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西南喀斯特地区不同龄组马尾松人工林枯落物碳氮磷化学计量特征及其影响因子.pdf
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1、DOI:10.12171/j.10001522.20220052西南喀斯特地区不同龄组马尾松人工林枯落物碳氮磷化学计量特征及其影响因子武燕1李歆玉1张奕婷2丁波1张运林1符裕红1刘讯1(1.贵州师范学院生物科学学院,贵州省高等学校林火生态与管理重点实验室,贵州贵阳550018;2.大庆师范学院生物工程学院,黑龙江大庆163712)摘要:【目的】揭示喀斯特地区马尾松人工林枯落物养分化学计量特征及其对林分特征、地形因子和物种多样性的响应。【方法】以西南典型喀斯特地区不同龄组(中龄林、近熟林、成过熟林)马尾松人工林为研究对象,通过野外调查和室内试验相结合的方法,分析马尾松人工林枯落物有机碳(OC)、
2、全氮(TN)、全磷(TP)含量、化学计量特征和影响因子。【结果】(1)研究区马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP 含量平均值分别为 346.92、11.22、0.21g/kg,枯落物 OC、TN、TP 的化学计量比 C/N、C/P、N/P 平均值分别为 31.31、4296.96、148.73;(2)马尾松人工林枯落物 OC、TN 含量和 C/N 在不同龄组间无显著差异(p0.05),TP 含量随着林龄的增加呈先增加后降低的趋势(p0.05),中龄林枯落物 C/P、N/P 均显著高于近熟林和成过熟林(p0.05);(3)枯落物养分 TN 与 TP 之间存在极显著的正相关线性关系(p0.05),
3、andthecontentofTPincreasedfirstandthendecreasedwiththegrowthofforestage(p0.05).TheC/PandN/Pofmiddle-agedforest were significantly higher than those of near mature forest and over mature forest(p 0.05).(3)SignificantpositiveandlinearcorrelationswerefoundbetweenTNandTP(p0.001),significantlinearcorrela
4、tions were observed between C/N and OC content,C/N and TN content,but significant powerrelationshipwasobservedbetweenC/PandTPcontent,N/PandTPcontent.(4)TheTPcontentoflitterwasmainlyaffectedbytheSimpsonindexofshrubsandarborouslayers,N/PandC/PweremainlyinfluencedbySimpsonindex,Margalefindex,Pielouinde
5、xofshrubsandthedensityofplantation.ConclusionTheTPcontent,C/PandN/PofthelitteraresignificantlydifferentamongvariedagegroupsofP.massonianaplantations,andthediversityofarborousandshrubsisthemainfactoraffectingOC,TN,TPandtheirstoichiometricratioofthelitterofP.massonianaplantationinthekarstareaofsouthwe
6、sternChina.Key words:karst;Pinus massonianaplantation;litter;chemometrics;influencingfactor生态化学计量学(ecologicalstoichiometry)是结合生物学、化学和物理学等基本原理研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学1,也是近年来新兴的运用生态学和化学计量学基本原理研究生态系统中化学元素平衡、能量平衡以及元素平衡与生态交互作用影响的一种有效方法和常用手段23,已成为生态学研究领域的热点和重要内容4。如今国内外学者从植被类型、造林密度、海拔、抚育间伐、林龄、植被恢复阶段等角度对生态系统叶
7、片、枯落物、土壤等养分及化学计量特征开展了大量研究59。其中,在生态系统中枯落物是联系植被与土壤的重要枢纽,其养分积累、分解及化学计量变化是陆地生态系统养分循环的重要过程,可反映生态系统动态过程与能量平衡过程10。西南喀斯特区是中国较严重的脆弱生态区之一,贵州省地处中国西南喀斯特地区的中心地带,其森林生态系统具有土壤浅薄、环境容量低、稳定性差等特点11。马尾松(Pinus massoniana)作为西南山区退耕还林和封山造林的主要树种,在贵州省马尾松人工林造林面积达 69.71 万 hm212。其人工林生物量及分配格局13、人工林合理采伐14、栽种密度及结构控制15、土壤、针叶和根系生态化学计
8、量特征16、马尾松人工林碳氮磷分配格局1718等均受到学者们的关注。然而,随着马尾松人工林种植年限的增加,不同龄组马尾松人工林枯落物有机碳(organiccarbon,OC)、全氮(totalnitrogen,TN)、全磷(totalphosphorus,TP)和化学计量特征是否存在显著差异?马尾松林分特征、地形因子、乔木及灌木多样性是否影响枯落物养分及化学计量的变化?阐明这些问题将有助于准确认识枯落物在喀斯特脆弱生态区森林生态系统养分循环中的重要作用。本研究以贵州喀斯特地区不同龄组(中龄林、近熟林、成过熟林)马尾松人工林为研究对象,分析其枯落物 OC、TN、TP 含量及其化学计量特征,并阐明
9、马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP 含量及化学计量特征间的耦合关系,从树木生长、地形因子和物种多样性 3 个方面筛选影响 OC、TN、TP 含量及化学计量比的关键因子。本研究旨在为喀斯特森林的恢复重建提供理论指导,并为马尾松人工林经营管护提供科学参考。1研究区概况与研究方法1.1 研究区概况研究区位于贵州省遵义市凤冈县,是典型的喀斯特岩溶低山丘陵区,海拔范围 5001000m。气候类型为中亚热带湿润季风气候,年均气温 15.2,无霜期 239299d,平均降雨日 180d,年平均日照数 1139h,土壤类型以黄壤为主18(表 1)。在该区共设置不同龄组的马尾松人工林样地 11 个,其中中龄林
10、(2130 年)3 个,近熟林(3140 年)5 个,成过熟林(41 年以上)3 个。林下灌木主要有白栎(Quercusfabri)、山 茶(Camellia japonica)、铁 仔(Myrsineafricana)、六月雪(Serissa japonica)等,草本主要有沿 阶 草(Ophiopogon bodinieri)、芒(Miscanthussinensis)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。1.2 样品采集与处理2021 年 2 月进行野外调查与凋落物样品的采集,样地大小为 25.82m25.82m,在每个样地西88北京林业大学学报第46卷南、西北、东
11、北、东南及中部 5 个方位设置 2m2m的灌木样方。对样地内的乔木进行每木检尺,测量其胸径、树高,计算树木密度,调查样地的坡度、海拔,并调查乔木层和灌木层优势种名、盖度、株数、平均高度等,并在每个灌木样方内收集 5 个 1m1m 样方内的所有枯落物,包括各种枯枝、叶、果、枯草等未分解和半分解部分的混合物,剔除石砾、土块等非有机物质,装袋回实验室备用。1.3 研究方法枯落物样品于 105 烘干,粉碎,过 60 目筛后用于 OC、TN、TP 含量的测定,其中枯落物有机碳含量采用重铬酸钾外加热法测定,全氮含量采用半微量开氏法,全磷含量采用钼锑抗比色法测定。每一样品测定重复 3 次。HJ根据样地调查数
12、据,计算马尾松人工林乔木层和灌木层的物种多样性,采用 Shannon 多样性指数()、Simpson 优势度指数(C)、Margalef 丰富度指数(D)、Pielou 均匀度指数()4 个指标来综合体现。计算公式如下:H=Si=1(PilnPi)(1)C=1Si=1Ni(Ni1)N(N1)(2)D=S 1lnN(3)J=HHmax(4)式中:Pi为第 i 物种的重要值,Pi=Ni/N;Ni为第 i 物种的个体数;N 为所有物种的个体总数;S 为物种HmaxHmax数;为最大多样性指数,=lnS。1.4 数据分析HJ实验数据采用 MicrosoftExcel2010 和 SPSS18.0 统计
13、分析软件进行整理。利用单因素方差分析对不同龄组之间马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP、C/N、N/P、C/P 进行显著性检验(=0.05);采用回归分析确定马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP 之间,OC、TN、TP 与 C/N、N/P、C/P 之间的最优拟合关系;利用逐步回归分析,以马尾松人工林枯落物OC、TN、TP 含量及其化学计量比为因变量,以林分特征(林分密度、树高、胸径)、地形因子(海拔、坡度)、乔木层和灌木层的物种多样性指标(、C、D、)为自变量,筛选影响枯落物养分和生态化学计量的主要因子。文中表格中的数据均以平均值标准误差表示。2结果与分析2.1 马尾松人工林枯落物养分及化学计
14、量特征表 2 显示:马尾松人工林样地枯落物 OC、TN、TP 平均含量分别为 346.92、11.22、0.21g/kg,C/N、N/P、C/P 的平均值分别为 31.31、4296.96、148.73。枯落物 TN 含量的变异系数最小(14.99%),其次是OC 含量(21.46%)、C/N(22.97%),三者均属于弱变异(0.05);不同龄组马尾松人工林枯落物TN 含量无显著差异(p0.05),变化范围在 10.9911.35g/kg 之间;枯落物 TP 含量变化范围为 0.0530.298g/kg,含量从大到小的顺序为近熟林成过熟林中龄林,3 个龄组之间枯落物 TP 含量均存在显著差异
15、(p0.05);枯落物 C/P、N/P 从大到小的顺序均为中龄林成过熟林近熟林,且中龄林 C/P、N/P 显著高于近熟林和成过熟林(p0.05)。2.3 马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP 含量及其与化学计量比间的相关关系表 3 显示:马尾松人工枯落物养分 TN 与 TP 之间存在极显著的线性关系(R2=0.62,p0.001),枯落物 TN 含量随 TP 含量的增加而增大,而枯落物OC 与 TN、OC 与 TP 之间没有显著的相关关系。枯表2马尾松人工林枯落物 OC、TP、TN 含量及其化学计量比Tab.2OC,TPandTNcontentsandstoichiometricratioof
16、litterinPinus massonianaplantation参数Parameter有机碳含量Organiccarboncontent(OC)/(gkg1)全氮含量Totalnitrogencontent(TN)/(gkg1)全磷含量Totalphosphoruscontent(TP)/(gkg1)C/NC/PN/P平均值Meanvalue346.9211.220.2131.314296.96148.73标准误Standarderror10.530.240.021.02877.3435.25最小值Min.value168.108.260.0116.20439.7422.20最大值Max.
17、value513.8415.110.4548.8735435.101501.77变异系数Variationcoefficient/%21.4614.9968.0122.97144.38167.57MNOMNOMNOMNOMNOMNOaaa100 150 200 250 300 350 400 OC/(gkg1)aaa0 2 4 6 8 10 12 14 TN/(gkg1)cab00.050.100.150.200.250.300.35TP/(gkg1)abb0 3 000 6 000 9 000 12 000 15 000 18 000 C/Paaa0 10 20 30 40 C/Nabb0
18、100 200 300 400 500 600 N/PM.中龄林;N.近熟林;O.成过熟林;不同小写字母表示枯落物各指标在不同龄组间差异显著(p0.05)。M,middle-agedforest;N,nearmatureforest,O,overmatureforest.Differentsmalllettersindicatethattherearesignificantdifferencesatindexesoflitteramongdifferentagegroups(p0.05)TPy=0.0003x+0.31(R2=0.02,p0.05)y=0.076x+4.85(R2=0.62,p
19、0.001)C/Ny=0.076x+4.85(R2=0.62,p0.001)y=1.55x+48.69(R2=0.14,p0.05)N/Py=0.17x+207.76(R2=0.003,p0.05)y=40.98x310.94(R2=0.077,p0.05)y=10.95x1.01(R2=0.98,p0.05)y=890.99x5698.1(R2=0.06,p0.05)y=339.13x0.99(R2=0.94,p0.001)90北京林业大学学报第46卷落物养分化学计量比 C/N 与养分 OC 含量(R2=0.62)及 TN 含量(R2=0.14)均存在显著的线性关系,N/P(R2=0.98)
20、及 C/P(R2=0.94)与枯落物养分 TP 含量均存在极显著的幂函数关系。2.4 林分特征、地形和物种多样性对 OC、TN、TP 及其化学计量特征的影响表 4 显示:影响枯落物 OC 的最主要因素是乔木层丰富度指数(D),其中 OC=367.70+95.33D乔木层56.30D灌木层3.05坡度+0.06密度(R2=0.33);影响枯落物全氮的主要因子是灌木层丰富度指数,多项式相关关系为,TN=1.380.10D灌木层(R2=0.13);影响枯落物 TP 的因子是灌木层JJ灌木层J灌木层和乔木层优势度指数(C),多项式相关关系为,TP=0.691.90C灌木层0.21C乔木层(R2=0.4
21、9);影响枯落物 N/P 和 C/P 的因子均包括灌木层优势度、丰富度及均匀度指数()和林分密度,多项式相关关系分别为,N/P=439.03+681.20C灌木层+37.06D灌木层+222.44+0.04密度(R2=0.49),C/P=101 674+164 567.55 C灌 木 层+8785.66D灌木层+48226.05+9.49密度(R2=0.54)。由此可见,影响 OC、TN、TP 及其化学计量特征的主要因子为物种多样性指标,其次为林分密度,而地形因子中只有坡度对枯落物 OC 有显著影响。表4林分特征、地形和物种多样性对 OC、TN、TP 及其化学计量特征的影响Tab.4Effec
22、tsofstandcharacteristics,topographyandspeciesdiversityonOC,TN,TPandtheirstoichiometriccharacteristics因变量Independentvariables自变量和常量DependentvariablesandconstantBSE标准系数StandardcoefficienttpR2OC常量Constant367.7070.775.200.0010.33D乔木层95.3326.520.573.600.001D灌木层56.3020.300.472.770.01坡度Slope3.050.900.443.3
23、80.001密度Density0.060.020.422.690.01TN常量Constant1.380.1014.250.0010.13D灌木层0.100.040.362.690.01TP常量Constant0.690.079.410.0010.49C灌木层1.900.390.554.880.001C乔木层0.210.090.282.460.05N/P常量Constant439.03115.713.790.0010.49C灌木层681.20168.021.144.050.001D灌木层37.069.670.913.830.001J灌木层222.4477.040.702.890.01密度Den
24、sity0.040.010.695.130.001C/P常量Constant101674.8727675.363.670.0010.54C灌木层164567.5540188.931.084.100.001D灌木层8785.662313.120.853.800.001密度Density9.491.680.725.670.001J灌木层48226.0518426.410.602.620.05注:C.Simpson优势度指数;D.Margalef丰富度指数;J.Pielou均匀度指数。Notes:C,Simpsondominanceindex;D,Margalefrichnessindex;J,Pi
25、elouevennessindex.3讨论3.1 喀斯特地区马尾松人工林枯落物 OC、TN、TP 含量及其化学计量特征碳、氮、磷作为生物体最基本的组成元素和主要养分,在元素平衡和生态系统物质循环中发挥重要作用19,而枯落物作为生态系统养分储存库,是森林生态系统生物地球化学流的一个重要组成部分。已有研究表明,森林生长所需 70%90%的养分来自枯落物的降解20。本研究中,3 个龄组马尾松人工林枯落物 OC 含量平均值为 346.92g/kg,TN 含量平均值为 11.22g/kg,TP 含量平均值为 0.21g/kg。与相似地貌特点的桂西北喀斯特森林的枯落物养分含量21(C,396.2g/kg;
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