青黑杨杂种全同胞二倍体与三倍体长枝叶性状变异研究.pdf
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1、DOI:10.12171/j.10001522.20220339青黑杨杂种全同胞二倍体与三倍体长枝叶性状变异研究马鸿文1,2任宇昕1龙羿辛1王楠1冯祥元2俞天泉2华晓琴2王君1(1.林木遗传育种全国重点实验室,林木育种与生态修复国家工程研究中心,林木花卉遗传育种教育部重点实验室,北京林业大学生物科学与技术学院,北京100083;2.武威市林业综合服务中心,甘肃武威733200)摘要:【目的】探明青黑杨杂种全同胞二倍体与三倍体植株的扦插苗长枝叶叶片和气孔性状的遗传变异规律,解析基因型效应和倍性效应对长枝叶性状的影响。【方法】以哲引 3 号杨北京杨杂种全同胞二倍体和三倍体扦插苗为材料,对其长枝叶叶
2、片和气孔性状的变异情况进行分析。【结果】长枝叶叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、叶面积、叶柄长度、叶绿素含量、气孔长度、气孔宽度、气孔密度等性状在不同基因型间存在极显著差异,各性状的变异系数范围为 8.54%36.20%,重复力介于 0.6450.916 之间,表明叶片及气孔性状受到较强的遗传控制。三倍体群体叶片的叶绿素含量极显著高于二倍体,气孔长度、气孔宽度极显著大于二倍体,气孔密度极显著小于二倍体,而不同倍性群体间其他叶片各性状间未发现显著性差异。尽管如此,并非所有的三倍体基因型均显示出更优的性状表现。相关性分析显示,叶片长度与叶片宽度、叶面积和叶柄长度间相互均呈极显著正相关;叶绿素含量、气
3、孔长度和气孔宽度间相互呈极显著正相关,均与气孔密度呈极显著负相关。进一步分析发现,叶片长度、叶片宽度、叶面积、叶柄长度等叶片性状主要受基因型效应影响,其基因型方差贡献率在 59.5%76.8%之间,叶绿素含量和气孔长度、气孔宽度、气孔密度等性状主要受倍性效应所影响,其倍性效应方差贡献率在 46.0%78.0%之间。【结论】青黑杨杂种全同胞二倍体及三倍体 5 月龄扦插苗长枝叶叶片和气孔性状受到不同程度的基因型效应和倍性效应的共同影响,基因型间存在丰富的性状变异,三倍体也并非株株皆优,杨树异源三倍体育种需秉持“大群体,强选择”理念。关键词:杨树;异源三倍体;叶片性状;气孔性状;倍性效应;基因型效应
4、中图分类号:S792.11文献标志码:A文章编号:10001522(2024)01002708引文格式:马鸿文,任宇昕,龙羿辛,等.青黑杨杂种全同胞二倍体与三倍体长枝叶性状变异研究 J.北京林业大学学报,2024,46(1):2734.MaHongwen,RenYuxin,LongYixin,etal.Variationinleaftraitsonlongbranchesinfull-sibdiploidandtriploidhybridsbetweensectionTacamahacaandsect.AigeirosofPopulusJ.JournalofBeijingForestryUni
5、versity,2024,46(1):2734.Variation in leaf traits on long branches in full-sib diploid and triploid hybridsbetween section Tacamahaca and sect.Aigeiros of PopulusMaHongwen1,2RenYuxin1LongYixin1WangNan1FengXiangyuan2YuTianquan2HuaXiaoqin2WangJun1(1.StateKeyLaboratoryofTreeGeneticsandBreeding,NationalE
6、ngineeringResearchCenterofTreeBreedingandEcologicalRestoration,KeyLaboratoryofGeneticsandBreedinginForestTreesandOrnamentalPlantsofMinistryofEducation,SchoolofBiologicalSciencesandBiotechnology,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;2.WuweiComprehensiveForestryServiceCenter,Wuwei733200,Gansu,
7、China)Abstract:ObjectiveThisstudyaimedtoinvestigatethevariationsonleafandstomataltraitsoflongbranchleavesinthefull-sibdiploidandtriploidhybridsbetweensectionsTacamahacaandAigeirosofPopulus,andtoanalyzethegenotypeandploidyeffectsonthetraits.MethodCuttingsofthefull-sib收稿日期:20220816修回日期:20221101基金项目:“十
8、四五”国家重点研发计划项目(2021YFD2200105)。第一作者:马鸿文,工程师。主要研究方向:林木良种繁育研究。Email:地址:733200 甘肃省武威市凉州区民勤路762 号农林牧大厦 1306 室。责任作者:王君,博士,教授,博士生导师。主要研究方向:林木倍性育种与细胞遗传学研究。Email:地址:100083北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学。本刊网址:http:/;http:/第46卷第1期北京林业大学学报Vol.46,No.12024年1月JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITYJan.,2024diploidandtriploidhybr
9、idsbetweenP.pseudo-simoniiP.nigraZheyin3#andP.beijingensiswererandomly selected to investigate variations on leaf and stomatal traits of the long branch leaves.ResultTheleaflength(LL),leafwidth(LW),leaflength-widthratio(LWR),leafarea(LA),petiolelength(PL),chlorophyllcontent(SPAD),stomatallength(SL),
10、stomatalwidth(SW),andstomataldensity(SD)exhibitedhighlysignificantdifferencesamongdifferentgenotypes.Thecoefficientofvariationsforeachtraitrangedfrom8.54%to36.20%,andtheirrepeatabilityvaluesofthesetraitsrangedfrom0.645to0.916,indicatingthattheleafandstomataltraitswerecontrolledbystrongheredity.TheSP
11、AD,SLandSWofthetriploidpopulationweresignificantlyhigherthanthoseofthediploidpopulation,andtheSDwassignificantlylowerthanthatofdiploids,buttherewerenosignificantdifferencesinleaftraitsbetweendifferentploidylevels.However,notalltriploidgenotypesshowedbetterperformanceonthesetraitsthandiploids.Thecorr
12、elationanalysisshowedthatLL,LW,LAandPLweresignificantlypositivelycorrelatedwitheachother.TheSPAD,SLandSWwerealsopositivelycorrelatedwitheachother,butnegativelycorrelatedwithSD.Furtheranalysisshowedthatleaftraits,suchasLL,LW,LA,andPL,weremainlyaffectedbythegenotypeeffect,whichcontributed59.5%76.8%oft
13、hevariancecontributionrateforthesetraits.TheSPAD,SL,SW,andSDweremainlyaffectedbytheploidyeffect,andthevariancecontributionrateoftheploidyeffectforthesetraitsrangedfrom46.0%to78.0%.ConclusionLeafandstomataltraitsofthelongbranchleavesin5-month-oldcuttingsofthefull-sibdiploidandtriploidhybridsbetweense
14、cts.Tacamahaca and Aigeiros of Populus are affected by both genotype and ploidy effects with differentdegrees.Therearelargevariationsinleafandstomataltraitsamonggenotypes,andnotalltriploidsareexcellent.Therefore,the idea of“large population,strong selection”should be adhered to allotriploidbreedingp
15、rograminPopulus.Key words:poplar;allotriploid;leaftrait;stomataltrait;ploidyeffect;genotypeeffect杨树(Populusspp.)是温带地区重要树种,具有生长迅速、适应性强等优点,在我国用材林、防护林建设中发挥了巨大作用1。当前,三倍体育种已成为杨树遗传改良的重要途径。我国已选育出三毛杨(P.tomentosa Sanmaoyang)、中 林 46(P.euramericanaZhonglin-46)、北林雄株 1 号(P.Beilinxiongzhu1)、银中杨(P.albaP.berolinens
16、isYinzhong)、中怀 1 号(P.Zhonghuai1)等杨树三倍体品种,具有生长迅速、材质优良、抗逆性强等优点,在林业生产中被广泛推广26。花粉染色体加倍、雌配子染色体加倍等杨树有性多倍化技术也愈发成熟,成为杨树三倍体育种的主要途径。Wang等78开发了杨树大孢子和胚囊染色体加倍等技术途径,分别实现了 60%和 66.7%的三倍体诱导率,创制了一批青黑杨杂种三倍体种质。近年来,杨树多倍体性状变异规律及其遗传解析受到广泛的关注。Liao 等9对青黑杨杂种扦插苗的光合特征分析,发现三倍体杂种比二倍体具有更高的生长量、更强的净光合速率和更高的气孔导度,其中也存在一些光合效率高而生长较差的个
17、体。Du 等10进一步研究发现,高生长青黑杨杂种三倍体具有更高效的光合与碳同化作用,其生长素、细胞分裂素等代谢更加旺盛,可能是导致杨树三倍体生长优势的主要原因之一。叶片是植物进行光合、呼吸和蒸腾作用的主要器官,其大小和形态结构等对植物生长量具有重要影响1112。商静等13分析了青黑杨全同胞二倍体和三倍体杂种 10 年生大树短枝功能叶片的形态指标、气孔属性等性状变异规律,发现倍性和基因型效应是影响叶片及气孔性状的主要因素,而环境效应影响较小,性别效应影响最小。那么,不同倍性材料间扦插苗长枝叶的性状变异情况如何呢?就此问题,本研究以青黑杨杂种全同胞二倍体和三倍体扦插苗为材料,分析了长枝叶片相关表型
18、性状变异规律,解析了基因型和倍性效应对长枝叶变异的影响,从而进一步丰富了杨树三倍体叶片及气孔性状的遗传变异特征,为杨树三倍体育种提供理论依据。1材料与方法1.1 研究材料试验材料为北京林业大学经有性杂交和胚囊染色体加倍法诱导获得的哲引 3 号杨(P.pseudo-simonii P.nigra Zheyin3#)北 京 杨(P.beijingensis)杂种全同胞二倍体和三倍体8,共计20 个基因型,其中包含 10 个二倍体基因型(编号分别为 D08、D14、D20、D21、D22、D25、D38、D43、28北京林业大学学报第46卷D44、D52)和 10 个三倍体基因型(编号分别为 T02
19、、T06、T07、T12、T13、T19、T30、T31、T33、T36)。三倍体的获得方法为对授粉后 5466h 的哲引 3 号杨雌花序利用 0.5%秋水仙碱浸泡处理 1830h8。2020 年,采取以苗繁苗的方式,扦插繁殖于甘肃省武威市林业综合服务中心,每个基因型繁殖 10 株,形成无性系。每个基因型随机选取 3 株长势良好的5 月龄扦插苗,于当年 8 月下旬植株生长旺盛时,对第 610 叶序的叶片进行叶片长度(LL)、叶片宽度(LW)、叶片长宽比(LWR)、叶面积(LA)、叶柄长度(PL)、叶绿素含量(SPAD)、气孔长度(SL)、气孔宽度(SW)、气孔密度(SD)等性状测量。1.2 研
20、究方法1.2.1叶片性状测量叶片长度、叶片宽度和叶面积使用 CI-203 便携式激光叶面积仪(美国 CID)进行测量,叶柄长度采用直尺进行测量。使用 SPAD-502Plus 叶绿素仪(日本 KonicaMinolta)对叶片的叶绿素含量进行测量,测量时避开叶脉,每个叶片测量 3 次。1.2.2气孔性状测量将采集的叶片置于 4 冰箱 24h,确保气孔处于闭合状态。采用涂抹指甲油撕取法进行气孔性状观察。在叶背部避开叶脉的部位均匀涂抹直径约1cm 的透明指甲油,充分晾干后,用尖头镊子轻轻撕下指甲油片,置于载玻片上,使用 OlympusCX31显微镜进行观察、测量。每叶片至少测量 30 个闭合气孔的
21、长度和宽度,随机选取 5 个清晰视野统计气孔密度。1.2.3统计分析方法使用 Excel2016 进行数据的整理,应用 R 语言进行统计分析和绘图。其中,各基因型的各性状数据由于不满足正态分布或方差齐次,使用非参数Kruskal-Wallis 秩和检验进行差异显著性分析。二倍体子代群体与三倍体子代群体间各性状的均值差异性分析采用 t 检验方法。使用 Pearson 相关分析法计算各性状之间的相关系数。采用 heritability 包的repeatability 函数计算各性状的重复力和 95%置信区间。计算各性状变异的基因型效应、倍性效应和残差的方差分量,并分析不同效应对各性状变异的方差贡献
22、率。2结果与分析2.1 基因型对青黑杨杂种全同胞长枝叶片及气孔性状的影响性状调查发现,不同基因型的长枝叶片和气孔性状波动较大(表 1)。其中,D22 的叶片平均长度、宽度和叶面积均最大,分别达到(11.900.26)cm、(11.990.34)cm 和(118.562.22)cm2;T31 的叶片长宽比最大,为 1.180.02;T12 的叶柄长度最大,达到(7.630.21)cm;T02 的叶绿素含量最高,达到(42.960.80);T07 的气孔长度和宽度最大,分别达到(32.570.65)m 和(19.770.31)m;D25 的气孔密度最大,达(89.45.3)个/mm2。长枝叶各性状
23、变异系数的范围为 8.54%36.20%,其中叶片长宽比的变异系数最小,叶面积的变异系数最大。非参数 Kruskal-Wallis 秩和检验显示,青黑杨杂种全同胞扦插苗长枝叶片及气孔性状在不同基因型间均存在极显著差异(P0.001,表 2)。重复力是衡量一个数量性状在同一个体多次度量值之间相关程度的指标,常用来预测无性系的稳定程度,其大小表明某个数量性状遗传稳定性的高低1415。本研究分析显示,青黑杨杂种全同胞无性系长枝叶各性状的重复力均较高(图 1),表明叶片性状和气孔性状都受到较强的遗传控制。其中,叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、叶面积、叶柄长度和叶绿素含量等叶片性状的重复力分别为 0.7
24、11、0.645、0.667、0.646、0.787 和 0.825,气孔长度、气孔宽度和气孔密度等气孔性状的重复力分别为 0.916、0.887 和 0.879,气孔性状可能比叶片性状具有更高的遗传稳定性。2.2 倍性水平对青黑杨杂种全同胞长枝叶片及气孔性状的影响如表 2 所示:青黑杨二倍体群体的叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、叶面积、叶柄长度、叶绿素含量、气孔长度、气孔宽度和气孔密度的均值分别为8.78cm、8.52cm、1.04、63.61cm2、4.74cm、33.60、22.84m、14.21m 和 76.2个/mm2,变异系数分别为16.04%、16.47%、6.30%、35.57
25、%、25.37%、11.47%、7.61%、7.36%和 12.86%;三倍体群体的叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比、叶面积、叶柄长度、叶绿素含量、气孔长度、气孔宽度和气孔密度的均值分别为 8.92 cm、9.15 cm、0.99、65.74 cm2、4.65 cm、39.75、29.38m、16.90m 和 47.3个/mm2,变异系数分别为 18.26%、21.83%、10.31%、38.57%、29.02%、7.89%、5.75%、9.72%、17.43%,可见,三倍体群体的性状变异程度普遍大于二倍体。对青黑杨杂种全同胞二倍体和三倍体扦插苗的长枝叶片及气孔性状进行差异分析,结果表明:不同倍
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