2013-2020学年高一下学期生物必修2素材-第三章第4节3.docx
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1、1.基因概念的演化在20世纪,基因的概念随着遗传学的进展而不断变换形式,扩大内涵;同时,随着对基因功能生疏的深化,人们所知的基因种类也日益增多。回顾对基因争辩的演化和进展历史,将有助于进一步生疏基因结构和功能的多样性。基因(gene)这个名词是1909年由遗传学家约翰逊(W.L.Johannsen,18571927)提出来的,用来表示遗传的独立单位,相当于孟德尔在豌豆试验中提出的遗传因子。但他只是提出了基因的符号,没有提出基因的物质概念。早期的基因概念是把基因作为打算性状的最小单位、突变的最小单位和重组的最小单位,后来,这种“三位一体”的概念不断受到新发觉的挑战。1957年,本泽尔(S.Ben
2、zer,1921)以T4噬菌体为材料,在DNA分子水平上争辩基因内部的精细结构,提出了顺反子(cistron)、突变子和重组子的概念。顺反子是一个遗传功能单位,一个顺反子打算一条多肽链,这就使以前一个基因一种酶的假说进展为一个基因一种多肽的假说。能产生一种多肽的是一个顺反子,顺反子也就是基因的同义词。顺反子可以包含一系列突变单位突变子。突变子是DNA中构成基因的一个或若干个核苷酸。由于基因内的各个突变子之间有肯定距离,所以彼此间能发生重组,这样,基因就有了第三个内涵“重组子”。重组子代表一个空间单位,它有起点和终点,可以是若干个密码子的重组,也可以是单个核苷酸的互换。假如是后者,重组子也就是突
3、变子。顺反子概念把基因具体化为DNA分子的一段序列,它负责传递遗传信息,是打算一条多肽链的完整的功能单位;但它又是可分的,组成顺反子的核苷酸可以独自发生突变或重组,而且基因与基因之间还有相互作用。基因排列位置的不同,会产生不同的效应。1961年法国遗传学家雅各布(F.Jacob)和莫诺(J.Monod)提出的大肠杆菌乳糖操纵子模型,又丰富了基因概念的内容,表明基因不仅是传递信息的载体,同时又具有调控其他基因表达活性的功能。至此,人们已经知道,基因是可分的,不仅体现在基因的结构上,而且在功能是也可以分为负责编码产生某种蛋白质分子的基因,以及负责调整其他基因功能的基因。基因不仅能单独起作用,而且在
4、各个基因之间还有一个相互制约、反馈调整的网络。每个基因都在这个系统中发挥各自的功能;基因可以有其自身的产物,也可以没有产物。基因还有很多其他的存在形式,如假基因、断裂基因、重叠基因等。2.真核生物基因组中的重复序列及其特点依据真核生物的DNA序列在基因组中的重复程度,大致上可以分为单一序列和重复序列两大类。单一序列单一序列(uniquesequence)是复性最慢的部分,一般由单一拷贝基因或仅重复数次的基因组成,也可称为单拷贝序列(singlecopysequence)。原核生物的大多数基因在单倍体中都是单拷贝的。单一序列最重要的功能是编码蛋白质,除去极少数蛋白质(组蛋白)的基因属于重复序列的
5、范畴外,目前已知的绝大多数蛋白质都是由单拷贝序列编码的。单一序列约占真核生物基因组的40%70%,但编码序列只占单拷贝序列的一小部分,其中大部分属于不编码序列,所以单拷贝序列除了编码以外还有其他功能。重复序列依据DNA序列在基因组中的重复频率,可将重复序列分为以下三种状况。(1)轻度重复序列(slightlyrepetitivesequence)在一个基因组中有210个拷贝(但23个拷贝往往被看做非重复序列)。例如,组蛋白基因、酵母tRNA基因、人的珠蛋白(血红蛋白)基因、癌基因都属于轻度重复序列。在某些状况下,这些序列并不完全相同。它包括两种状况:一种是类似的序列均为功能序列,如血红蛋白链有
6、胚胎型、胎儿型和成人型,只是基因产物在氨基酸组成上略有差异;另一种是类似的序列中有些基因有功能,有些则没有功能,如假基因。(2)中度重复序列(moderatelyrepetitivesequence)中度重复序列一般是非编码序列,有十个到几百个拷贝,如rRNA基因和tRNA基因等。这类重复序列的平均长度大约为300bp,往往构成序列家族,常以回文序列形式消灭在基因组的很多位置上,有些同单一序列间隔排列。大部分中度重复序列与基因表达的调控有关,包括开启或关闭基因的活性,调控DNA复制的起始,促进或终止转录等,它们可能是与DNA复制和转录的起始、终止等有关的酶和蛋白质因子的识别位点。(3)高度重复
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