软刺裸裂尻鱼耳石日轮及年轮沉积规律研究_严太明.pdf

doi:10.7541/2023.2023.0011软刺裸裂尻鱼耳石日轮及年轮沉积规律研究严太明1,2*蒲 勇1*陈琪琪1 高 阔1 郑 利1 焦圆圆1 熊金鑫1 赖柏霖1 唐子婷1,2 何 智1,2(1.四川农业大学动物科技学院,成都 611130;2.四川农业大学动物科技学院,长江上游鱼类资源与环境四川省野外科学观测研究站,成都 611130)摘要:研究利用软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsis malacanthus)确证了耳石生长轮沉积规律,并在此基础上,探究了其生长轮与年轮关系,推算了第一年轮形成时间。研究结果表明:仔鱼微耳石第一轮纹在出膜后第二天形成,在实验条件下,轮纹沉积具有日周期性,生长轮为日轮;成鱼轮纹沉积具有年周期性,生长轮每年增加1轮。基于耳石日轮技术推算养殖和野生软刺裸裂尻鱼第一年轮形成时间分别为2021年1月28日至3月13日(n=40)和2017年3月8日至5月10日(n=75)。养殖和野生样本耳石轮纹数年际间的分析结果发现,软刺裸裂尻鱼耳石轮纹数和耳石年生长宽度随着年龄增加逐渐降低,耳石年生长面积随着年龄增加逐渐增加。这些结果揭示了软刺裸裂尻鱼耳石轮纹沉积规律,有助于增加年龄鉴定的准确性,进而为种群动态研究和渔业管理政策制定等提供参考。关键词:耳石;日轮;年轮;养殖群体;野生群体;软刺裸裂尻鱼中图分类号:Q174 文献标识码:A 文章编号:1000-3207(2023)09-1506-08 鱼类耳石因记录了鱼类生长过程中大量的生物学和生态学信息1,在鱼类生态学研究中被广泛使用2。耳石微结构特征分析有助于研究仔稚鱼早期生活史及幼鱼和成鱼的生长特性3,4,在此基础上,结合环境条件等,可进一步探究鱼体生长的影响因素。目前的研究表明,鱼类耳石轮纹沉积具有相似的周期性,如大西洋鳕(Gadus morhua)5、色林错裸鲤(Gymnocypris selincuoensis)6、尖裸鲤(G.stewartii)7和齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)8等鱼类的仔稚鱼微耳石轮纹沉积均具有日周期性。但受环境影响,耳石轮纹特征也表现出明显的种属特异性。色林错裸鲤微耳石中“透明带”的形成受到低温的影响6。尖裸鲤年轮形成时间会受到环境水温高低以及冰期长短的显著影响7。由此可以看出,在不同的环境条件下,受鱼类种类和生命周期多样性的影响,耳石微结构特征具有一定的物种特异性9,10。因此,在进行鱼类早期生活史和年龄与生长研究时,须对耳石轮纹沉积特征进行验证。软刺裸裂尻鱼是青藏高原特有鱼类11,主要分布在青藏高原长江水系上游宽谷河段或高海拔河流中,分布海拔跨度可达到2000 m左右。目前,受气候变化、栖息地破坏和人类活动等因素的影响,其种群规模急剧下降,生存及繁殖受到较大影响,保护野生资源刻不容缓12。耳石微结构分析有助于揭示物种产卵或者子代孵化的时间13,14、种群年龄结构和个体生长特性15,16等,研究结果能为鱼类野外资源保护、制定切实可行的管理策略提供基础资料。有鉴于此,本研究利用人工养殖软刺裸裂尻鱼确证了耳石轮纹沉积规律,推算了野生和养殖样本生长轮和第一年轮形成时间,分析了耳石年轮结构特征,并探讨了微耳石生长轮与年轮关系。这些研究结果为准确分析软刺裸裂尻鱼生长特性,有效评估其种群动态提供了基础数据。第 47 卷 第 9 期水 生 生 物 学 报Vol.47,No.9 2023 年 9 月ACTA HYDROBIOLOGICA SINICAS e p.,2 0 2 3 收稿日期:2023-01-09;修订日期:2023-03-08基金项目:国家自然科学基金(31972777和31402286);生态环境部生物多样性调查评估项目(2019HJ2096001006)资助 Supported by theNational Natural Science Foundation of China(31972777 and 31402286);the Biodiversity Survey and Assessment Project of theMinistry of Ecology and Environment,China(2019HJ2096001006)作者简介:严太明(1972),男,博士;研究方向为鱼类生态学。E-mail:蒲勇(1998),男,硕士;研究方向为鱼类生态学。E-mail:*共同第一作者通信作者:何智,E-mail: 1 1 材料与方法 1.11.1 材料来源野生样本分别采集自雅砻江干流甘孜县贡隆乡河段(313611.26N,995934.62E,图 1S1)、雅砻江支流曲入河普巴绒乡河段(301705.78N,1004707.30E,图 1S2)和鲜水河炉霍县仁达乡河段(312423.23N,1003855.85E,图 1S3),样本明细见表 1。采样工具为定置刺网(网目48 cm)和地笼(网目1 cm)。渔获物经鉴定为软刺裸裂尻鱼后,测量其体长(Standard length,SL,精确到0.01 mm)和体重(Body weight,BW,精确到0.01 g)等基础生物学指标,并用无水乙醇固定备用。人工养殖仔鱼亲本于2017年5月2日采集自雅砻江支流吉珠沟雅江县红龙乡河段(30634.27N,1003110.82E,图 1S4)。人工授精后获得的胚胎带回四川农业大学水产养殖系实验室进行流水孵化水温(20.00.5),孵化期间不间断充氧。出膜后置于白色塑料盆(36.0 cm28.0 cm12.0 cm)内饲养,每天换水1次,以卤虫卵孵化的无节幼体为开口饵料,1周后投喂消毒并剁碎的水蚯蚓,每日投喂3次,水温为2021,光照周期为12L12D。在仔鱼出膜后的前9天每天选择10个样本,测量体长和体重后直接用无水乙醇固定备用。人工养殖样本来自云南省丽江市梨园鱼类增殖站,分别采集了185日龄、362日龄、552日龄、912日龄和1277日龄等5个不同生长期的软刺裸裂尻鱼样本(表 1)。饲养水温为(141)(3月11月)和(10.00.5)(11月次年3月),光照周期为10L14D,每天投喂商品饲料(蛋白质含量30%、脂肪含量5.0%、碳水化合物25.0%)3次,直至每次达到表观饱食。1.21.2 耳石形态分析解剖镜下分别挑取9、17、42、60、84、94和185日龄的软刺裸裂尻鱼微耳石和矢耳石,同时选取362日龄软刺裸裂尻幼鱼耳石样本为对照,以确定耳石形态发育稳定期。清洗后用中性树胶固定在载玻片上,其中,185和362日龄微耳石须经过打磨,所有样本自然风干后在Leica Dc500数码照相系统拍照并观察耳石形态变化。1.31.3 日沉积规律确证挑取的仔鱼微耳石清洗后固定于载玻片上,室温阴干后,在显微镜下观察第一轮纹出现的时间和统计其轮纹数,利用轮纹数和养殖天数拟合方程分析其轮纹沉积周期性。1.41.4 年轮沉积规律确证挑取用于探究年轮沉积规律样本的微耳石,固定后用3000目水砂纸粗磨,待中心核暴露后用5000目水砂纸精细打磨,7000目砂纸抛光。打磨好的耳石磨片用Leica Dc500数码照相系统进行轮纹计数3000N3000N10000E10000EN025 50100 150 km河流野生样本采样点 图 1 软刺裸裂尻鱼野生种群样本采集地Fig.1 Location of wild population samples site of S.malacanthus表 1 软刺裸裂尻鱼样本信息表Tab.1 Sample information table of the S.malacanthus地点Location年龄Age孵出日期Hatching time体长Stangard length(cm)采样日期Capture time样本数量Number of samples梨园鱼类增殖站Liyuan fish breeding station0.5龄(185日龄)2022.3.193.914.752022.9.20621+龄(362日龄)2021.3.176.237.552022.3.14401+龄(552日龄)2021.3.178.2010.142022.9.20232+龄(912日龄)2020.3.229.5211.512022.9.20253+龄(1277日龄)2019.3.2310.3313.282022.9.2019贡隆乡(S1)Gonglong village2+龄8.7111.282022.8.822普巴绒乡(S2)Pubarong village1+龄4.256.862020.6.475仁达乡(S3)Renda village3+龄10.8613.582022.8.12239 期严太明等:软刺裸裂尻鱼耳石日轮及年轮沉积规律研究1507和拍照。参照史方等17报道的方法进行耳石后区轮纹数量统计。第一个年轮形成完成时间推算参照Ding等6的研究方法,统计微耳石第一年轮外轮纹数,再结合轮纹沉积规律和采样时间进行计算。利用digimizer测量1龄样本第一年轮中“暗带”轮纹宽度用于分析生长轮宽度变化,此外,测量13龄养殖和野生样本年轮宽度和年轮面积以分析耳石沉积规律。1.51.5 统计分析数据以平均值标准差(meanSD)表示,采用Excel 2016和SPSS Statistics 17.0对数据进行统计分析,检验结果中差异显著水平为P0.05,差异极显著水平为P0.05;图 3)。这表明,在本实验条件下,软刺裸裂尻鱼仔鱼微耳石轮纹沉积具有日周期性,生长轮为日轮。2.32.3 年轮沉积规律养殖和野生软刺裸裂尻鱼第一年轮中“暗带”生长轮宽度呈现先上升后下降的趋势,但养殖样本耳石生长轮宽度(3.770.81)m大于野生样本(3.470.87)m(图 4)。养殖样本耳石轮纹宽度在第45轮达到最大,然后呈现下降趋势直至形成“透明带”。野生样本微耳石轮纹宽度存在两次较大的波动,峰值分别出现在第41轮和第106轮。在养殖样本中,185日龄耳石磨片上未观察到“透明带”形成,而362、912和1277日龄的耳石磨片上轮纹呈现“暗带”和“透明带”交替排列,“透明带”向“暗带”转变时为年轮,一个“暗带”和一个“透明带”构成软刺裸裂尻鱼一年中所形成的生长轮,“暗带”较宽于“透明带”,年轮数量分别为1、2和3(图 5)。这表明软刺裸裂尻鱼微耳石轮纹沉积具有年周期性。2.42.4 第一年轮形成对362日龄的养殖样本轮纹数统计发现(图 6),cef 42 dph SL:(25.351.58)mmh 60 dph SL:(30.281.35)mmkdg 60 dph SL:(30.281.35)mmi 84 dph SL:(35.441.85)mmlj 94 dph SL:(38.851.27)mm 185 dph SL:(43.444.22)mm 185 dph SL:(43.444.22)mm 362 dph SL:(67.855.51)mm 362 dph SL:(67.855.51)mmAnteriorAnteriorVentral100 m100 mDorsalV entralDorsalPosteriorPosteriora微耳石 Lapillus 9 dph SL:(8.50.63)mm 17 dph SL:(14.40.94)mm 42 dph SL:(25.351.58)mm 17 dph SL:(14.40.94)mm矢耳石 Sagittabmn 9 dph SL:(8.50.63)mm 图 2 不同日龄软刺裸裂尻微耳石和矢耳石形态变化Fig.2 Morphological changes of lapilli and sagittae in differentdaily ages除特别说明外,标尺均为50 mScale bar is 50 m excepet the specifically designated1508水 生 生 物 学 报47 卷第一个年轮外轮纹数量为448个,基于轮纹沉积规律推测其第一年轮形成时间为2021年1月28日至3月13日(n=40)。由此可以看出,第一年轮的形成周期小于365d。2017年6月在曲入河采集的野生软刺裸裂尻鱼第一个年轮外轮纹数量为2588,由此推算出其第一个年轮形成的时间为2017年的3月8日至5月10日(n=75),其年轮形成高峰期为4月,占全部样本的78.98%(图 7)。2.52.5 不同年龄段的轮纹数如表 2所示,在养殖群体中,1+(552日龄)个体的第一个年轮轮纹数量最多,为(11312)个;3+(1277日龄)个体的第二个和第三个年轮间轮纹数量少,为(8110)个。类似地,野生群体耳石每年所形成轮纹数量也呈逐渐减少的趋势(P0.05;图 8a)。如图 8b所示,养殖群体年轮生长宽度最大的是1+龄鱼的第一个年轮,宽度为(418.4459.45)m,最小的是3+龄鱼的第三个年轮,宽度为(191.953.04)m。野生群体与养殖群体年轮生长宽度差异不显著(P0.05),年轮生长宽度变化趋势一致,均呈现出随着年龄增加,年轮生长宽度降低的趋势。如图 9所示,与野生群体结果类似,在1+、2+和3+龄养殖鱼类中,耳石生长轮面积随着年龄的增长而逐渐增大(P0.05)。如在3+龄鱼类中,耳石第一年生长面积最小(0.310.04)mm2,第三年生长面积最大,为(0.680.09)mm2,年生长轮面积显著增加(P0.05)。3 3 讨论 3.13.1 耳石轮纹沉积规律本研究通过养殖实验证实,软刺裸裂尻鱼仔鱼0246810123456789微耳石轮纹数量Increment number of lapilli(I)出膜天数 Days post hatching(D)I=0.985D0.425R2=0.969(n=72)图 3 软刺裸裂尻鱼微耳石轮纹数量(I)与出膜天数(D)的关系Fig.3 The relationship between the number of increment oflapilli and the days post hatching in S.malacanthus01020304050607080901001101201301401234567轮纹序号 Increment count轮纹宽度 Increment width(m)养殖群体Farmed population野生群体Wild population透明带Translucent band 图 4 养殖和野生软刺裸裂尻鱼微耳石第一年生长轮宽度比较Fig.4 Comparison of the width of the growth increment of la-pillus in the first year between farmed and wild S.malacanthus112fecdabgh123 图 5 软刺裸裂尻鱼微耳石年轮特征Fig.5 Annuli characters of lapilli in S.malacanthusa.185日龄;c.362日龄;e.912日龄;g.1277日龄;a、c、e和g分别为b、d、f和h放大图像。黑色圆点代表年轮位置,比例尺为100 ma.185d;c.362d;e.912d;g.1277d;a,c,e and g are enlargedimages of b,d,f and h respectively;the black dots represent thelocation of the annuli,scale bar=100 m9 期严太明等:软刺裸裂尻鱼耳石日轮及年轮沉积规律研究1509微耳石上第一轮纹于出膜后第二天形成,养殖周期内的轮纹沉积具有日周期性。大鳞大马哈鱼(On-corhynchus tshawytscha)仔鱼孵化后30d内轮纹沉积同样具有日周期沉积规律18。欧洲鳀(EngraulisA中心核 Nucleus耳石边缘 Edge中心核 Nucleus耳石边缘 Edge年轮 Annuli年轮 AnnulibaAAcd 图 6 养殖和野生软刺裸裂尻鱼样本微耳石第一年轮沉积位置及轮纹特征Fig.6 Position of increment pattern characteristics of the firstannulus of lapillus in farmed and wild S.malacanthusa和c分别为野生和养殖群体微耳石;b为野生群体微耳石轮纹特征,示年轮外53个轮纹;d为养殖群体微耳石轮纹特征,示年轮外43个轮纹。黑色倒三角形为年轮位置,白色圆点间的轮纹数为10,标尺为50 ma and c.lapillus in the farmed and wild population;b.theincrement pattern characteristics in the wild population.thenumber of increments outside the first annulus is 62;d.theincrement pattern characteristics in the farmed population.thenumber of increments outside the first annulus is 48.The blackinverted triangle is the location of the annuli,the number ofincrements between the white dot is 10,scale bar=50 m养殖群体 Farmed population野生群体 Wild population1月2131日2月110日2月1120日2月2128日3月110日3月1120日3月2131日4月110日4月1120日4月2130日5月110日00.10.20.3ab00.10.20.3第一年轮形成时间 Formation times of the first annulus比例 Percent age(%)比例 Percent age(%)图 7 养殖和野生软刺裸裂尻鱼微耳石第一年轮形成时间Fig.7 Comparison of formation time of the first annulus on thelapillus in farmed and wild population0b50100150*a1+2+3+3+2+1+轮纹数量 Number of counted incrementsThe first year养殖群体 Farmed population野生群体 Wild populationThe second yearThe third year年龄 Age(Years)020040060080010001+2+3+3+2+1+距中心核距离 Distance to nucleus(m)年龄 Age(Years)The first year养殖群体 Farmed populationThe third year野生群体 Wild populationThe second yearNo annuli formation 图 8 养殖和野生软刺裸裂尻鱼各年龄组生长轮与年轮关系Fig.8 Relationship between daily increment and annuli in wildand farmed S.malacanthus from different age groupsa.养殖和野生鱼类轮纹数量对比;b.野生和养殖鱼类各年龄年生长宽度对比。*P0.05;*Pparison of the numbers of increment between farmed andwild population;parison of the annual growth widthbetween farmed and wild population.*P0.05,*P0.01表 2 13龄软刺裸裂尻鱼年生长轮中轮纹数量Tab.2 The number of increments in the annual growth rings ofthe 13 ages of S.malacanthus类别Type年龄Age年生长轮中轮纹数量Number of theannual growth increments第一年Thefirst year第二年Thesecond year第三年Thethird year养殖群体Fared population1+11312.8a2+10513.55a9710.52bc3+9411.21bc899.14cd8110.71ef野生群体Wild population1+11116.31a2+10915.42a9512.45b3+9710.58b829.4de778.26f注:同行上标不同表示有显著差异(P0.05)Note:Different superscripts in the same row indicate sig-nificant differences(P0.05)1510水 生 生 物 学 报47 卷encrasicolus)43d的孵化养殖周期内形成的轮纹数与养殖时间基本相当19。这表明,不同物种的生活环境、个体大小等存在差异,但其仔鱼耳石轮纹沉积规律具有相似性20。这就为了解鱼类产卵和孵化等早期生活史事件奠定了基础21,对物种保护和资源管理具有重要意义。许多研究发现,耳石年轮的形成时间及特征除受物种及其生长的影响之外,还会受到生长环境因素的影响5,2126。黄金鲈(Perca flavescens)幼鱼耳石年轮形成时间比成鱼更早,这表明年轮形成时间可能与鱼体年龄阶段和生长速度相关23。白亚口鱼(Catostomus commersoni)的孵化时间为45月,其第一年轮形成时间为当年的79月,而第二年轮在第二年的67月形成,表明年轮的形成时间具有很强的季节性22。色林错裸鲤耳石第一年轮形成时间为4月17日至5月3日,其年轮后第一条日轮形成时的水温为1.69,这表明其年轮形成受到低温的显著影响6。双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)微耳石年轮形成时间为每年的34月,而当冬季水温低于5时,耳石“透明带”轮纹宽度大大降低26。在本研究中,养殖软刺裸裂尻鱼第一年轮形成时间为1月28日至3月13日,而在野生软刺裸裂尻鱼群体第一年轮形成时间为3月8日至5月10日。这些结果表明,耳石轮纹沉积规律能较好地反映鱼类自身的生长状况及其生长环境变化。3.23.2 生长轮与年轮关系大多数鱼类耳石具有年轮,而年轮中的生长轮数量在不同物种间存在较大差异。大西洋鳕耳石年轮中可识别的生长轮有160个,剩下205个轮纹无法解释27。尖裸鲤微耳石第一个年轮的轮纹数为121184(153.416.85)个,第二个年轮中轮纹数量为160187(171.411.10)个,同时,统计发现其每月所形成的生长轮约25个7。双须叶须鱼每月形成的轮纹数约2123个,第一年形成的轮纹数为137154个26。而在本研究中,养殖群体第一年所形成的轮纹数为(11312)个,野生群体为(11116)个。这些研究结果表明,形成一个年轮的生长轮并非365个。由此可以推测,耳石生长轮的沉积规律明显受到个体差异以及环境条件的影响。同时,耳石结构特征、磨片制作技术和显微镜分辨率等的影响也可能在一定程度上会影响生长轮的计数。研究发现,在3.5龄大西洋鳕中,年生长轮宽度和轮纹数量随着年龄增加逐渐减少,但是其个体之间的差异较大28。3龄竹荚鱼(Trachurus trachu-rus)耳石轮纹数量以每年10%15%的速度下降,这被认为是种群特异性或者年龄增加所导致的29。开普无须鳕(Merluccius capensis)和喉鳍蛇鳚(Genyp-terus capensis)的耳石轮纹数在1年后随着年龄的增加逐渐减少,在生理或环境胁迫下轮纹甚至停止形成30。这表明,耳石的生长宽度和轮纹数量较难反映其个体的生长情况。因此,本研究尝试利用微耳石年轮面积探究耳石与鱼体生长的关系。研究发现,软刺裸裂尻鱼耳石年轮面积随着年龄增长而逐渐增大,这一发现证实了耳石沉积物在不断积累,但耳石面积变化能否反映其生长特性还有待深入研究。综上所述,软刺裸裂尻鱼微耳石形态变化相对稳定,可作为研究耳石轮纹沉积规律的有效材料。第一日轮在出膜后第二天形成,且轮纹沉积具有日周期性。幼鱼和成鱼轮纹沉积具有年周期性。耳石年轮的生长面积呈逐渐变大的趋势,而轮纹沉积数量和生长轮宽度呈下降的趋势。这些结果为软刺裸裂尻鱼的基础生物学数据提供了丰富的信息,并为其野外资源保护提供了客观的依据。致谢:本文特别感谢武汉中科瑞华生态科技股份有限公司丽江梨园鱼类增殖站为本研究提供的部分样本,感谢钟其渝为本研究的样本饲养提供的指导。参考文献:Wei X Y,Zhu G P.Shape and ontogenetic changes inotolith of the ocellated icefish(Chionodraco rastro-spinosus)from the Bransfield Strait,Antarctic J.Zoo-logy,2022(153):126025.10.20.40.60.8ab0.2第一年The first year第二年The second year第三年The third year0.40.60.8年生长面积 Annual growth area(mm2)年生长面积 Annual growth area(mm2)养殖群体 Farmed population野生群体 Wild population 图 9 养殖和野生软刺裸裂尻鱼微耳石年生长轮面积对比分析图Fig.9 Comparison of annual growth area in lapilli between wildand farmed S.malacanthusa.养殖群体耳石年生长面积;b.野生群体耳石年生长面积a.otolith annual growth area of farmed population;b.otolithannual growth area of wild population9 期严太明等:软刺裸裂尻鱼耳石日轮及年轮沉积规律研究1511Pannella G.Fish otoliths:daily growth layers and periodi-cal patterns J.Science,1971,173(4002):1124-1127.2Spich K,Fey D P.Consequences of differences amongreaders in age estimations of Baltic cod larvae and earlyjuveniles for growth rate and hatch date analysis.Is more exp-erience always better J?Fisheries Research,2020(225):105500.3Chhuoy S,Hogan Z S,Chandra S,et al.Daily otolith ringvalidation,age composition,and origin of the endangeredstriped catfish in the Mekong J.Global Ecology andConservation,2022(33):e01953.4Pilling G M,Millner R S,Easey M W,et al.Phenologyand North Sea cod Gadus morhua L.:has climate changeaffected otolith annulus formation and growth J?Jour-nal of Fish Biology,2007,70(2):584-599.5Ding C Z,He D K,Chen Y F,et al.Otolith microstruc-ture analysis based on wild young fish and its applicationin confirming the first annual increment in Tibetan Gymno-cypris selincuoensis J.Fisheries Research,2020(221):105386.6Jia Y 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