生物氧化和生物能省公共课一等奖全国赛课获奖课件.pptx

第六章第六章 生物氧化和生物能生物氧化和生物能w维持生命活动能量，主要有维持生命活动能量，主要有两个起源两个起源：w光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和一一些些藻藻类类，经经过过光光合合作用将光能转变成生物能。作用将光能转变成生物能。w化化学学能能：动动物物和和大大多多数数微微生生物物，经经过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物（主主要要是是各各种种光光合合作作用用产产物物）存存放化学能释放出来，并转变成生物能。放化学能释放出来，并转变成生物能。能量是生命赖以存在基础能量是生命赖以存在基础第1页生物氧化主要讨论问题生物氧化主要讨论问题w细胞怎样利用细胞怎样利用O2将代谢产物分子中将代谢产物分子中H氧化氧化成水。成水。w代谢产物中代谢产物中C怎样在酶催化作用下生成怎样在酶催化作用下生成CO2w有机物被氧化时产生自由能怎样被搜集、有机物被氧化时产生自由能怎样被搜集、转换或存放转换或存放第2页一、一、生物氧化生物氧化概念概念w有机物在生物体内氧化作用，称为有机物在生物体内氧化作用，称为生物氧化生物氧化。w生物氧化通常需要消耗氧并释放出生物氧化通常需要消耗氧并释放出COCO2 2，所以又，所以又称为称为呼吸作用呼吸作用。w主要指糖、脂肪、蛋白质在体内分解时逐步释主要指糖、脂肪、蛋白质在体内分解时逐步释放能量，最终生成二氧化碳和水过程。放能量，最终生成二氧化碳和水过程。w有机物在生物体内氧化包含物质有机物在生物体内氧化包含物质分解分解和和产能产能第3页二、生物氧化方式二、生物氧化方式w生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过过程程中中，主主要要包包含含以以下下三三种种氧氧化方式。化方式。第4页1 1脱氢氧化反应脱氢氧化反应w（1 1）直接脱氢）直接脱氢(最主要最主要)w在生物氧化中，脱氢反应占有主要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有主要地位。它是许多有机物质生物氧化主要步骤。催它是许多有机物质生物氧化主要步骤。催化脱氢反应是各种类型脱氢酶。化脱氢反应是各种类型脱氢酶。第5页脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢w琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢酶第6页醛酮脱氢醛酮脱氢w乳酸脱氢乳酸脱氢第7页（2 2）加水脱氢）加水脱氢w酶催化醛氧化成酸反应即属于这一类。酶催化醛氧化成酸反应即属于这一类。第8页2 2加氧氧化反应加氧氧化反应w（1 1）加氧酶加氧酶催化加氧反应催化加氧反应w加加氧氧酶酶能能够够催催化化氧氧分分子子直直接接加加入入到到有有机机分子中。比如，分子中。比如，w 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CHCH4 4+NADH+O+NADH+O2 2 CH CH3 3-OH+NAD-OH+NAD+H+H2 2O O第9页2 2加氧氧化反应加氧氧化反应w（2 2）氧化酶氧化酶催化生成水反应催化生成水反应w氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生氢氢质质子子和和电电子子，最最终终都都是是以以这这种种形形式式进行氧化。进行氧化。w2细胞色素c（Fe2+）+2H+1/2O2细胞色素c氧化酶2细胞色素c（Fe3+）+H2O第10页3 3失电子氧化反应失电子氧化反应w比如：比如：Fe Fe 2+2+Fe3+第11页4 4、COCO生成方式生成方式w基本方式基本方式：有机酸脱有机酸脱羧w分分类 -脱脱羧 -脱脱羧（羧基位置基位置）直接脱直接脱羧（不伴氧化不伴氧化）氧化脱氧化脱羧（伴氧化伴氧化）第12页w（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用w氧化代谢中间产物羧酸在脱羧酶催化下，氧化代谢中间产物羧酸在脱羧酶催化下，直接从分子中脱去羧基。比如丙酮酸脱羧。直接从分子中脱去羧基。比如丙酮酸脱羧。第13页-直接脱直接脱羧COOHC=OCH2COOH-直接脱直接脱羧COOHC=O+CO2CH3OCH3CCOOHOCH3CH+CO2草酰乙酸丙酮酸草酰乙酸脱羧酶-酮酸脱羧酶第14页w（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用w氧化代谢中产生有机羧酸（主要是酮酸）氧化代谢中产生有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系催化下，在脱羧同时，也在氧化脱羧酶系催化下，在脱羧同时，也发生氧化（脱氢）作用。比如苹果酸氧化发生氧化（脱氢）作用。比如苹果酸氧化脱羧脱羧第15页氧化脱氧化脱羧COOHC=O+CO2+NADH+H+CH3COOHCHOH+NAD+CH2COOH苹果酸丙酮酸第16页5 5、H H2 2O O生成方式生成方式w代代谢产物被各种脱物被各种脱氢酶催化作用下脱催化作用下脱氢，脱下脱下氢经过一系列一系列传递体体传递，最，最终与氧与氧结合生成水。合生成水。第17页三、生物氧化特点三、生物氧化特点w1.1.生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行酶酶促促氧氧化化过过程程，反应条件温和反应条件温和（水溶液，（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。w2.2.生生物物氧氧化化过过程程中中，必必定定伴伴随随生生物物还还原原反反应应发发生。生。w3.3.水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应氧氧供供体体。经经过过加加水水脱脱氢作用直接参加了氧化反应。氢作用直接参加了氧化反应。第18页三、生物氧化特点三、生物氧化特点w4.4.在在生生物物氧氧化化中中含含碳碳化化合合物物氧氧化化过过程程经经过过脱脱氢氢来来实实现现（氢氢质质子子和和电电子子），脱脱下下来来H H通通常常由由各各种种载载体体接接收收，如如NADNAD+等等，进进而而把把氢氢传传递递到到氧氧并并生生成成水水（氢氢氧氧化化）。碳氧化和氢氧化是非同时进行。碳氧化和氢氧化是非同时进行。第19页w5.5.生物氧化是一个生物氧化是一个分步分步进行过程。每一进行过程。每一步都由特殊酶催化，每一步反应产物都步都由特殊酶催化，每一步反应产物都能够分离出来。这种逐步进行反应模式能够分离出来。这种逐步进行反应模式有利于在温和条件下释放能量，提升能有利于在温和条件下释放能量，提升能量利用率。量利用率。w6.6.生物氧化释放能量，经过与生物氧化释放能量，经过与ATPATP合成相合成相偶联，转换成生物体能够直接利用生物偶联，转换成生物体能够直接利用生物能能ATPATP。第20页生物氧化特点生物氧化特点 反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 (体温、体温、pHpH近中性近中性)()(高温、高压高温、高压)反应过程反应过程 逐步进行酶促反应逐步进行酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能）（热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要速率速率 受体内各种原因调整受体内各种原因调整生物氧化生物氧化体外燃体外燃烧第21页1.1.本质本质 生物氧化本质是电子得失，失电子生物氧化本质是电子得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体是电子受体.在生物体内，它有三种方式：在生物体内，它有三种方式：w加氧氧化w电子转移 四、生物氧化本质及过程四、生物氧化本质及过程O2苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸第22页乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶n 脱氢氧化脱氢氧化第23页w 在无氧条件下，兼性生物或厌氧生物能利用细在无氧条件下，兼性生物或厌氧生物能利用细胞中胞中氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为化分解，这称为无氧氧化无氧氧化。这些生物有以有机。这些生物有以有机物分子作为最终氢受体物分子作为最终氢受体(如厌氧发酵如厌氧发酵)，有则以，有则以无机物分子作为氢受体无机物分子作为氢受体(如微生物中化能自养菌如微生物中化能自养菌对对NONO3 3-、SOSO4 42-2-利用利用)。2.2.无氧氧化无氧氧化第24页 3.3.有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气中氧作为中氧作为电子受体电子受体，可将燃料分子完全氧化，可将燃料分子完全氧化分解，这称为分解，这称为有氧氧化有氧氧化。因为有氧氧化燃烧。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。胞都优先进行有氧氧化。第25页第二节第二节 生物能及其存在形式生物能及其存在形式w一、生物能和一、生物能和ATPATPw1.ATP1.ATP是生物能存在主要形式是生物能存在主要形式wATPATP是能够被生物细胞直接利用特殊能量形式。是能够被生物细胞直接利用特殊能量形式。wATP ATP 是生物体内最主要能量转换中间体。是生物体内最主要能量转换中间体。ATP ATP 水水解释放出来能量用于推进生物体内各种需能生化解释放出来能量用于推进生物体内各种需能生化反应。反应。w光能光能ATP ATP 化学能化学能ATPATP光合作用生物氧化第26页2.ATP结构结构ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）腺嘌呤核糖核苷三磷酸腺嘌呤核糖核苷三磷酸生物能化学本质：存放于生物能化学本质：存放于ATP分子焦磷酸碱化学能分子焦磷酸碱化学能焦磷酸键焦磷酸键第27页为何ATP能够提供能量？释放能量G=-31KJ/mol释放能量G=-31KJ/molADP+PiATP水解或磷酸化AMP+PPiATP水解ATPADP+Pi光能（光合作用）化学能（生物氧化）储存能量ATP与与ADP之间相互转变是生物利用光能或化学能基本之间相互转变是生物利用光能或化学能基本分子机制，是连接光能和化学能纽带分子机制，是连接光能和化学能纽带第28页3.ATP特点特点（1 1）ATPATP是一个瞬时自由能供体。它一经生成，是一个瞬时自由能供体。它一经生成，即经过水解或磷酰化反应向各种需能活动提供即经过水解或磷酰化反应向各种需能活动提供能量，而本身则变成能量，而本身则变成ADPADP（或（或AMPAMP）。所以，）。所以，ATPATP不是能量长期有效贮存者。不是能量长期有效贮存者。（2 2）ATPATP、ADPADP和和 PiPi在细胞内一直动态平衡状态，在细胞内一直动态平衡状态，以适应细胞对能量需求。如在细菌中，以适应细胞对能量需求。如在细菌中，ATPATP、ADPADP和和Pi Pi 摩尔比约为摩尔比约为8 8：1 1：8 8。第29页3.ATP特点特点w（3）ATP是生命活动中能量主要直接供体，所以ATP不停产生又不停消耗，ATP和ADP转换率非常高。比如：一个静卧人二十四小时内生成和消耗约40千克ATP。w第30页二、二、生物化学反应自由能改变生物化学反应自由能改变w生物化学反应与普通化学反应一样生物化学反应与普通化学反应一样,也服从热力也服从热力学规律。学规律。w自由能公式：自由能公式：G G =H H -T -T S S w自由能自由能(G G）:指在一个体系总能量中，在恒温恒指在一个体系总能量中，在恒温恒压条件下能够做功那一部分能量压条件下能够做功那一部分能量。w自由能自由能对于生物有尤其主要意义。因为我们不但对于生物有尤其主要意义。因为我们不但能够用它判断生物化学反应是否能够自发进行，能够用它判断生物化学反应是否能够自发进行，而且生物所利用也正是生物化学反应所释放出自而且生物所利用也正是生物化学反应所释放出自由能。由能。第31页利用自由能判断反应进行方向v自由能改变（自由能改变（G G）:A B A B G=GG=GB B-G GA AG G是衡量反应是衡量反应自发性自发性标准。标准。G=0G=0，平衡状态；，平衡状态；G 0G0G 0，吸能，非自发进行，吸能，非自发进行，要想使过程进行，要想使过程进行，必需向系必需向系统提供足够多能量统提供足够多能量。第32页在生物系统中，为了使某一个在生物系统中，为了使某一个 G 0G 0反应顺利进行，反应顺利进行，往往需要和另一个能够释放能量反应往往需要和另一个能够释放能量反应偶联：偶联：AB+CXY酶G=+20 kJ/molG=-33.47 kJ/mol则：G=-13.47 kJ/mol可见，即使上一个反应G为正，反应不能自发进行，但因为它和另一个反应偶联，其总G为负数，所以，总反应是能够自发进行。总反应是能够自发进行。自由能改变可加性及其自由能改变可加性及其 在生物化学中意义在生物化学中意义第33页wATPATP在生命活动中起极其主要作用，几乎全部在生命活动中起极其主要作用，几乎全部生物需能反应都由生物需能反应都由ATPATP释放能量来驱动。释放能量来驱动。wATPATP末端磷酸基团水解时，其标准自由能改变末端磷酸基团水解时，其标准自由能改变为为30.530.5千焦千焦/摩尔，它经过酶和其它生物化摩尔，它经过酶和其它生物化学反应相偶联，即能够使多数不能自发进行反学反应相偶联，即能够使多数不能自发进行反应得以顺利进行。应得以顺利进行。ATPADP+PiA+BC+D酶G0 G0G0ATPATP与需能生化反应相偶联与需能生化反应相偶联第34页二、高能化合物二、高能化合物w磷酸酯类化合物在生物体能量转换过程中起者主要磷酸酯类化合物在生物体能量转换过程中起者主要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。放出自由能。w普通将水解时能够释放普通将水解时能够释放21 kJ/mol21 kJ/mol以上自由能以上自由能（G G -21 kJ/mol-21 kJ/mol）化合物称为高能化合物。）化合物称为高能化合物。wATPATP是生物细胞中最主要高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最主要高能磷酸酯类化合物。w依据生物体内高能化合物依据生物体内高能化合物键特征键特征能够把他们分成以能够把他们分成以下几个类型。下几个类型。第35页1.磷氧键型（OP)酰基磷酸化合物1,3二磷酸甘油酸乙酰磷酸42.2kJ/molkJ/mol49kJ/molkJ/mol第36页2.焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸31kJ/molkJ/mol第37页3.3.烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸62kJ/molkJ/mol第38页4.4.氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸43kJ/molkJ/mol这种高能化合物在生物体内起储存能量作用。第39页5.5.硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A第40页6.6.甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第41页第三节第三节 线粒体呼吸链和线粒体呼吸链和ATPATP合成合成w生物氧化中所生成水是代谢物脱下氢，经生物氧化中所生成水是代谢物脱下氢，经生物氧化作用和吸入氧结合而成。生物体生物氧化作用和吸入氧结合而成。生物体主要以主要以脱氢酶、传递体及氧化酶脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物组成生物氧化体系，以促进水生成。氧化体系，以促进水生成。第42页H2OMH2M递氢体递氢体H2NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体递电子体b,c1,c,aa32H+2eO2O2-脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶第43页一、线粒体膜结构特点一、线粒体膜结构特点w原核细胞不含线粒体，大多数动植物真原核细胞不含线粒体，大多数动植物真核细胞都含有线粒体。核细胞都含有线粒体。w线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组线粒体为棒状小粒，由内外膜和基质组成。成。w外膜：平滑，有弹性。脂质多，酶蛋白外膜：平滑，有弹性。脂质多，酶蛋白量少。通透性较大，分子量小于一万分量少。通透性较大，分子量小于一万分子都能够经过。子都能够经过。w内膜：内膜部分波折伸入基质使内外膜内膜：内膜部分波折伸入基质使内外膜之间形成孔穴。向内折叠突起为嵴，酶之间形成孔穴。向内折叠突起为嵴，酶蛋白较多。半透膜，只有部分小分子物蛋白较多。半透膜，只有部分小分子物质能够经过。质能够经过。w基质：富含酶和蛋白质，还含有基质：富含酶和蛋白质，还含有DNA、RNA等。等。第44页嵴放大示意图内膜内膜外膜外膜内、外膜内、外膜间隔隔嵴ATPATP合合酶ATPATP生成结构基础生成结构基础第45页w线粒体含有各种酶系。线粒体含有各种酶系。w内膜：主要是内膜：主要是呼吸链电呼吸链电子传递酶系（脱氢酶和子传递酶系（脱氢酶和氧化还原酶）、氧化磷氧化还原酶）、氧化磷酸化酶系酸化酶系w脂质体内：糖类分解氧脂质体内：糖类分解氧化酶系、脂酸氧化酶系、化酶系、脂酸氧化酶系、核酸合成酶系和蛋白质核酸合成酶系和蛋白质合成酶系合成酶系w线粒体是进行生物代谢线粒体是进行生物代谢和能量转换最主要场所。和能量转换最主要场所。第46页w真核细胞：线粒体真核细胞：线粒体w原核细胞：质膜原核细胞：质膜w氧化还原酶，按一定次序排列。氧化还原酶，按一定次序排列。w组成它们辅酶或辅基起到传递氢或电子作组成它们辅酶或辅基起到传递氢或电子作用，称为：用，称为：传递体传递体w递氢体：递氢体：传递氢辅酶或辅基传递氢辅酶或辅基w递电子体：传递电子辅酶或辅基。递电子体：传递电子辅酶或辅基。第47页二、呼吸链二、呼吸链定义定义:由供氢体、传递体、受氢体以及对应酶系组由供氢体、传递体、受氢体以及对应酶系组成氧化还原体系，与细胞利用氧呼吸过程相成氧化还原体系，与细胞利用氧呼吸过程相关，通常称为关，通常称为呼吸链，生物氧化还原链或电呼吸链，生物氧化还原链或电子传递链。子传递链。呼吸作用中电子传递链，分布于线粒体内膜。呼吸作用中电子传递链，分布于线粒体内膜。第48页1.1.经典呼吸链有两种，即经典呼吸链有两种，即NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链和和琥珀琥珀酸氧化呼吸链酸氧化呼吸链。线粒体呼吸链分类和组成线粒体呼吸链分类和组成第49页呼吸链种类呼吸链种类返回第50页第51页NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链w电子从电子从NADHNADH传递到传递到O O2是线粒体呼吸链电子是线粒体呼吸链电子传递一条主要路径。包含电子载体和蛋白传递一条主要路径。包含电子载体和蛋白质复合物。质复合物。w电子载体：电子载体：NADHNADH，泛醌，泛醌Q Q或辅酶或辅酶Q Q，细胞色，细胞色素素c cw蛋白质复合物：蛋白质复合物：NADH-NADH-泛醌还原酶（复合物泛醌还原酶（复合物I I），泛醌），泛醌-细胞色素细胞色素c c还原酶（复合物还原酶（复合物IIIIII），细胞色素），细胞色素c c氧化酶（复合物氧化酶（复合物IVIV）第52页wNADHNADH：还原型辅酶。它是：还原型辅酶。它是NADNAD+还原产物，还原产物，由由NADNAD+接收各种代谢产物脱氢得到产物。接收各种代谢产物脱氢得到产物。NADHNADH所携带高能电子是线粒体呼吸链主要所携带高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。电子供体之一。w泛醌（泛醌（Q Q）或辅酶）或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：是电子传递）：是电子传递链中唯一非蛋白电子载体。链中唯一非蛋白电子载体。w细胞色素细胞色素c c：电子传递链中一个独立蛋白：电子传递链中一个独立蛋白质电子载体。质电子载体。电子载体电子载体第53页NADH中功效结构：NADH中功效部分NAD+（烟酰胺环）NAD+接收电子和质子，还原成NADH，NADH也轻易给出电子和质子，氧化成NAD+。所以能够作为电子和质子传递体。电子载体电子载体（烟酰胺环）第54页NAD+和和NADP+结构构NAD+：R=HNADP+：R=PO32-尼克酰胺核苷酸类尼克酰胺核苷酸类第55页泛醌（Q）或辅酶-Q（CoQ）Q轻易接收电子和质子，还原成QH2（还原性），QH2也轻易给出电子和质子，重新氧化成Q。所以能够作为电子和质子传递体。QQH2电子载体电子载体第56页辅酶辅酶-Q-Q功效功效wQ Q(醌醌型型结结构构)很很轻轻易易接接收收电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也轻轻易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。所所以以，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和质子传递体。和质子传递体。第57页细胞色素细胞色素w（简简写写为为cytcyt）是是含含铁铁电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环中中心心，组组成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素辅辅基基结结构构略略有有不不一一样样。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c能能够够经经过过它它们紫外们紫外-可见吸收光谱来判别。可见吸收光谱来判别。w 第58页第59页细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同辅辅基基，不不过过蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不一一样样。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.cyt.c c经经过过FeFe3+3+FeFe2+2+互互变起电子传递中间体作用。变起电子传递中间体作用。电子载体电子载体第60页功效：单电子传递体功效：单电子传递体w细胞色素主要是经过细胞色素主要是经过Fe3+Fe2+互变互变起传递电子作用。起传递电子作用。第61页NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶w简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它，它作用是催化作用是催化NADHNADH氧化脱氢以及氧化脱氢以及Q Q还原。所还原。所以它既是一个脱氢酶，也是一个还原酶。以它既是一个脱氢酶，也是一个还原酶。NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。个多肽亚基。wNADH Q还原酶还原酶wNADH+Q+H+=NAD+QH2蛋白质复合物蛋白质复合物第62页wFMNFMN作用是接收脱氢酶脱下来电子和质子，作用是接收脱氢酶脱下来电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2能够深入能够深入将电子转移给将电子转移给Q Q。(将电子从将电子从NADH传递给传递给CoQ)蛋白质复合物蛋白质复合物NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶辅基：辅基：FMN，铁硫蛋白，铁硫蛋白第63页FMN（黄素核苷酸）（黄素核苷酸）FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）（黄素腺嘌呤二核苷酸）功效结构：异咯嗪环异咯嗪环第64页黄素核苷酸作用原理黄素核苷酸作用原理核黄素核黄素(黄色黄色)FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H+2H-2H还原型还原型 核黄素核黄素(无色无色)第65页铁硫蛋白铁硫蛋白w铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一个与电子传递相关蛋白质，是一个与电子传递相关蛋白质，它与它与NADHNADH Q Q还原酶其它蛋白质组分结合成复合物形式还原酶其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以存在。它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼无机硫和两个铁原子。铁硫蛋含有两个活泼无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白经过白经过FeFe3+3+Fe Fe2+2+改变起传递电子作用改变起传递电子作用第66页Fe2+Fe3+-e+e铁硫蛋白作用原理铁硫蛋白作用原理FMN（Fe-S）FAD(Fe-S)b第67页在复合物在复合物I电子和质子传递中，电子和质子传递中，Q一次一次接收来自铁硫蛋白接收来自铁硫蛋白1个电子，经过半醌自由个电子，经过半醌自由基中间体，最终还原成还原型基中间体，最终还原成还原型QH2。第68页NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶wFMN接收脱氢酶脱下来电子和质子，形成还原型接收脱氢酶脱下来电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型还原型FMNH2将电子转移给铁硫蛋白，铁硫蛋白再将电子和将电子转移给铁硫蛋白，铁硫蛋白再将电子和电子传递给辅酶电子传递给辅酶Q。w(总过程是将电子和质子从总过程是将电子和质子从NADH传递给传递给CoQ)第69页泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶w简简写写为为QHQH2 2-cytc-cytc还还原原酶酶,即即复复合合物物IIIIII,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上一一个个跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化还原型化还原型QHQH2 2氧化和细胞色素氧化和细胞色素c c（cyt.ccyt.c）还原。）还原。w QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶wQHQH2 2 +2 cyt.c(Fe+2 cyt.c(Fe3+3+)=Q +2 cyt.c(Fe)=Q +2 cyt.c(Fe2+2+)+2H)+2H+w QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包含含细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及及铁铁硫硫蛋蛋白白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。蛋白质复合物蛋白质复合物第70页泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c还原酶还原酶还原型辅酶Q，脱去H+，并将电子给了Cytb,Cytb将电子传递给氧化型铁硫蛋白，还原型铁硫蛋白将电子给了Cytc1，还原型Cytc1又将电子给了Cytc。总过程：还原型辅酶Q中电子传递给了Cytc第72页w因为因为QHQH2 2是一个双电子载体是一个双电子载体，而参加上述反应过程其它组，而参加上述反应过程其它组分分(如如cyt.c)cyt.c)都是单电子传递体，所以，实际反应情况都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。比较复杂。QHQH2 2所携带一个高能电子经过铁硫蛋白，传递所携带一个高能电子经过铁硫蛋白，传递给给cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由基（，本身形成半醌自由基（QHQH）；另一个电子则）；另一个电子则传递给传递给cyt.bcyt.b。还原型。还原型cyt.bcyt.b能够将能够将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结。其结果是经过一个循环，果是经过一个循环，QHQH2 2将其中一个电子传递给将其中一个电子传递给cyt.ccyt.c。第73页w简写为简写为cyt.c cyt.c 氧化氧化酶，即复合物酶，即复合物IVIV，它是位于线粒体呼它是位于线粒体呼吸链末端蛋白复合吸链末端蛋白复合物，由物，由1212个多肽亚个多肽亚基组成。活性部分基组成。活性部分主要包含主要包含cyt.acyt.a和和a a3 3。蛋白质复合物蛋白质复合物细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶第74页细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶功效：将电子从功效：将电子从Cytc最终传递到最终传递到O2第75页wcyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有卟啉外，还含有铜原子铜原子。cyt.a acyt.a a3 3能够能够直接以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。w在电子传递过程中，分子中铜离子能够发在电子传递过程中，分子中铜离子能够发生生CuCu+Cu Cu2+2+互变，将互变，将cyt.ccyt.c所携带电子所携带电子传递给传递给O O2 2。第76页wNADHNADH呼吸链呼吸链wNADH NADH 呼吸链应用最广，糖、蛋白质、脂肪呼吸链应用最广，糖、蛋白质、脂肪三大燃料分子分解代谢中脱氢氧化反应，三大燃料分子分解代谢中脱氢氧化反应，绝大部分是经过绝大部分是经过NADH NADH 呼吸链完成。呼吸链完成。第77页 电子传递另一条路径是从琥珀酸传递到电子传递另一条路径是从琥珀酸传递到O O2 2，在这条呼吸链中，代谢中间物氢原子是，在这条呼吸链中，代谢中间物氢原子是由以由以FAD FAD 为辅基脱氢酶脱氢，即底物脱下为辅基脱氢酶脱氢，即底物脱下氢初始受体是氢初始受体是FADFAD。所以琥珀酸氧化呼吸。所以琥珀酸氧化呼吸链又称为链又称为FADHFADH2 2 呼吸链。呼吸链。琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链第78页w功效：将电子从琥珀酸传递给功效：将电子从琥珀酸传递给CoQw辅基：辅基：FAD、Fe-S琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶第79页w琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再经经过过QHQH2 2-cyt,cyt,c c还还原原酶酶、cyt.cyt.c c和和cyt.cyt.c c氧氧化化酶酶将将电电子子传递到传递到O O2 2。琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链第80页w琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶结结构构简简单单，由由4 4个个不不一一样样多多肽肽亚亚基基组组成成。其其活活性性部部分分含含有有辅辅基基FADFAD和和铁硫蛋白。铁硫蛋白。w琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢氧氧化化和和Q Q还原还原。琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链第81页NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-S复合物复合物IV复合物复合物I复合物复合物IIINADH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶两条呼吸链第82页w呼吸链中，在呼吸链中，在CoQ CoQ 之前是传递氢，在之前是传递氢，在CoQ CoQ 之后是传递电子，而氢以之后是传递电子，而氢以H H+质子形式进入质子形式进入介质中。介质中。第83页第84页氧化还原反应氧化还原反应指反应过程中凡是有电子从一指反应过程中凡是有电子从一物质（还原剂）转移到另一物质（氧化剂）化物质（还原剂）转移到另一物质（氧化剂）化学反应都属于氧化还原反应。学反应都属于氧化还原反应。氧化剂氧化剂A3+A2+B2+还原剂还原剂B3+A3+/A2+氧化氧化-还原电对还原电对B3+/B2+得失电子能力不一得失电子能力不一样样e二、氧化二、氧化-还原电势与自由能改变还原电势与自由能改变第85页1 1、氧化还原电势：氧化还原电势：指氧化还原反应中，反应物得指氧化还原反应中，反应物得失电子能力。用失电子能力。用E E表示。表示。通常所说某一物质氧化还原电势都是和标准氢电通常所说某一物质氧化还原电势都是和标准氢电极比较得到。极比较得到。标准状态下测得为标准氧化还原电势标准状态下测得为标准氧化还原电势E E0 0；而生化；而生化反应是在反应是在pH=7.0pH=7.0条件下进行，故此时测得氧化还条件下进行，故此时测得氧化还原电位为原电位为生化氧化还原电势生化氧化还原电势 E E0 0。生物体内一些氧化还原体系生物体内一些氧化还原体系生化氧化还原电势生化氧化还原电势 E E0 0。P.206P.206第86页普通普通E E0 0 值越小，表示该氧还正确还原态失值越小，表示该氧还正确还原态失电子能力越大，即还原能力越强，是强还电子能力越大，即还原能力越强，是强还原剂。原剂。E E0 0值越大，表示该氧还正确氧化态得电子值越大，表示该氧还正确氧化态得电子能力越大，即氧化能力越强，是强氧化剂。能力越大，即氧化能力越强，是强氧化剂。在氧化还原反应中，电子总是从在氧化还原反应中，电子总是从E E0 0值较小物质值较小物质转移到值较大物质，即从还原剂流向氧化剂。转移到值较大物质，即从还原剂流向氧化剂。氧化剂氧化剂A3+A2+B2+还原剂还原剂B3+A3+/A2+氧化氧化-还原电对还原电对B3+/B2+得失电子能力不一得失电子能力不一样样e第87页第88页呼吸链中电子传递方向是从呼吸链中电子传递方向是从E E0 0值小向大方向传递值小向大方向传递 E E0 0越小，越易失去电子，处于呼吸链前面，越小，越易失去电子，处于呼吸链前面，反之，反之，E E0 0越大，越易得到电子，处于呼吸链后面。越大，越易得到电子，处于呼吸链后面。当电子从当电子从E E0 0 值小物质传到值小物质传到E E0 0值大物质时，值大物质时，伴伴随自由能降低，即有热量放出伴伴随自由能降低，即有热量放出:GG0 0=nFnFEE0 0 =nFnF （E E0 0受体受体 E E0 0 供体供体）其中：其中：n n 是转移电子数，是转移电子数，F F 是法拉第常数。是法拉第常数。第89页w在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联。一个化在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联。一个化合物（还原剂）失去电子，必定伴随另一个化合物合物（还原剂）失去电子，必定伴随另一个化合物(氧氧化剂）接收电子。化剂）接收电子。在线粒体呼吸链中，推进电子从在线粒体呼吸链中，推进电子从NADHNADH传递到传递到O O2 2力，是因为力，是因为NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1/2 O1/2 O2 2/H/H2 2O O两个半反应之间存在很大电势差。两个半反应之间存在很大电势差。w(a)(a)O O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E0 0=+0.82 V=+0.82 Vw(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E0 0=-0.322 V =-0.322 V w将将 (a)(a)减去减去 (b)(b)，即得，即得 (c)(c)式：式：w(c)(c)O O2 2 +NADH+2H+NADH+2H+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 Vw G G =-nF=-nF E E0 0=-2 =-2 96500 96500 1.14=-220 kJ/mol 1.14=-220 kJ/mol第90页三、电子传递和三、电子传递和ATP合成合成wNADHNADH或琥珀酸所携带高能电子经过线粒体或琥珀酸所携带高能电子经过线粒体呼吸链传递到呼吸链传递到O O2 2过程中，释放出大量能量。过程中，释放出大量能量。这种高能电子传递过程释能反应与这种高能电子传递过程释能反应与ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP需能反应相偶联，是需能反应相偶联，是ATPATP形成形成基本机制。基本机制。第91页1.ATP1.ATP酶复合体酶复合体w 线线粒粒体体内内膜膜表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合合成场所。成场所。w线粒体呼吸链电子传递过程是在其内膜上线粒体呼吸链电子传递过程是在其内膜上进行。进行。第92页wATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不一样亚基（按一样亚基（按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 百分比结合）。百分比结合）。F F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传递系统连接部位。递系统连接部位。ATPATP酶复合体酶复合体第93页2.ATP2.ATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化 电子从电子从NADHNADH经电子传递链转移到分子经电子传递链转移到分子氧时，同时伴随有大量自由能释放。氧时，同时伴随有大量自由能释放。电子传递链中释放出自由能大于电子传递链中释放出自由能大于30.5kJ/mol30.5kJ/mol部位可能就是氧化磷酸化部位可能就是氧化磷酸化偶联部位。偶联部位。第94页电子传递体系氧化磷酸化电子传递体系氧化磷酸化(也称氧化磷酸化也称氧化磷酸化)定义：定义：呼吸链电子传递过程中释放能量，在呼吸链电子传递过程中释放能量，在ATPATP合合成酶催化