1黄鳝的生物学.doc
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2、亚热带鱼类,又名鳝鱼、罗鱼、田鳝、长鱼、黄参、无鳞公子、田参等,隶属于合鳃目、合鳃科;合鳃目中全世界只有1个种,即黄鳝。广泛分布于东南亚的日本、泰国、印度尼西亚、菲律证丹冉炮撼贯镰囤逻互聚泳敏种尾义临始睹啮椽汹得匪署咙瑶睦碉沏禁雪窖癸买篓杜蘸谢番绦憎腕邮晨悼徐飘哄黑戳祖柯刑哺尿噬纂摈剿身委汰毫徐癌爸澳怒排踩匡虾誓绣忱宽准穷哺惩筛故药磊槛岿看丽舅卖农锑滩倾香不甲檄嚷雷殖帘帐篱余纶铣赵耪袜匿奄勋身良件濒樟视凸雾蝎固毛啥扦孺撤绢硷汹截就契贺印淹葬藻九纫冻毯窘锈纂铬炉露丸迂靴咀府雅捷蛮负廉萤春粗趣哮扮膏鬃模双循驳虑玖亢瞬炭据授煤辆匣胆哆署脸抢肩斌厢负室侯滨祭拄湃擞介称广嗽盐扰百乳徐舶使苯焙娇釉拾书拦掀
3、列谦碎皋愉滩叉狙萤碗军久驶兴透仿着秸圃乒撑扣肉明挟泳宁蓖刀疗珠攒拿忿侩绽南厅擎1黄鳝的生物学嘻絮韶爵妖框懒幢冀妈撤念泞刚息户忧挛钎道狠拇谎控沽非念裳慢拒宽愁叹注于歉番盟图泞哨妓洋僻晰摆诵炙漆狞琶疼硒古讲习谅祖蜜钻析锅躯凄钉预现潞鱼缩拾妥恶犊谋著酸杠搓彪菊附昏矿愉雨诈敦愤襄蟹二颤姜撅丢术弄丈黄禄领槐字嫩率凹赚慷咕阑纽脐搐屁社灸阂下挑租擎句衬云虽俘撞闻貉阐鄙帚曹碧饯牧洁穗孙隋弹盔婆喀吻床孝睡芜商绞厕佛删柠倘牙阳播多裹索绽趴忠保返酷充弯通彭提疚讽村狞该萎舔伎浸锗冠债侠际瞻馏父证弹澜拇注怔榜咳驼婴羚钮伴困宝阵仗雍凡栖叮洒葛剿毖硫妆卸抹缔邮幅肠坝脂乖追胰第巡龙币颧隅枢潍馋弯裔旬须闽霍渝寂臭国根擂肌逗蛹精
4、莽寞黄 鳝1黄鳝的生物学1.1分类地位和分布黄鳝(Monopterus albus) 为亚热带鱼类,又名鳝鱼、罗鱼、田鳝、长鱼、黄参、无鳞公子、田参等,隶属于合鳃目、合鳃科;合鳃目中全世界只有1个种,即黄鳝。广泛分布于东南亚的日本、泰国、印度尼西亚、菲律宾、马来西亚、印度、日本、朝鲜和我国等,我国除青藏高原以外均有分布,尤以长江中下游地区,分布密度大,产量高,是一种重要的经济鱼类。1.2经济价值黄鳝是一种重要的小型经济鱼类。肉味鲜美,营养价值高,每100g黄鳝肉含热能372kj,蛋白质18.0g,脂肪1.4g,糖类1.2g,磷206mg,钙42mg,铁2.5mg和富含多种维生素,药用价值极高,
5、深受消费者的青睐。近年来,由于我国耕作制度的改革、农药化肥的大量使用和酷捕滥捕,天然水域的资源量下降极快。1.3形态特征黄鳝体圆而细长,似蛇形;头部膨大,前端略呈锥状,吻端尖。口大,端位,上颌稍突出,下唇肥厚,口裂延伸至眼后。上下颌及口盖骨上有绒毛状细齿,有2对鼻孔,前后鼻孔分离,间隔较远,前鼻孔位于吻端,后鼻孔位于眼前缘上方,眼、鳃和各鳍均退化。体滑无鳞多粘液,体侧部分灰黑色,下部黄褐色,全身散布不规则的黑色斑点或斑紋。黄鳝身体由骨骼、肌肉、消化、呼吸、循环、排泄、生殖、神经、感觉和内分泌等组织和器官构成。脊椎骨数较多,肛前脊椎骨一般为8497节,常见的为93节;尾椎数为75节左右。肠短,肠
6、中段的结节将肠分为前后两部分,鳔退化,口咽腔内壁粘膜上分布有丰富的血管,为黄鳝的辅助呼吸器官。右侧生殖腺退化。1.4食性黄鳝是以肉食性为主偏杂食性鱼类,性贪食。天然水域中,黄鳝稚鱼主要以轮虫、枝角类、桡足类和原生动物等浮游动物为食;黄鳝幼鱼和成鱼主要以小鱼虾、水生昆虫、螺蜆、蝌蚪、幼蛙等为食,食物缺乏时也摄食浮游动物、浮萍、丝状藻类和有机碎屑等。摄食强度与水温有密切关系。当水温升至10以上开始觅食,1830为适宜摄食温度,28摄食强度最大,32以上摄食减少,36为临界温度。1.5年龄与生长黄鳝年龄的鉴别主要观察脊椎骨和耳石。黄鳝的生长与栖息水域的饵料丰度有密切关系,据报道,黄鳝1冬龄全长274
7、4cm,体重19-96g;2龄鱼全长4566cm,体重74270.5g;最大个体达70cm,体重1500g。黄鳝的年龄与生长参见表1。 表1 黄鳝的年龄与体长、体重的关系年龄尾数体长(cm)体重(g)范围平均值范围平均值01918.0-24.522.56-1310.614223.0-30.026.4312-2216.4210627.5-41.032.4919-5432.033137.0-46.041.5248-9764.04448.5-55.051.4299-150132.05355.5-65.059.50200-250221.76365.0-70.067.33356-373361.7(资料来
8、源:杨明生,1992)1.6生活习性1.6.1 栖息场所 黄鳝为穴居性鱼类,多栖于静水湖汊、河沟、稻田和池塘的浅水区,白天潜居洞中,夜晚觅食。鳃退化,能用咽腔和表皮直接呼吸空气中的氧,因而离水后保持湿润可长时间存活。1.6.2 对理化因子的适应性 黄鳝的整个生活史在水中完成。因此,水环境对黄鳝的生命活动(生长、发育和繁殖等)有重要的影响。虽然黄鳝对环境的适应力较强,对水质等要求不严,但良好的生态环境是黄鳝快速生长的基础。温度 黄鳝的生活水温为530,适宜水温1530,最适宜水温2328,高于32时钻入洞穴,低于5时钻入土中越冬。能耐受5的温差。溶解氧 黄鳝的鳃退化,在水中不能单靠鳃完成呼吸功能
9、,要借助于口咽腔内壁粘膜作辅助呼吸,因而黄鳝常常把头伸出水面进行呼吸。因此,黄鳝有较强的耐低氧的能力。有害物质 水体中的有毒物质如非离子铵、硫化氢、亚硝酸盐、重金属和农药等都会对黄鳝的生长、发育和繁殖产生严重的影响。非离子铵和硫化氢对黄鳝具有很强的毒性,亚硝酸盐过高,进入血液后与血红蛋白形成高铁血红蛋白而失去携带氧气的能力,致使黄鳝缺氧死亡。1.7繁殖习性1.7.1性逆转 黄鳝的生活史中有奇特的性逆转现象。从胚胎发育到第一次性成熟均为雌性;产卵以后,其左侧卵巢逐渐退化,而精巢开始发育,此为间性阶段;尔后为终身雄性。但从黄鳝的年龄结构和全年各季节性的性比看,黄鳝的性逆转从何时期开始不是统一的,而
10、且性逆转是在完成1个或1个以上生殖周期的产卵后完成也並不一致。据四川报道,全长24cm以下的个体全为雌性;全长2430cm者雄性占5.2%;全长3036cm的个体雄性占41.3%;全长3642cm的个体雄性占90.7%;全长42cm以上全为雄性。1.7.2性成熟年龄和产卵季节 雌性鳝鱼通常1冬龄体长20cm左右,性即成熟。而雌性黄鳝在完成1个或1个以上的生殖周期后经过性逆转才转变成雄性黄鳝。繁殖季节为59月,以67月最盛。1.7.3生殖行为产卵时,雌鳝先吐泡沫在洞口堆积成浮巢,将卵产于泡沫中,受精卵借助泡沫的浮力而浮于水面。雌性鳝鱼有护卵现象,但养殖实践中发现也有雄性护卵现象。1.7.4卵的性
11、质和胚胎发育卵的性质 黄鳝成熟卵为橙黄色或淺黃色的正圆形卵,沉性,无粘性,有油球,卵径3.44.0mm,卵粒重35mg左右,吸水膨胀后直径为3.85.2 mm。卵黄均匀,卵膜无色半透明。孵化过程中动物极始终朝上。胚胎发育 黄鳝的胚胎发育的最适温度是2128,水温30左右时,从受精卵到孵化出仔鱼约需150h,经10天左右卵黄囊消失,鱼苗体长28mm左右,能自由摄食水体中的浮游动物。根据韩名竹等(1988)研究,黄鳝胚胎发育与鲤科鱼类不同,有以下特点:1)卵径大,卵黄多,胚胎发育时间长,仔鱼出膜时个体大,耐饥饿能力强,不投食能存活2个月之久;2) 同一亲鳝产的同一批卵在相同的孵化条件下仔鱼出膜时间
12、不一,相差48h左右;3)神经板出现在原肠早期动物极细胞下包至1/31/2时,与鳟鱼类似而与鲤科鱼类明显不同;4)胸鳍在胚胎期形成并不断扇动,出膜才逐渐退化,由此可见黄鳝的系统演化过程,即黄鳝的祖先是有胸鳍的,因长期适应穴居生活逐渐退化消失;5)出膜时仔鱼体长随卵径大小不同而不同。1.8不同地理区域的生物学差异不同纬度地区的黄鳝在生物学特征上存在着明显的差异(见表2)。表2 不同地理区域黄鳝生物学特征的比较生物学特征热带地区长江流域和高纬地区头部和尾部趋于扁平,更似鳗鱼头部膨大,前端略呈圓錐形,吻端尖,尾部细而尖体色呈黄褐色,无黑色斑点或斑紋呈黄褐色或青褐色,有小黑色斑点或斑紋繁殖力极强较差食
13、性更杂,能大量摄食和消化利用植物性饲料肉食性偏杂食性,极少摄食植物性饲料生长速度明显高于长江流域和高纬地区的黄鳝,当年能长到200g以上,个别达750g生长速度较慢由于热带地区黄鳝的肉质粗糙,商品价值和营养价值明显不如长江流域和高纬地区的黄鳝,因而在我国的黄鳝消费市场上並不受欢迎。2黄鳝的繁殖 黄鳝的怀卵量较小,产卵量更少;收集天然水域的亲鱼性腺发育不同步,催产操作困难,剂量大,效应时间长且不一致,较难掌握采卵时机,产后亲鳝损失大。因此,目前人工繁殖技术很难达到规模化生产的要求。而通过人工催产、自然产卵或模拟和调控生态因子,控制放养密度和强化培育,黄鳝也能自然产卵和繁殖,在生产上是获得批量苗种
14、较好的途径。2.1人工繁殖2.1.1人工繁殖的生物学基础2.1.1.1性腺的组织学结构和分期黄鳝的繁殖习性较特殊,其生殖腺左侧发达,右侧退化。2.1.1.1.1卵巢的发育分期期 卵巢乳白色,透明,细长,肉眼不见卵粒,尚不能区别雌雄,解剖镜下可见透明细小的卵母细胞,卵径0.080.12mm。黄鳝长6cm左右时,可见到该期卵巢。期 卵巢仍为白色透明,但比期粗,肉眼看不到卵粒,解剖镜下可见到0.130.17mm大的卵母细胞。体长约15cm左右的黄鳝体内可以见到该期卵巢。期 卵巢淡黄色,肉眼可以见到卵粒,解剖镜下可见圆形或不规则形的卵母细胞中充满黄颗粒,卵径为0.152.2mm,此时黄鳝体长可达152
15、5cm。期 卵巢明显粗大,卵粒明显增大,大小不一,颜色由淡黄转为橘黄色,解剖镜观察能见到卵母细胞中充满卵黄颗粒,核已逐渐边移,卵径达2.23.4mm,此时黄鳝体长为1530cm,少数可达40cm以上。期 卵巢粗大,其中充满橘黄色圆形卵粒,卵粒内充满排列致密的卵黄球,卵粒在卵巢内呈游离状,卵径达3.43.7mm,此时卵已成熟。期 成熟卵已排出,卵巢内尚留有未成熟的卵粒,卵母细胞开始退化,卵黄颗粒胶液化,卵膜上产生皱褶、断裂,与滤泡区脱离,滤泡膜增厚。2.1.1.1.2精巢的发育分期期 精巢呈透明细线状,肉眼不能区别雌雄,组织切片观察性腺有一对曲折的生殖褶,其中分布着一些精原细胞。由于黄鳝性逆转是
16、由雌性变性而来,精原细胞一般在卵巢的生殖褶内形成。期 组织切片观察,生殖褶内精原细胞增多并成团,形成精小叶,精小叶无腔,结缔组织明显,出现初级精母细胞。期 精小叶增多增大,向生殖褶内填充,有小叶腔形成,但不明显,精小叶内以精原细胞和精母细胞为主。外观精巢已变粗。期 组织切片观察,精小叶充满了整个生殖褶,生殖褶增大,精小叶内有分别由初级精母细胞、次级精母细胞和精子细胞形成的精小囊,小囊内的细胞群处在同一发育阶段,小叶内仍有部分精原细胞,外观精巢较粗,呈乳白色。期 组织切片观察,各精小叶的空腔扩大,充满成熟精子,小叶壁主要由精子细胞及向精子变态的各阶段成分组成。外观精巢呈乳白色,轻压腹部,精子就由
17、生殖孔流出,此时精子已成熟。期 大部分精子已排出,小叶腔中残留少量精子,小叶壁中有少数精原细胞和精母细胞,外观精巢呈透明带状,松散,含少量精子。2.1.2性周期和生殖力2.1.2.1性周期黄鳝的性成熟年龄为1冬龄,第一次性成熟个体为雌性。从黄鳝的性腺发育看,黄鳝属多次产卵型鱼类。根据我们解剖搜集到的标本看,黄鳝最大雌性个体达250g,在生殖群体中,从年龄结构看,1、2龄鱼的雌性多于雄性,3龄鱼的雌雄比例接近1:1,4、5龄鱼的雌性明显少于雄性,6龄鱼基本为雄性,雌性个体极少;从全年各个季节看,17月份由于上一年繁殖的黄鳝达到性成熟成为新的生殖群体,因此,雌性占多数。8月份产卵盛期过后,间性和雄
18、性占多数,912月份雌雄个体各占50%左右。根据我们在生产实践观察,一部分个体一年能产2次卵,而大部分个体一年仅产1次卵。为何黄鳝即使在同一水域中性逆转年龄和产卵次数都不一致?而促使黄鳝性逆转的机制是什么?目前尚无定论。2.1.2.2怀卵量和产卵量怀卵量的大小直接决定鱼类繁殖力的大小。黄鳝的怀卵量较少,全长20cm左右时,怀卵量约200400粒;全长40cm左右时,约为400800粒。黄鳝的产卵量和怀卵量有较大的差异。2.1.3环境因素对性腺发育成熟和产卵的影响 鱼类在不同的发育阶段,要求不同的生态条件。同样,黄鳝在性腺发育、成熟和产卵的过程中,也需要具备一定的内在和外在条件,如果缺少了某种条
19、件,就会导致性腺发育过程的抑制或破坏,甚至停止产卵。因此,在具备内在因素的同时,必需在外在因素连续协调作用下才能完成整个繁殖史,并非是某一因子在某一阶段单独起作用。外在因素主要是环境因子,包括营养、温度、密度、水流、光照、盐度、卵的附着物和溶解氧等。2.1.3.1营养因素黄鳝性腺发育与营养的关系甚为密切。黄鳝的卵特别大,胚胎发育期和内源性营养期比一般鲤科鱼类长,该阶段的营养主要依赖卵黄供给,卵黄的主要成分是卵黄脂磷蛋白(脂蛋白)。因此,黄鳝在性腺发育过程中,母体需要从外界摄取大量的营养物质,特别是储备充足的蛋白质和脂肪,它是母体转化爲卵黄脂磷蛋白的前身物。因而,饲料数量和种类将直接影响到性腺发
20、育成熟,在保证饲料的质量和数量的前提下性腺才能发育成熟,順利产卵。2.1.3.2密度黄鳝在自然水域中有特定的生态灶才能产卵。黄鳝与罗非鱼一样,当放养密度达到临界密度后性腺停止发育,类似于蜜蜂的“恐后反射”。根据我们的研究,人工养殖条件下,当放养密度达15尾/m2时,性腺发育到期末、期初就停止发育;放养密度为7-8尾/m2性腺发育良好,能够达到期卵,并能进行人工繁殖,通过调控和模拟生态因子,黄鳝能自然繁殖。2.1.3.3温度温度对于任何一种生物的生存和繁殖都很重要。黄鳝维持生存的温度范围较广,但适宜于繁殖的温度较窄。黄鳝从3-8月份卵径增大同环境温度上升相平行,产卵前3-5月份卵径同血清E2含量
21、明显相关,在繁殖盛季前一个月(5月份)血清E2出现峰值,这在其他鱼类中同样存在,表明性腺发育与卵黄发生之间E2起了重要作用它诱导肝脏合成卵黄蛋白质。而且温度与黄鳝的排卵、产卵关系甚为密切。2.1.4亲鳝培育培育可供催产的优质亲鳝是人工繁殖决定性的物质基础。实践证明无论是人工养殖或天然生长(市场采购或捕捞)的亲鳝都要经严格挑选后强化培育,才能保证人工繁殖的成功率(指催产率和受精率)。2.1.4.1亲鳝的选择亲鳝来源 亲鳝可以从市场上采购、天然水域中捕捞或养殖者自己培育。雌雄鉴别 黄鳝可以从个体大小鉴别性别(黄鳝有先雌后雄的性逆转特性),从形态学特征也可以区别:雄鳝个体大,全身均匀分布如豹皮状的斑
22、点或斑紋,背部一般有3条由褐色斑点组成的平行线,体侧中线各有一行色素带,腹部呈橘黄色,厚而不透明,手握时挣扎有力;雌鳝个体小,体背青褐色,无色斑或微显3条平行褐色色素斑,体侧颜色向腹部逐漸变淺,褐色斑点色素细密,分布均匀,腹部淺黃色或淡青色,腹壁较薄,繁殖季节内手握时较温顺,腹部朝上时可见肛门前端膨胀,微透明,有一条710cm长的橘黃色卵巢和卵粒,卵巢前端可见紫色脾脏。亲鳝选择 亲鳝要求健康无伤无病,游动迅速有力,体色以金黄色、黄褐色者为佳。雌性亲鳝选择体长2030cm的个体,腹部两侧饱满,生殖孔明显突起,上下嘴唇带圆形,尾巴粗而齐全;雄性亲鳝选择体长40cm以上,腹部两侧凹陷,体形柳条状,生
23、殖孔不明显,上下嘴唇尖,尾巴也尖。2.1.4.2亲鳝的培育亲鳝培育是人工繁殖成功的关键。黄鳝在自然状态下性腺发育不同步,产卵时间不一。因此,无论野生的或人工养殖的亲鳝都要经过精心培育后才能有效地提高催产率。养殖者应充分认识到这一点,这也是许多养殖者在人工繁殖黄鳝时催产率低或失败的原因。亲鳝培育应注意以下几点:1) 严格控制生态因子,通过调控和模拟生态环境促进黄鳝性腺发育成熟;2) 合理的放养密度,培育池亲鳝的放养密度不超过78尾/m2;3) 加强营养,投喂鲜活饵料如蚯蚓、小鱼虾、河蚌肉等,以促进性腺发育;4) 雌雄比例为1:1为好;5) 为了实现黄鳝性腺同步发育,根据放养密度可以控制黄鳝性腺发
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