大的生物影响。因此,UV 可作为一种重要的非生物激发剂用于促进各种植物培养中 SMs 的生产9。2.1.1 U
14、V-ASMs 的产生是对 UV 暴露增强的一种适应机制。花青素为生物类黄酮物质,而黄酮类物质最主要的功能是自由基清除能力和抗氧化能力。有研究证明:花青素是当今人类发现最有效的抗氧化剂,也是最强效的自由基清除剂,花青素的抗氧化性能比维生素 C 高 20 倍,比维生素 E 高 50 倍,并且可以吸收多余的可见光和帮助植物抵抗紫外线,清除氧自由基保护植物,是植物天然的光保护剂10。研究发现 UV-A 可促进红花檵木愈伤组织花色素和黄酮类物质的合成11,也可以明显促进津田芜菁膨大肉质根表皮花青素的积累12。2.1.2 UV-B植物通过发展保护结构和机制来应对 UV-B的过度损伤。前者包括毛发、蜡和其他
15、提供光学保护的细胞修饰,而后者涉及抗氧化酶的诱导和保护分子浓度的提高13。SMs 的形成和产生可增强植物对 UV-B 的适应性,保护植物免受 UV-B 的损伤。在 UV-B 胁迫下研究最广泛的一类生物碱是长春花体外细胞培养中的具有抗癌活性的萜类吲哚生物碱(TIAs):长春花碱和长春碱。研究表明UV-B 对长春花细胞悬浮液照射 5 min 可将长春花碱和长春碱的产量分别提高到 3 倍和 12 倍14。UV-B 对萜类 SMs 的影响较大。紫杉醇是红豆杉属植物具有抗癌作用的二萜类化合物,研究表明,UV-B 辐射(3 W/m2)12 h 和 24 h,可显著诱导东北红豆杉组培苗中紫杉醇的积累15。青
16、蒿素是一种含有过氧化物桥结构的倍半萜内酯,在 UV-B 照射 2 h 后 ADS、CPR 和 DBR2 基因的表达被诱导,4 h 和 6 h 后达到高峰16。甘草酸是甘草的主要活性成分之一,UV-B 低强度(0.43 W/m2)和高强度(1.43 W/m2)照射均能提高 3 月龄盆栽甘草根组织中甘草酸的浓度,为对照的 1.5 倍,且 36 个月生盆栽植物的甘草酸浓度与 34 年生田间植物的甘草酸浓度相似甚至更高,并证实在受控环境下,可以在短期内实现高浓度的甘草酸生产17。UV-B 可诱导产生更多的多酚类化合物,而黄 药学实践与服务2024 年 2 月 25 日第 42 卷第 2 期 Journ
17、al of Pharmaceutical Practice and Service,Vol.42,No.2,February 25,202451 酮类化合物是其中最大的类别。睡茄在 UV-B 辐射下叶片和根部 4-香豆酸 Co-A 连接酶(4CL)、肉桂醇脱氢酶(CAD)、查尔酮异构酶(CHI)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和二氢黄酮醇还原酶(DFR)的活性增加18。与此相似,UV-B 辐射显著提高了辣椒叶片中绿原酸和芹菜素 8-C-己糖的含量,且苯丙氨酸解氨酶(PAL)和查尔酮合成酶(CHS)基因的表达量在 UV-B 处理下也有所增加19。2.1.3 UV-CUV-C 照射几乎可以诱导和提高所有
18、酚类化合物中类黄酮的生物合成9。最近的一份研究表明,金荞麦在光周期为 16L/8D h 的 UV-C(5.4 kJ/m2)处理后,积累了最优的生物量(438.3 g/L 鲜重,16.4 g/L干重)、总黄酮含量(TFC:4.05 mg/g)和酚类物质含量(TPC:11.8 mg/g)20。虎杖在 UV-C(10 W/m2)照射 6 h 和 12 h 后,白藜芦醇含量分别比未处理的显著提高了 2.6 倍和 1.6 倍。UV-C 处理后,苯丙氨酸解氨酶、肉桂酸 4-羟化酶、4-香豆酸辅酶 a 连接酶和二苯乙烯合酶(STS)等直接参与白藜芦醇合成的基因被强烈诱导,并确定了 MYB、bHLH 和 ER
19、F家族中的几个成员作为白藜芦醇生物合成基因的潜在调控因子21。2.2 可见光 2.2.1 红蓝光红光和蓝光较易被叶绿素吸收,所以是调节药用植物 SMs 含量的重要光质。Kapoor 等22研究发现,蓝光处理的愈伤组织培养至第 21 天,积累的红景天苷(3.12mg/g 干重)量最大,TFC(5.53mg/g干重)和总酚(TPC,11.84mg/g 干重)的积累量均高于其他光照条件,但红光下培养的愈伤组织在第21 天生物量(7.43g/L)最大,红光培养下愈伤组织的比生长率最高(0.126/d),倍增时间最高(132.66h),即红光刺激最大生物量积累,蓝光促进红景天苷、酚类物质和黄酮类物质积累
20、。Manivannan 等23研究发现,不同光照处理丹东玄参时,TPC 和 TFC 的含量在蓝光处理下显著高于红光处理。值得注意的是,蓝光显著提高了 TFC(比冷白色荧光灯组高65.68%)和 TPC(比冷白色荧光灯组高 55.14%)的含量。在对墨旱莲的研究中,红光处理可促进酚类物质(57.8 mg/g)和黄酮类物质(11.1 mg/g)的产生。蓝光处理下,4 种主要化合物香豆素(1.26 mg/g)、小泡蛋白(5.00 mg/g)、威地洛内酯(32.54 mg/g)和去甲基威地洛内酯(23.67 mg/g)以及 2 种次要化合物-香树素(0.38 mg/g)和木犀草素(0.39 mg/g)
21、的产量均有所增加24。Nadeem 等25研究了发光二极管对罗勒愈伤组织中生物活性成分积累的影响,发现各处理中,蓝光处理下愈伤组织 TPC 含量最高,红光处理下愈伤组织 TFC 含量最高。高效液相色谱法(HPLC)分析表明,蓝光条件下迷迭香酸(96.0 mg/g 干重)和丁香酚(0.273 mg/g 干重)浓度最高,分别为对照组的 2.46 和 2.25 倍。红光下愈伤组织中花青素(0.122 mg/g 干重)和芍药苷(0.127 mg/g干重)含量最高。连续白光下培养的愈伤组织中,氨基酸积累量为 81.40 mg/g(干重),是对照的4.52 倍。水飞蓟是一种被广泛研究的著名保肝药材。研究发
22、现红光能显著提高该植物的酚类物质、黄酮类物质和超氧化物歧化酶活性。在红光下,HPLC 分析显示水飞蓟素总浓度(18.67 mg/g 干重)是对照的 2 倍。当暴露在红光下时,水飞蓟素、异水飞蓟素、水飞蓟宾 A、水飞蓟宾 B 和水飞蓟宁的含量都很高26。此外,蓝光对远志根中 TFC 和 TPC积累有促进作用27,可有效促进半夏块茎中总生物碱的累积28,也可以促进淫羊藿苷类黄酮的形成29。但也有相反的情况,如在对绞股蓝的研究中,红光比蓝光更有利于绞股蓝总皂苷的积累,但是红光却抑制绞股蓝 TFC 的积累30;红光处理下黄花蒿的青蒿素和青蒿酸含量较低31。也有研究表明,红蓝光组合能更好的促进药用植物中
23、 SMs 的积累。李琪等32研究表明,与单色红光和蓝光相比,红蓝复合光更有利于金线兰组培苗的生长发育以及 SMs 的积累。其中,红蓝(11)组相较于其他组合光更能显著促进金线兰黄酮类、酚类、氨基酸类等多种次级代谢产物的积累。因此,红蓝(11)可以作为金线兰组织培养的最佳光质。刘建福等33发现,R7B3 时最有利于姜黄根茎 SMs 的生成,此条件下,姜黄素类化合物含量达到最大值,去甲氧基姜黄素、姜黄素和双去甲氧基姜黄素含量分别比白光(对照)显著提高 44.32%、77.39%和 43.80%。2.2.2 黄光有研究表明黄光可以促进 SMs 的产生。黄光处理下拟巫山淫羊藿的黄酮类化合物含量高于红光
24、、蓝光和白光处理。RNAseq 和 qPCR 分析表明,黄光可显著上调黄酮类生物合成基因 CHS1、F3H1、PT_5 和 raGT_5 的表达水平,可能是黄酮类生物活性物质积累增强的原因之一。耐阴植物通常生活在阳光较少的地方(如林下作物),光合作用驱动的波段,如红光和蓝光优先被上层冠层过滤掉,可利用的有效辐射主要为绿光、黄光和红外光。因此,拟巫山淫羊藿可能是为了适应遮荫条件 药学实践与服务2024 年 2 月 25 日第 42 卷第 2 期 52Journal of Pharmaceutical Practice and Service,Vol.42,No.2,February 25,202
25、4 下有限的黄色辐射光谱而进化的34。2.2.3 绿光研究表明绿色植物之所以呈现绿色是由于绿光大部分被植物叶片反射而很少被叶绿体吸收,因此绿光也被认为是生理无效光7。确实有很多研究表明绿光不利于 SMs 的积累。如绿光对绞股蓝总皂苷、TFC 的积累有明显的抑制作用30。但也有研究表明绿光由于其高的透过率和反射率,可以深入叶片内部参与并影响光合作用,特别是在强烈的白光下,较低的叶绿体吸收任何额外的绿光都会比额外的红光或蓝光更大程度地促进叶片的光合作用35。青钱柳是一种兼具经济价值和药用价值的树种。研究发现与白光、蓝光和红光相比,绿光处理下青钱柳叶片 TFC 含量最高36。此外,绿光虽然抑制半夏块
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