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东北阔叶红松林4种树木幼苗光合荧光特征对氮添加的响应.pdf
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1、DOI:10.12171/j.10001522.20220488东北阔叶红松林 4 种树木幼苗光合荧光特征对氮添加的响应王宣璎张翼范秀华(北京林业大学理学院,北京100083)摘要:【目的】从光合荧光角度探究阔叶红松林不同演替阶段的 4 个主要树种幼苗对氮添加的响应差异,为氮沉降加剧背景下东北地区人工造林树种应用提供一定参考,并对未来氮沉降浓度增加情况下森林演替做出推测。【方法】选取阔叶红松林 4 个演替阶段的代表树种白桦、蒙古栎、紫椴、红松为研究对象,在吉林省舒兰市地区人工造林,设置空白对照(0kg/(hm2a),低氮(50kg/(hm2a)和高氮(100kg/(hm2a)3 种氮梯度模拟自
2、然氮沉降,测定不同氮处理下植株光合参数、光谱反射参数、荧光参数等指标,进行方差分析与均值多重比较。【结果】白桦的净光合速率在不同氮条件下均保持最高,且各项数值受氮影响较小;蒙古栎的净光合速率在低氮下由于叶绿素含量上升而显著提高,在高氮下受气孔、电子传递能力减弱等限制显著下降;紫椴最大光化学效率 Fv/Fm较低,电子传递受阻,受到光抑制较强,净光合速率在不同氮条件下均最低,且不同氮处理下无显著差异;红松的净光合速率在施氮条件下由于电子传递速率减弱而下降。【结论】因此推测在低氮浓度下蒙古栎的生长会占据很大优势;氮浓度过高时阔叶红松林前期仍以白桦为主,而中期蒙古栎会受到抑制,紫椴占据优势,后期红松的
3、生长会受到高氮抑制。关键词:氮添加;光响应曲线;荧光;白桦;蒙古栎;紫椴;红松中图分类号:S718.43文献标志码:A文章编号:10001522(2024)03006911引文格式:王宣璎,张翼,范秀华.东北阔叶红松林 4 种树木幼苗光合荧光特征对氮添加的响应 J.北京林业大学学报,2024,46(3):6979.WangXuanying,ZhangYi,FanXiuhua.Responseofphotosyntheticandfluorescencecharacteristicstonitrogenadditionbyseedlingsoffourdominanttreespeciesinb
4、roadleaved-KoreanpineforestJ.JournalofBeijingForestryUniversity,2024,46(3):6979.Response of photosynthetic and fluorescence characteristics to nitrogen addition byseedlings of four dominant tree species in broadleaved-Korean pine forestWangXuanyingZhangYiFanXiuhua(SchoolofScience,BeijingForestryUniv
5、ersity,Beijing100083,China)Abstract:ObjectiveThispaperaimstoexploretheeffectsofvariousnitrogen(N)additionlevelsonphotosynthetic and fluorescence characteristics of the seedlings of four main tree species at differentsuccessionstagesofbroadleaved-Koreanpineforest.Torevealtheresponsemechanismsofdiffer
6、enttreespecies seedlings to N addition,this paper provides some reference for the application of artificialafforestationtreespecies,andtomakepredictionsontheforestsuccessionsituationinNortheastChinaagainstthebackgroundofincreasedNdeposition.MethodBetula platyphylla,Quercus mongolica,Tiliaamurensisan
7、dPinus koraiensiswereselectedastheresearchobjectsinShulanCityofJilinProvinceofnortheastern China.The levels of N addition were 0,50,100 kg/(yearha),respectively.The plantphotosynthetic parameters,spectral reflectance parameters,fluorescence parameters and other indicatorsunderdifferentNtreatmentswer
8、emeasured,andvarianceanalysisandmeanmultiplecomparisonwere收稿日期:20221201修回日期:20230404基金项目:国家重点研发计划重点专项(2022YFD2201003)。第一作者:王宣璎。主要研究方向:光与植物生理生态。Email:地址:100083北京市海淀区清华东路35号。责任作者:范秀华,教授。主要研究方向:光与植物生理生态。Email:地址:同上。本刊网址:http:/;http:/第46卷第3期北京林业大学学报Vol.46,No.32024年3月JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITYMar
9、.,2024performed.ResultThenetphotosyntheticrateofB.platyphyllaremainedthehighestunderdifferentNconditions,andwaslessaffectedbyN.ThenetphotosyntheticrateofQ.mongolicaincreasedsignificantlyunder LN due to the increase of chlorophyll content,and decreased significantly under HN due to therestrictionofst
10、omataandelectrontransportability.T.amurensishadlowmaximumquantumyield(Fv/Fm),poorelectrontransportactivity,anditwasstronglyinhibitedbylight,thenetphotosyntheticratewasthelowestunderdifferentNconditions,andtherewasnosignificantdifferenceunderdifferentNtreatments.ThenetphotosyntheticrateofP.koraiensis
11、decreasedunderNapplicationduetothereducedelectrontransportrate.ConclusionItisspeculatedthatthegrowthofQ.mongolicawilloccupyagreatadvantageunderLNconcentration,whilethebroadleaved-KoreanpineforestwillstillbedominatedbyB.platyphyllaintheearlystageunderhighNconcentration,whileQ.mongolicawillbesuppresse
12、dinthemiddlestage,T.amurensiswilloccupytheadvantage,andthegrowthofP.koraiensiswillalsobeinhibitedbyhighNinthelaterstage.Key words:nitrogenaddition;lightresponsecurve;fluorescence;Betula platyphylla;Quercus mongolica;Tilia amurensis;Pinus koraiensis氮沉降一直以来作为生态系统氮循环中的重要环节而受到关注,随着人类活动产生的活性氮含量不断增加,向陆地生态
13、系统和水生生态系统沉降的氮大幅度提升1。大量的氮会影响全球碳循环和植物的多样性,进而对生态系统产生重大的影响。森林作为陆地生态系统的主体,在减缓全球变化过程中发挥着重要作用,因此在氮沉降增强的背景下探讨森林植物生长对氮沉降的响应尤为重要2。氮作为植物生长所必需的一种元素直接影响植物体内叶绿素含量、可溶性蛋白水平、光合酶类的合成与活性3,进而影响到植物的光合作用及形态建成、生长发育和生产力。大量研究表明氮素是温带森林生态系统初级生产力和植被生长的主要限制因素4,通过对植物的光合速率和叶绿素荧光参数等进行测量,可以更好地了解植物对氮的响应机制。阔叶红松(Pinus koraiensis)林是中国东
14、北地带性典型的森林植被群落,是温带针阔混交林的典型代表。阔叶红松林群落分为 4 个演替阶段:前期主要为白桦等先锋树种和以这些树种为主的混交林;中前期为蒙古栎林及以蒙古栎为主的混交林;中后期是以紫椴等过渡树种为主的混交林;后期为以红松等为优势种的针阔混交林或纯林5。目前国内关于氮沉降对森林生态系统的影响研究中对阔叶树种研究较少,树种选择仍较为局限,已有的研究由于其研究地区、时间、方法和植物种类的不同,研究结果也存在一定差异,因此无法得出氮沉降对森林影响的普适性结论6。因此本研究以阔叶红松林 4 个演替阶段的代表树种白桦(Betula platyphylla)、蒙古栎(Quercus mongol
15、ica)、紫椴(Tilia amurensis)、红松为研究对象开展野外试验,分析不同树种在不同氮浓度下的光合荧光响应情况,为氮沉降加剧背景下东北地区人工造林树种应用提供参考,并推测未来氮沉降浓度增加对森林演替的影响。1研究区概况与方法1.1 研究区概况研究区位于吉林省舒兰市东部的开原林场(1271230E,442340N),海拔为 170220m。该地区属于温带大陆性气候;其特点是四季分明,春季短暂多风,夏季炎热多雨,冬季漫长寒冷。年均气温4.3,年均降雨 683mm,相对湿度为 69%,年无霜期 140d。冬季降雪显著,年平均积雪厚度为 2060cm,土壤冻层厚度为 1.52.0m,整体表
16、现为无霜期短,冰冻期长。该地区土壤母质主要是花岗岩,土壤属山地暗棕色森林土,平均土层厚度为 3050cm,局部地带可达到 100cm 以上。天然植被为东北温带针阔混交林,主要的优势树种包括:蒙古栎、红松、紫椴和春榆(Ulmus davidiana)等。1.2 试验设计本氮添加试验样地于 2021 年 5 月建立,为退耕还林地,去除样地的杂草后共设置样方 486 个,根据样地设计共设置空白对照(CK,163 个),低氮(LN,159 个)和高氮(HN,164 个)3 个氮添加处理水平,各处理区间相互无影响,每个样方的大小均为 5m5m,样方间间距为 1m,样方内均匀种植 81 株苗木,确保植株彼
17、此相互不遮荫,根部不缠绕。每个氮添加处理下涉及多种树种丰富度,本研究选取不同氮处理下单一种的白桦、蒙古栎、紫椴、红松样方进行研究。3 种氮处理为空白对照(CK,0kg/(hm2a)、低氮(LN,50kg/(hm2a)和高氮(HN,100kg/(hm2a)。参考在东北地区开展的同类氮添加研究7,使用尿素(CH4N2O)作为氮源,用喷雾器于每年生长季间分70北京林业大学学报第46卷4 次进行叶面喷施,每次分别将 680g(LN)和 1360g(HN)尿素溶于 20L 水中,用喷雾器进行叶面喷施,每个样方每次均匀喷施 35s(共计出水 1L),喷施两遍,即每个样方喷施溶液 2L,折合施氮 31.25
18、g(LN)和 62.50g(HN),对照组喷施等量的水。苗木第 1 年施氮后(8 月)记录所有苗木的地径苗高等基础数据,第 2 年于施氮后(8 月)开始测量。1.3 测量指标与方法1.3.1生长参数苗木栽植时使用红色马克笔在地径处做出标记,第 2 年施氮后使用游标卡尺和钢卷尺对不同处理区内所有存活植株的苗高和地径进行测量记录,共测量第 2 年存活的白桦对照 52 株,低氮 31 株,高氮 32 株;蒙 古 栎 对 照 56 株,低 氮 60 株,高 氮58 株;紫椴对照 26 株,低氮 29 株,高氮 30 株;红松对照 68 株,低氮 52 株,高氮 64 株。1.3.2光谱指数用 Unis
19、pec_SC 光谱分析仪(PPSYSTEM,UK)测量光谱指数。波长范围为 3101130nm,卤素灯光强设为 100%,扫描波长间隔为 3.3nm,设置整合时间 4ms,每片叶选取 3 个点进行重复测量。利用Multispec5.1 软件对光谱仪测得的数据进行处理,取3 次测量的平均值,根据相应的计算公式得到不同光环境下目标幼苗叶片的修正红边单比指数(rededgeratiovegetationindex,mSR705)、结构不敏感植被 光 谱 指 数(structure-insensitive pigment index,SIPI)和光化学反射指数(photochemicalreflect
20、anceindex,PRI)。其中 mSR705 与叶绿素的含量有很好的正相关关系8,SIPI 是与类胡萝卜素的含量高度相关且与叶片结构无关的指数,反映出类胡萝卜素与叶绿素含量的比值以及树种受到胁迫的状况9。PRI 是与植物叶片光合能力密切相关的参数,对环境条件的变化非常敏感,与叶片光合速率呈正相关关系,与类胡萝卜素含量呈负相关关系。mSR705R750R445R705R445SIPI=R800R445R800R680PRI=R531R570R531+R570式中:RL值代表叶片对波长 L(750、445、705、800、680、531、570nm)的光的反射率。1.3.3光响应曲线使用 LI
21、-6400 便携式光合作用测定系统(LI-COR,Lincoln,USA)于天气晴朗的上午 06001000 对植株的光合参数进行测量,采用 Li-6400-02B 红蓝光源提供的标准光强,叶室温度控制为 25,若环境温度过高则控制叶室温度为环境温度4 范围内,使用外接二氧化碳小钢瓶控制 CO2浓度为400mol/mol,气体流速为 500mol/s。设定光响应曲线的光强梯度为 2000、1500、1000、700、500、250、150、100、75、50、25、10、5、0 mol/(m2s)。最大等待时间设置为 200s,最小等待时间设为120s。数据导出后使用 Photosynthes
22、is 软件进行光响应曲线的拟合,该软件使用 Thornley 在 1976 年提出的非直角双曲线模型,模型形式如下。Pn=I+Pnmax(I+Pnmax)24IPnmax2Rd式中:是光响应曲线的初始斜率;为曲线的曲率;Pn为净光合速率;I 为入射光强。应用软件对光响应曲线进行拟合并分析,得出表观量子率(apparentquantum yield,AQY)、光 饱 和 点(light saturationpoint,LSP)、光 补 偿 点(light compensation point,LCP)、最大净光合速率(maximumnetphotosyntheticrate,Pnmax)、暗呼吸
23、速率(darkrespirationrate,Rd)、水分利用效率(wateruseefficiency,WUE)和瞬时羧化效率(transientcarboxylationrate,CE)等重要光合参数。1.3.4叶绿素荧光参数使用 Li-6800 便携式光合作用测定系统(LI-COR,Lincoln,USA)对植株叶绿素荧光参数进行测量,在测量的前一天将待测量的叶片用锡纸完全包裹进行遮光处理,测量植株在充分暗适应下以及充分经受光照后光环境下的数据,待仪器稳定时测量叶片的最大光化学效率(maximumquantumyield,Fv/Fm)。之后打开活化光等待植株完全光适应后测定 记 录 实
24、际 光 化 学 效 率(actual photochemicalefficiency,PS)、PS的非循环光合电子传递速率(acyclicelectrontransferrate,ETR)、光化学猝灭系数(photochemicalquenchingoffluorescence,qP)、非光化学猝灭系数(non-photochemicalquenchingoffluorescence,NPQ)。同时对暗适应后的植株叶片测定 OJIP 曲线。OJIP 曲线由 1500mol/(m2s)红光诱导,测定时间为 1s。JIP-test 参数的计算方法参见文献 10。1.3.5数据处理方法使用 SPSS
25、 对所有植株的生长参数、光谱参数、光合参数、荧光参数进行方差分析及多重比较,利用 Origin 作图。第3期王宣璎等:东北阔叶红松林 4 种树木幼苗光合荧光特征对氮添加的响应712结果与分析2.1 不同树种幼苗苗高地径生长结果表明不同树种及不同氮处理间地径与苗高差异显著(P树种0.001,P处理紫椴红松蒙古栎,随氮浓度的上升蒙古栎地径为先上升后下降,其他树种的地径随氮浓度上升而下降,其中白桦的地径在高氮处理下显著降低,紫椴地径不同处理间差异不显著,红松地径不同处理间差异显著(表 2)。幼苗苗高在不同处理下均为白桦紫椴蒙古栎红松,其中白桦的苗高随氮浓度上升而下降,施氮组显著低于对照,其他树种苗高
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