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滇金丝猴研究现状及保护建议

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滇金丝猴研究现状及保护建议

毕晓静（2016级自然地理学专业 学号12016000363）

摘 要
通过对近30 年关于滇金丝猴研究文献的查阅和整理，对滇金丝猴的研究历史、分类地位、 形态、行为、种群数量等研究进展进行详细阐述，并对滇金丝猴的生存现状和保护措施进行了说明，据此提出了保护建议。
关键词 滇金丝猴；种群数量；行为; 保护

1. 引言
滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)是我国特有的世界珍奇之一, 它仅存于滇藏交界处的雪山
峻岭之颠的高寒森林中。其环境的特殊性导致该物种产生了特殊的生态行为适应, 因而它是
灵长类中最有趣的物种之一。目前其野生种群仅存在于云南西北部和西藏东部地区的高山暗针叶林中[1]，数量约1700 只[2]。
在动物系统分类上, 它隶属于灵长目、猴科、金丝猴属(Rhinopithecus)。该属是现生存灵长类中极为引人注目的一个类群, 在系统发育上处于旧大陆猴与猿之间的特殊分类地位[3、4]。故对金丝猴的研究对于人们进一步认识和了解人类自身的进化历程有着特别重要的意义, 因而具有极高的学术研究价值。为此，笔者对滇金丝猴的研究简史、分类地位、生物学特征、分布和栖息地特征、种群生存现状及保护措施等方面进行阐述，以期为对滇金丝猴进行深入和研究及其资源保护与利用提供理论依据。
2. 滇金丝猴概况
滇金丝猴( Rhinopithecus bieti Milne Edwards )又名黑白仰鼻猴、黑金丝猴、云南仰鼻猴，又被称为青猴、雪猴，隶属于哺乳纲( Mammalia)灵长目( Primates) ，猴科( Cercopithecidae) ，疣猴亚科( Colobinae) ，仰鼻猴属( Rhinopithecus) 。与其他灵长类相比，滇金丝猴的生存环境特殊，并因此产生了特殊的生态行为。滇金丝猴在形态上具有一般疣猴的特征，如长尾，后肢较前肢长，拇指小或无等。与川金丝猴( Rhinopithecus roxellanae) 和黔金丝猴( Rhinopithecus brelichi) 一样，滇金丝猴鼻短、鼻梁凹陷，鼻尖向上翻，鼻子朝前，形成仰鼻。但它也有其自身独有的特点，如肉红色的嘴唇，尾通常短于身长等[5]。滇金丝猴背上被覆23 cm 左右的黑色体毛，头顶生有一撮尖形黑色冠毛，臀部和后腿内侧有显著的白色臀斑，上臂内侧、喉部、颈部、耳部以及会阴部均为白色，胸部乳白色，腹部橘黄色，面部皮肤为肉色，吻部肿胀程度不及川金丝猴[6]。滇金丝猴体形粗壮，一般成年雄猴毛长、体型大，体重可达30 kg( 记载中有1 只公猴的体重达到48.7 kg[7]) ; 雌性体小毛短，成年雌猴体重约10 kg[8]。滇金丝猴婴猴体毛为灰白色，1岁后逐渐变为灰黑色，最后达到成体毛色[9]。滇金丝猴大多在6～9 月交配，孕期6.5～7个月，出生集中在3～4月份，母猴和亚成年猴负责照顾婴猴和幼猴，雄性成年猴一般不介入[10]。
3.研究历史
有关滇金丝猴的研究可以追溯到一个世纪以前。19世纪60年代，在澜沧江和金沙江之间的高山中1种黑色拖着长尾巴俗称“雪猴”的猴子被人发现[11]。1871 年，法国传教士Pere Armand David 首次正式报道了滇金丝猴的存在[1]。1890 年，法国人R． P． Soulie 和Monseigneur Biet 在德钦县境内捕获了7 只滇金丝猴，将其皮张和头骨送至巴黎博物馆。1897 年和1898 年，法国动物学家Milne Edwards 先后2 次对滇金丝猴进行科学描述并将其正式命名为Rhinopithecus bieti [12]。此后，滇金丝猴的研究工作基本处于停滞状态。直到1962 年，彭鸿绶等报道在云南省德钦县收集到8 张滇金丝猴皮张[12]，对滇金丝猴的各种研究工作才逐渐开展。
1979 年，李致祥等在德钦县阿东采集到4 只滇金丝猴标本，标志着该物种重新被发现[13]。当年10～11月，1个由20多只个体组成的猴群在甲午雪山被发现，李致祥等对其栖息环境、分布和习性等做了研究，结果表明，滇金丝猴主要取食长苞冷杉、丽江云杉等针叶树的嫩叶和越冬的杉树花苞与叶芽苞，少量取食松萝[14]。1985 年，白寿昌等在白马雪山崩岩山对1 个滇金丝猴群的数量、分布和食性进行了初步研究，列出了滇金丝猴在春夏秋3 季的食物统计表，该表显示滇金丝猴采食的植物种类在20 种以上，主要取食植物的叶、花、果及种子[15]。1986 年，赵其昆等利用粪便调查法对1 个滇金丝猴亚种群的冬季活动海拔进行了研究，发现在冬季滇金丝猴倾向于利用海拔3 400 ～ 4 100 m 的林带上缘或开阔地，并提出滇金丝猴极有可能是分布海拔最高的非人灵长类[16]。1986 到1988 年，吴宝琦3 次到德钦县叶日区域对该地的滇金丝猴亚种群进行了累计约10 个月的观察研究，认为滇金丝猴的主要食物是被子植物( 主要为草类) 和地衣，并认为滇金丝猴是地栖和半林栖的灵长类[17]。1991 年，邹如金等对滇金丝猴的运输和饲养管理等进行了研究，并对昆明动物研究所捕获饲养的6 只滇金丝猴个体进行择食性试验，结果表明滇金丝猴取食的植物种类达56 种以上。他推测滇金丝猴的食物种类是多种多样的，野外观察到的食物种类较少可能与栖息地的植被有关[17]。
1987～1994年，龙勇诚等对野外分布的滇金丝猴进行了较为全面、细致的考察，确定了滇金丝猴的分布范围，落实了13个滇金丝猴种群，并统计出了具体的地理位置以及数量。结果显示，滇金丝猴的自然种群生活在以冷杉为主要树种的森林中，主要食物是松萝。此外，他还对滇金丝猴的行为、习性等做了较为细致的描述[12]。1992～1994 年，Kirkpatrick 等对野外滇金丝猴自然种群进行了社群关系研究，提出滇金丝猴以单雄多雌群为基本社会单位，并对滇金丝猴群的社会组织和社会行为做了较为细致的描述[2]。1997～1999 年，杨士剑在云南丽江金丝厂通过对滇金丝猴的粪便进行分析发现，箭竹叶片残迹在粪便内所有食物的残迹中所占的比例全年平均约为59%，他认为当地衣和箭竹叶同时存在时，滇金丝猴更倾向于食用箭竹叶[18]。1998～2002 年，丁伟在云南省维西县塔城乡对1 个由约360 只个体组成的滇金丝猴种群进行了研究，首次运用扫描取样法获得了滇金丝猴在不同季节各项活动的时间分配和较完整的食物谱[19]。2000～2001 年，崔亮伟在云南省德钦县对滇金丝猴与其1 种天敌( 鵟属Buteo 的1 个物种) 的相互关系进行了研究，首次报道了滇金丝猴对天敌的反应行为[20]。2000～2002 年，刘泽华等在云南省兰坪县对1 个滇金丝猴种群进行研究，报道了滇金丝猴对过夜地点的选择情况[21]。2002～2005 年，向左甫等分别在云南云龙县和西藏芒康县( 即滇金丝猴分布的最南端与最北端) 对滇金丝猴的食性和取食行为进行研究，结果表明，滇金丝猴应该不是食性特化的物种，分布区北部的种群大部分时间取食松萝是受到食物资源匮乏限制的结果[22]。2005～2006 年，黎国强等对龙马山、雷打箐、金丝厂、各磨茸、吾牙普牙和小昌都等6 块滇金丝猴栖息地进行了调查，得出滇金丝猴栖息地的植被种类以及分布情况，归纳出了5 个主要的植被类型: 云南铁杉( Tsuga dumosa) 林，丽江云杉( Picea likiangensis) 林，油麦吊云杉( Picea brachytyla var． canplanata)林，长苞冷杉( Abies georgei) 林，槭树( Acer sp． ) 、红桦( Betula albosinensis) 混交林，并对栖息地中竹类资源的群落学特征做了说明[7]。2006～2007 年，任宝平等对云南塔城的1 个滇金丝猴种群进行追踪调查，报道了滇金丝猴的掘食行为[23]。2008年，李新辉等对云南老君山金丝厂的滇金丝猴种群的栖息地环境特征进行研究，对栖息地内植物的种类、树种的胸径、树高、重要值等及分布情况做了分析，认为该处滇金丝猴的栖息地是以长苞冷杉和毛柱红棕杜鹃为主的亚高山寒温性针叶林，该群落目前发育良好[24]。
4 分类地位
4.1仰鼻猴属的分类地位
自20 世纪70 年代以来，学术界对于仰鼻猴属的分类地位有着不同的观点。Groves 对比了仰鼻猴属和白臀叶猴属( Pygathrix) 的鼻形状和结构、四肢的比例等特征，根据二者的相似性认为仰鼻猴属应是白臀叶猴属的亚属; Grzimek 通过对比叶猴属( Presbytis) 、仰鼻猴属、豚尾叶猴属( Simias) 和长鼻猴属( Nasalis) 的鼻结构、头骨和脚的特征后也认为仰鼻猴属是白臀叶猴属的亚属[3]。而彭燕章等比较了仰鼻猴与白臀叶猴的栖息地环境、形态学特征、细胞学特征、牙齿、性二型和社会结构，并比较了仰鼻猴与其他灵长类的一些形态特征，认为仰鼻猴在系统发育上较叶猴更为进化，占据叶猴与长臂猴之间的位置，仰鼻猴属应
是1 个独立的属，且在系统发育上更接近于类人猿[3]。王文对仰鼻猴属内的各物种进行基于核糖体DNA 限制性内切酶限制性位点的系统学分析，以及基于线粒体DNA 序列的系统发育分析，认为仰鼻猴属是1 个独立的属[4]。
4.2 滇金丝猴的分类地位
学术界对越南金丝猴( Rhinopithecus avunculus) 是1个独立的种异议很少，而对川金丝
猴、滇金丝猴和黔金丝猴的分类存在争议。20世纪40年代以前它们被认为是3个单型种， 50年代至60年代被认为是个种2个亚种，70年代被归属为2 个种1 个亚种[3]。彭燕章等通过对川金丝猴、滇金丝猴和黔金丝猴的98 项形态学特征进行比较后认为川金丝猴、滇金丝猴和黔金丝猴为3个独立的种[25]。此后彭燕章又根据细胞遗传学的研究结果指出它们有可能属于半种( semi species) ，处于1个完全的生物学种( biological species) 演化的1 个阶梯[26]。王文基于线粒体DNA序列分析与基于核糖体DNA 的系统学分析的结果支持滇金丝猴为独立的种[25]。张亚平通过对线粒体细胞色素b基因序列的比较分析得出的结论支持川金丝猴、滇金丝猴和黔金丝猴为3个独立的种[27]。
5生物学特点
滇金丝猴的自然种群生活在以冷杉为主要树种的森林中, 林内的灌木树种主要是杜鹃(德钦县白马雪山东坡以北地区)和竹子(白马雪山南坡以南地区);长年生活在海拔3800～4300m的原始冷杉林中, 但有时也会在4300～4700 m 的低矮灌丛、草甸和流石滩上活动达数小时之久, 甚至能跨越近千米的无林高海拔地带, 是海拔分布最高的非人灵长类;主要食物为松萝(一种树挂地衣), 它取食松萝的时间占它取食时间的91 %;在冷杉上取食的时间占它取食时间的87 .9 %;地栖性较强, 地上活动时间占22 .1 %, 其中主要是在裸露石崖上(20 .4 %)。猴群活动范围相当大, 有些群(如:小昌都群、吾牙普牙群)的家域面积可达近百平方公里。滇金丝猴一天当中, 有38 .6 %的时间在取食, 休息时间为34 .7 %, 运动时间为10 .4 %, 其它活动时间为16 .3 %。由于年龄性别的不同, 其各类活动时间所占比例也不尽相同。如成年雄性的取食时间为52 %, 而成年雌性却有55 .1 %的时间在休息。婴幼猴有55 .4 %的时间是在玩耍、理毛或被成年猴照料等。猴群一天中有两次取食高峰, 一次是在上午的8∶00 ～ 10∶00 , 另一次是在下午的16∶00 ～ 20∶00 。这一特点和一些有蹄类动物差不多[28] 。
6 种群生存现状和保护建议
6.1种群生存现状
长期以来，由于自然环境的恶化和人类活动的影响，滇金丝猴栖息地遭到破坏，造成了生境破碎化，种群隔离，基因交流中断，再加上滥捕滥杀，滇金丝猴的生存受到了威胁[29]。
根据龙勇诚等的调查结果，滇金丝猴的自然种群几乎均处在相互隔离的状态，各自然种群之间不能进行基因交流，这种状态所造成的近亲繁殖已使得各自然种群内的遗传多样性匮乏[12]。兰宏等对从维西高山中随机捕获的6 只滇金丝猴进行遗传多样性分析发现其遗传多样性很低[30]; 张亚平对昆明动物所全部6 只起源猴和2 只来自野外但已死亡的滇金丝猴个体进行的非损伤性遗传分析，结果显示滇金丝猴的遗传多样性较低[27]; 王文等通过RAPD 发现滇金丝猴群体的遗传多样性很低[25]; 潘登等基于线粒体控制区和细胞色素b 基因全序列的滇金丝猴群体遗传学研究结果也表明滇金丝猴群体的遗传多样性处于较低水平[31]。基于这些结果，黎国强等认为滇金丝猴濒危程度超过大熊猫[29]。
龙勇诚等认为滇金丝猴生存所面临的压力主要是偷猎和栖息地的破坏[12]。黎国强等总结的滇金丝猴面对的威胁因素主要有: 生境的缩减和破碎化、人口增长、森林火灾、偷猎、盗伐、旅游开发问题[29]。针对这些问题，龙勇诚等认为应该加强公众保护意识宣传教育、强化野生动物保护法和森林法的实施、建立保护区、解决当地人口问题、制止商业伐木，并在必要的时候做迁地保护[32]。黎国强等认为必须要严格执行《森林法》、《野生动物保护法》和《自然保护区条例》等法律法规，加大巡护力度，坚决打击乱砍滥伐、乱捕滥猎和乱采滥挖等违法活动[29]。针对滇金丝猴群的“孤岛化”分布和缺乏基因交流的问题，周汝良认为可以建立生态走廊带[33]。

6.2　对滇金丝猴保护的行动建议
6.2.1 　加强公众保护意识的宣传教育
利用电视、报纸、电台等新闻媒介, 在全国范围内加大公众保护意识宣传教育强度, 把保护中国特有的三种金丝猴(滇、黔、川)的重要性及其意义提到与保护大熊猫同等高度来认识。在云南省的德钦县、潍西县、兰坪县、丽江县和西藏的芒康县滇金丝猴分布区, 要深入到交通不便的山区, 对各少数民族群众灌输保护意识, 普及野生动物保护法和森林保护法知识, 使其充分认识保护滇金丝猴和其它珍稀濒危动物及其栖息地的重要性。对有些少数民族(例如藏族),还可以结合当地宗教信仰进行野生动物保护宣传。

6.2.2　强化野生动物保护法和森林保护法的实施
加强保护局和各基层林业部门的管理工作, 有效地防止各种偷猎或盗伐活动的发生;严厉打击偷猎、偷盗和非法进行野生动物贸易等活动, 对于从事这些活动的人要严格按照有关法律量刑, 特别是有些不涉及贸易的严重偷猎活动(如猎杀滇金丝猴)往往不易被察觉, 更不易被抓获。因而一旦抓获, 就一定要从严处理。使其他偷猎者或有偷猎动机者不敢轻易以身试法;加强猎枪管理制度, 禁止不法销售猎枪、弹药及一切捕猎工具。

6.2.3　保护区建设
将白马雪山自然保护区的面积扩大到能包括原来分别在保护区的南缘和北缘附近活动的两个自然种群的活动范围;把在德钦县境内的另外两个自然种群的活动范围(巴美后山———属察里雪山, 阿东后山———属甲午雪山)划归白马雪山自然保护局管辖并应在上述两处建立两个保护站;使目前的两个非正式保护区(鸿拉雪山和金丝厂)转为正式保护区。其面积应包括各自的两个自然种群的所有活动范围及其周围适当范围内的缓冲区;在兰坪县建立一个保护区以保护在该县境内及其邻近地区活动的三个自然种群。

6.2.4　迁地保护
该物种的栖息地已经极度破碎, 现存的13 个自然种群几乎均处在相互隔离的状态, 各自然种群之间已不可能进行基因交流。这种状态若任其持续下去对这一物种的正常发展将极为不利, 势必造成种群生长力的衰退。由于滇金丝猴经常出没于陡峭峡谷中, 在野外建立其森林走廊几乎是不可能的。目前所有笼养下的滇金丝猴个体(共17 只, 其中昆明动物所9 只, 昆明动物园6 只, 北京动物园2 只)均来自于一个自然种群(戈摩茸群)。因此有必要有选择的从地理隔离较远的不同自然种群中捕获一些个体进行人工繁殖, 扩大种群后再使其回归自然, 即人工为该物种建立一个遗传基因交流的桥梁。虽然实现这一理想十分困难, 因为笼养下的个体回归自然面临着两个问题是:① 个体是否能成活;② 自然种群是否接纳它们。解决每个问题都必须花很大的气力, 但也许正是拯救这一濒危物种最后不得不采取的的重要手段之一。

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