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珍贵阔叶树种胡桃楸幼苗光合生理特性对模拟氮沉降的响应.pdf
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1、DOI:10.12171/j.10001522.20220225珍贵阔叶树种胡桃楸幼苗光合生理特性对模拟氮沉降的响应张翼1叶尔江拜克吐尔汉2王宣璎1张新娜1程艳霞1(1.北京林业大学理学院,北京100083;2.新疆农业大学林学与风景园林学院,新疆干旱区林业生态与产业技术重点实验室,新疆乌鲁木齐830052)摘要:【目的】研究模拟氮沉降对采伐迹地上生长季胡桃楸幼苗光合参数与叶性状的影响。【方法】在吉林省舒兰市开原林场以人工更新胡桃楸幼苗为试验材料,以尿素溶液为氮源供体进行叶面喷施,设置对照(CK,0kg/(ahm2)、低氮(LN,50kg/(ahm2)和高氮(HN,100kg/(ahm2)3
2、种氮处理水平,测定胡桃楸幼苗的光合、荧光及叶性状参数,并分析各光合参数之间的相关性。【结果】(1)氮添加处理有效增强了胡桃楸幼苗的光合能力,低氮和高氮水平下幼苗的叶绿素含量、最大羧化速率、瞬时羧化速率、最大电子传递速率都显著增大,高氮水平下幼苗的最大净光合速率、净光合速率、单株光合碳同化、光补偿点以及光饱和点也同时增大;(2)氮添加改变了胡桃楸叶片的气孔行为,低氮水平下叶片的气孔导度、蒸腾速率显著降低,水分利用效率显著增加;(3)氮添加改变了胡桃楸的叶面积,高氮水平下小叶数量、小叶面积和单株叶面积都表现出正向响应;(4)叶片的荧光参数随氮添加水平的上升呈先升高后降低的趋势;(5)单株光合碳同化
3、与单株叶面积之间的相关系数大于其与单位面积上的净光合速率的相关系数。【结论】氮添加对胡桃楸幼苗的光合作用具有积极的正向作用,但不同的光合过程对不同氮添加水平的响应存在差异。相较于单位面积上净光合速率的增加,氮刺激下单株尺度上光合碳同化的增长可能与氮刺激下叶面积的扩展存在更紧密的关系。关键词:氮添加;胡桃楸;光合性状;叶面积;人工更新中图分类号:S718.43文献标志码:A文章编号:10001522(2024)01001009引文格式:张翼,叶尔江拜克吐尔汉,王宣璎,等.珍贵阔叶树种胡桃楸幼苗光合生理特性对模拟氮沉降的响应 J.北京林业大学学报,2024,46(1):1018.ZhangYi,B
4、aiketuerhanYeerjiang,WangXuanying,etal.ResponseofphotosyntheticphysiologicalcharacteristicsofrarebroadleavedtreespeciesJuglans mandshuricaseedlingstosimulatednitrogendepositionJ.JournalofBeijingForestryUniversity,2024,46(1):1018.Response of photosynthetic physiological characteristics of rare broadl
5、eaved treespecies Juglans mandshurica seedlings to simulated nitrogen depositionZhangYi1BaiketuerhanYeerjiang2WangXuanying1ZhangXinna1ChengYanxia1(1.SchoolofScience,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China;2.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,KeyLaboratoryatUniversitiesofEducationDepartm
6、entofXinjiangUygurAutonomousRegion,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,Xinjiang,China)Abstract:ObjectiveThispaperaimstoinvestigatetheeffectsofsimulatednitrogendepositiononthephotosynthesis parameters and leaf traits of Juglans mandshurica on stub land in the growing season.MethodAnitrogenadd
7、itiontestwasperformedinKaiyuanTreeFarminShulanCity,JilinProvinceofnortheasternChina.SaplingsofJuglans mandshuricaweretakenartificiallyasexperimentalmaterialsandureasolutionwasusedasthenitrogensourceandsprayedoncanopy,withthreelevelsofnitrogensolution收稿日期:20220609修回日期:20221217基金项目:国家重点研发计划重点专项(2023YF
8、F1304004-06)。第一作者:张翼。主要研究方向:光与植物生理生态。Email:地址:100083北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学理学院。责任作者:程艳霞,教授。主要研究方向:光与植物生理生态。Email:地址:同上。本刊网址:http:/;http:/第46卷第1期北京林业大学学报Vol.46,No.12024年1月JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITYJan.,2024asCK(0kg/(yearha),LN(50kg/(yearha),HN(100kg/(yearha).Theparametersofphotosynthesis,fluore
9、scence,leaftraitsweredetermined,andtherelevanceamongdifferentphotosyntheticparameterswasanalyzed.Result(1)The photosynthetic capacity of Juglans mandshurica was enhanced by nitrogentreatment.The chlorophyll content,maximum carboxylation rate,instantaneous carboxylation rate andmaximum electron trans
10、port rate of Juglans mandshurica increased significantly under both levels ofnitrogen treatment.Meanwhile,the maximum net photosynthetic rate,net photosynthetic rate,totalphotosyntheticcarbonassimilationperplant,lightcompensationpointandlightsaturationpointincreasedsignificantly under HN treatment.(
11、2)Nitrogen treatment changed the stomal behavior of Juglansmandshurica.UnderLNtreatment,thestomatalconductanceandtranspirationratedecreased.Meanwhile,wateruseefficiencyincreased.(3)NitrogentreatmentexpandedtheleafareaofJuglans mandshurica.Theleafletarea,totalnumberofleafletsandtotalleafareaofJuglans
12、 mandshuricamadepositiveresponsetoHNtreatment.(4)Thefluorescenceparametersincreasedatfirstandthendecreasedwithincreasinglevelsofnitrogen addition treatment.(5)The coefficient of correlation between total photosynthetic carbonassimilation per plant,and total leaf area was higher than that between tot
13、al photosynthetic carbonassimilationperplant,andnetphotosyntheticrateperarea.ConclusionIngeneral,thenitrogenadditiontreatmenthasapositiveeffectonthephotosynthesisofJuglans mandshurica.However,theresponseofdifferentphotosyntheticphysiologicalprocessvariesthroughdifferentlevelsofsimulatednitrogenaddit
14、iontreatments.Furthermore,stimulatedbynitrogenaddition,increasinggrowthoftotalphotosyntheticcarbonassimilationperplant,wasrelatedmorecloselytoexpansionoftotalleafareathanaugmentationofnetphotosyntheticrateperarea.Key words:nitrogentreatment;Juglans mandshurica;photosyntheticcharacteristics;leafarea;
15、artificialregeneration氮素是植物生长发育的重要限制性营养元素,植物体内的氨基酸、蛋白质、叶绿素、核酸和脂质等的合成都需要氮的参与1。温带森林中树木生长主要受氮影响,氮素的缺乏降低了森林的碳固存潜力23。适当的氮刺激能够在一定程度上缓解植物生长所受的氮限制,对植物生长起到促进作用4。通过人为提供氮源以研究植物对氮素刺激响应的试验称为模拟氮沉降。以往研究显示:氮添加可以提高土壤中氮的利用率,满足植物对氮的养分需求,刺激或促进植物光合能力的提升5;而在氮饱和状态下,过量的氮素输入可能对植物的光合能力造成负面影响67。植物的光合能力受多种因素的共同制约,比如气孔行为和光合机构的含
16、量与活性等8,需要开展更全面的研究以理解这些性状对氮添加的响应,并进一步明确不同的光合过程对植物光合能力的影响。氮素添加不仅影响植物在单位叶面积水平上的光合能力,同时也影响植物的叶形态(比叶面积)以及单株尺度上的叶面积。叶片是植物进行光合作用的重要器官,比叶面积的大小与植物的光合能力密切相关,单株叶面积影响单株尺度上植物的总光合强度,其本身也是反映植物冠层结构与生长发育情况的重要参数。事实上,单株叶面积与叶形态的响应在很大程度上是未知的9。受限于研究材料的规格,在以大树为研究对象的试验中,单株叶面积的测定十分困难。一般认为,氮添加可能导致比叶面积的增大。然而也有研究显示:比叶面积对氮素添加的响
17、应表现出强烈的空间异质性和物种特异性,即便是同一区域的相同物种,其比叶面积的响应也可能由于环境因素的微小差别而呈现完全相反的趋势1011,这充分证明了响应过程的复杂性以及开展地域性研究的必要性。此外,地表施氮对植物的影响忽略了冠层氮吸收过程,无法全面估计氮添加对植物的影响12,冠层施氮对植物光合的影响有待进一步探讨13。胡桃楸(Juglans mandshurica)是我国东北地区的珍贵阔叶树种,兼具生态价值和经济效益。胡 桃 楸 与 水 曲 柳(Fraxinus mandshurica)、黄 檗(Phellodendron amurense)并称东北“三大硬阔”,既是传统的用材树种,也极具药
18、用潜力。国内相关的研究涵盖了胡桃楸对不同光环境的响应14,胡桃楸叶片对养分的再吸收15以及火干扰对胡桃楸人工林土壤养分的影响16等,国外学者探讨了同属植物黑胡桃(Juglans nigra)对氮添加的响应17。研究叶片光合生理特性对模拟氮沉降的响应,有助于探究胡桃楸对氮环境的响应和适应机理。本研究以采伐迹地上人工更新的胡桃楸幼苗为试验材料,进行 3 种不同水平的冠层施氮处理,并测量了不同氮添加水平下的叶片光合参数、荧光参数以及叶形态参数。第1期张翼等:珍贵阔叶树种胡桃楸幼苗光合生理特性对模拟氮沉降的响应11本文旨在阐明模拟氮沉降对胡桃楸光合过程的综合影响,以及植物的叶性状与光合能力之间的关系,
19、研究结果可为胡桃楸人工林管理提供科学依据。1研究区概况和研究方法1.1 研究地概况研究区开原林场(442340N,1271230E)位于吉林省舒兰市东部,属长白山余脉向松辽平原的过渡地带。海拔高度 170220m,地势为西高东低,地貌以平原为主,伴有山地、丘陵。该地区属温带大陆性气候,夏季暑热多雨,冬季寒冷漫长。年平均气温 4.3,年有霜期 225d,年无霜期 140d,年均降雨量为 683mm,相对湿度为 69%,冬季有显著降雪,整体表现为无霜期短暂,霜冻期漫长。土壤主要为山地暗棕色森林土,土层厚度通常在 3050cm,局部可达 100cm 以上。1.2 研究方法1.2.1试验设计试验材料为
20、 3 年生、级胡桃楸幼苗,移栽前为实生苗,来源于吉林省蛟河林业试验区管理局苗圃。在采伐迹地上均匀地栽植幼苗,相邻幼苗保持0.5m 距离。在试验地内设置 3 个不同处理区,分别是对照处理(CK,0kg/(ahm2)、低氮处理(LN,50kg/(ahm2)、高氮处理(HN,100kg/(ahm2),每个处理区栽植 81 株幼苗。氮处理水平的设置参考了相关的氮添加试验18以及其他同类研究19。在2021 年的生长季,以尿素为氮源,将年施用量分4 次喷施,2 次喷施间隔时间 1 个月。低氮区施用的尿素溶液浓度为 0.566mol/L,高氮区施用的的尿素溶液浓度为 1.132mol/L,将尿素溶液均匀喷
21、洒、缓慢喷洒直至把既定的量喷完,利于苗木叶部和土壤相对均一地接收处理;在对照处理区喷施对应量的水。喷施完成后通过目视观察确认溶液未从叶面滴落,保证叶片良好吸收。在每个处理区选取 912 株缓苗期后健康成活、发育完全且叶片受光良好的幼苗作为测定对象。1.2.2光合参数的测定2021 年 8 月中旬9 月中旬,选择晴朗天气的上午 06:3010:30,每株幼苗选取发育完全且受光良好的叶片,使用配备 LED 光源的 LI-6400XT 便携式光合参数测定系统(LI-COR,Lincoln,Nebraska,USA)进行光响应曲线测定。依次设置光强梯度为2500、2000、1500、1000、500、
22、250、150、100、75、50、25、10、5、0mol/(sm2),叶室内的 CO2浓度设置为 400mol/mol。测定胞间 CO2浓度响应曲线,CO2浓度梯度依次设置为 400、300、200、100、50、400、600、800、1200、1500、2000mol/mol,光强设置为 2000mol/(sm2)。拟合和分析光响应曲线得到最大净光合速率、光饱和点、光补偿点等重要参数,拟合和分析 CO2响应曲线得到最大羧化速率和最大电子传递速率。2 种曲线的拟合通过 PhotosynthesisWorkBench 程序实现。抽取光响应曲线和 CO2响应曲线中光强为 2000mol/(s
23、m2)、CO2浓度为400mol/mol 的数据合并为一个数据集,用于计算光合速率、羧化速率、胞间 CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率。瞬时光合水分利用效率为光合速率和蒸腾速率的比值。2021 年 9 月 1 日,在每个处理区内随机抽取5070 株幼苗,使用叶绿素含量测定仪(SPAD-502Plus,KonicaMinolta,Tokyo,Japan)开展叶绿素含量测定。1.2.3荧光参数的测定晴天天气的 15:0017:30,在每个处理区内选取发育完全且受光良好的幼苗叶片,使用配备荧光叶室的便携式光合参数测定系统(LI-COR,Lincoln,Nebraska,USA)进行测定。用锡纸包裹全叶暗
24、适应 20min 以上,然后解开锡纸合上叶室,待荧光信号在显示屏上的图像稳定后,按 log 键记录光反应中心 PS的最大光能转换效率。接着打开活化光Acnitic,活化光强度设置为 1800mol/(sm2)。等待荧光信号在显示屏上的图像稳定后,按 log 键记录有效光合量子产率、光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数等。最终可得到最大荧光产率、初始荧光产率、可变荧光产率、最大光量子产率、光反应中心 PS的潜在活性、光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数、有效光合量子产率等一系列荧光参数。1.2.4叶性状的测定与单株光合碳同化的计算2021 年 9 月 2 日,在每个处理区内随机选取30 株幼苗开展测定。
25、记录每株幼苗的复叶数和每片复叶上着生的小叶数,每片复叶上选取 1 片能代表平均水平的小叶,用刻度尺测量其长、宽(精确到0.1cm),则可以获得单株的叶长宽积数据。每个处理区内随机选取 3 株植株,在每个植株收获 2 片复叶,摘取着生的小叶用于比叶面积、小叶面积的测定。用PhotoshopCS5 软件测量样叶的叶长、叶宽和小叶面积,用 Excel 软件拟合回归模型,将之前用刻度尺测得的所有的单株叶长宽积数据转化为单株叶面积。单株光合碳同化为单株叶面积与光合速率的乘积除以 1000 的值。采用 SPSS 软件对不同氮处理下的功能性状参数进行 ANOVA 分析和 LSD 多重比较,对各项光合参数进行
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