北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征.pdf

DOI:10.12171/j.10001522.20220462北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征高永龙1孙艳丽1徐铭泽2刘杉2（1.北京市园林绿化规划和资源监测中心，北京市林业碳汇与国际合作事务中心，北京101118；2.北京林业大学水土保持学院，北京100083）摘要:【目的】通过揭示不同生活型植物叶片形态结构性状与生化性状的变异特征、变异来源，以及各功能性状间的相互关系，为阐明典型温带落叶阔叶林木本植物的共存机制提供理论依据。【方法】本研究于 2021 年 78 月，以北京百花山自然保护区落叶阔叶林内 23 种落叶木本植物为研究对象，分析灌木（12 种）、乔木（11 种）2 种生活型植物 8 个关键叶片功能性状的变异特征与相互关系，进一步探讨了叶片性状的变异来源和基于叶片性状的植物生态适应策略。【结果】（1）乔木、灌木 2 种生活型植物在叶片碳、氮、磷含量，叶片相对含水量和叶组织密度方面没有显著差异，乔木的比叶面积显著低于灌木，其叶厚度和叶干物质含量显著高于灌木。（2）对于大多数叶性状而言，物种变异是解释叶片功能性状变异的主要因素。影响叶厚度与比叶面积变异的主要因素均是物种和生活型，叶干物质含量的变异由物种、个体和生活型三者共同解释。（3）大部分灌木植物位于叶经济谱中快速投资收益型物种的一端，而乔木物种位于缓慢投资收益型物种的一端，表明群落内植物在适应环境差异时存在不同的性状权衡策略，比叶面积是划分 2 种生活型植物生态策略的关键叶性状。【结论】不同生活型植物通过优化结构性状组合，适应冠层垂直梯度的资源再分配，生境的细微环境差异将会促进群落共存和植物的生态位分化。关键词：叶片功能性状；种间变异；乔木；灌木；落叶阔叶林；物种共存中图分类号：S792；Q948.1文献标志码：A文章编号：10001522(2024)04004012引文格式：高永龙，孙艳丽，徐铭泽，等.北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征 J.北京林业大学学报，2024，46(4)：4051.GaoYonglong,SunYanli,XuMingze,etal.Variationcharacteristicsinleaffunctionaltraitsofwoody plants in deciduous broadleaved forest community in Baihua Mountain of BeijingJ.Journal of Beijing ForestryUniversity,2024,46(4):4051.Variation characteristics in leaf functional traits of woody plants in deciduousbroadleaved forest community in Baihua Mountain of BeijingGaoYonglong1SunYanli1XuMingze2LiuShan2(1.BeijingForestryandParksPlanningandResourceMonitoringCenter,BeijingForestryCarbonandInternationalCooperationAffairsCenter,Beijing101118,China;2.SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)Abstract:Objective This study aimed to provide a theoretical basis for elucidating the coexistencemechanism of typical temperate deciduous broadleaved woody plants by revealing the variationcharacteristics,sourcesofvariation,andinterrelationshipsamongfunctionaltraitsofleafmorphologyandbiochemicaltraitsofdifferentlifeformsofplants.MethodWeinvestigated8leaffunctionaltraitsfor23woodyplants,including12shrubsand11treesinadeciduousbroadleavedforestinBaihuashanNature收稿日期:20221114修回日期:20230330基金项目:国家重点研发计划项目（2020YFA0608103），北京园林绿化生态系统监测网络项目（GJH-2023-027）。第一作者:高永龙，高级工程师。主要研究方向：植物生理生态、碳汇研究、生态监测与森林经营。Email：地址：101118北京市通州区宋庄南三街 211 号。责任作者:孙艳丽，高级工程师。主要研究方向：植物生理生态、碳汇研究、生态监测与森林经营。Email：地址：同上。本刊网址:http:/；http:/第46卷第4期北京林业大学学报Vol.46，No.42024年4月JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITYApr.，2024Reserve in Beijing,analyzed the variation characteristics of the leaf functional traits and relationshipsbetweenthesetraits,andfurtherexaminedthedrivingforcesofthevariationsandplantecologicaladaptationstrategies.Result(1)Therewasnosignificantdifferenceinleafcarbon,nitrogenandphosphoruscontent,leafrelativewatercontentandleaftissuedensitybetweentreeandshrubspecies.However,thespecificleafareaoftreespecieswassignificantlylowerthanthatofshrubspecies,andleafthicknessandleafdrymattercontentweresignificantlyhigherthanthatofshrubspecies.(2)Formostleaftraits,specieswasthebestfactortoexplainthevariationinleaffunctionaltraits.Thevariationsinleafthicknessandspecificleafareamainlycamefromspeciesitselfandlifeform,andthevariationinleafdrymattercontentwasexplainedbyspecies,individualsandlifeform.(3)Inaddition,theresultsoftraitinformationaxisshowedthatmostshrubspecieswerelocatedattheendofthefastinvestmentincomeoftheleafeconomicspectrum,whiletreespecieswerelocatedattheendoftheslowerinvestmentincome.Thesedifferencesindicatedthattherewerediversetrade-offstrategiesforplanttraitstoadapttoenvironmentalheterogeneity,andaccordingtoourfindings,thespecificleafareawasthekeyvariabletodividetheecologicalstrategiesoftwolife-formplants.ConclusionDifferentlife-formwoodyplantscanacclimatetotheresourcevariationalongaverticalcanopygradientbyoptimizingacombinationofleafstructuraltraits.Theslightenvironmentaldifferencesbetweenhabitatswillacceleratenichedifferentiationofcoexistingplantsinthecommunity.Key words:leaffunctionaltrait;interspecificvariation;tree;shrub;deciduousbroadleavedforest;speciescoexistence功能性状目前被广泛接受的定义为：植物体具有的对其定植、存活、生长、繁殖、死亡和最终适合度存在显著影响的形态、生理和物候等属性12。叶片作为植物与环境直接接触面积最大的器官，叶片功能性状的变异可以反映植物对生境的综合适应。叶经济谱理论（leafeconomicsspectrum，LES）自提出以来便引起了学界的广泛关注，该理论以关键叶片结构、化学与生理性状间的耦合关系为基础，通过一系列性状组合，量化了维管植物资源获取的性状权衡策略3。谱的一端代表植物的“快速投资收益型”策略，拥有该特征的物种具有廉价的组织投资和快速的投资回报，而另一端代表植物的“缓慢投资收益型”策略，这些物种具有昂贵的组织投资和较慢的投资回报等性状特征4。在众多的叶片性状中，那些涉及植物资源利用、防御机制和叶片营养等方面的经济性状通常作为叶经济谱的核心性状被广泛使用，其中性状的变异程度，以及性状与性状间的内在联系是研究的热点之一56。例如：比叶面积是表征植物生长状况的重要指标，通常与叶片光合能力和植物生长速率正相关7；叶片相对含水量和叶组织密度反映了植物的抗旱性和韧性，均与比叶面积和叶厚度呈负相关，与叶片寿命正相关8；叶片化学计量特征，如氮、磷含量能反映植物的资源获取状况，反映叶片在投资与存储间的平衡关系9。这些研究表明，性状的变异并不是独立存在的，而是更倾向于网状关联的，探讨性状及其功能之间的相互联系对于深入理解群落共建和物种共存的机制提供了新的窗口。近年来，叶经济谱理论尽管在全球或区域尺度已经得到广泛的验证1011，但目前仍不清楚在大的空间尺度下得到的叶片性状变异规律，是否同样适用于解释局地或微小生境植物群落的适应策略，关于后者的研究缺乏大量田间数据的支撑。近期的一些研究结果对于叶经济谱理论的适用范围提出了挑战。特定生境中一些植物叶片结构性状，如比叶重与叶氮含量、叶磷含量的关系可能是解耦的12。委内瑞拉热带常绿落叶混交林中，具有高叶氮浓度的植物具有较低的单位质量的净光合速率、光合氮利用效率和比叶面积，这与叶经济谱给出的预期关系相反13。即使是同一种植物，典型荒漠优势灌木黑沙蒿（Artemisia ordosica）叶性状的投资再收益策略随着生境的变化而变化14。这些研究结果表明，基于性状的植物叶经济谱理论需要协调不同时空尺度的兼容问题15。特别是在局地环境中，共存植物的性状变异模式可能会因为环境承压、生物之间的相互竞争而发生改变，这意味着在评估更小尺度的植物性状权衡策略时，需要与个体发育过程、植物功能型特征和局部气候等诸多因素联系起来1618。另一方面，目前对于叶片功能性状变异来源的理解仍存在一定的分歧。一般认为，群落中植物功能性状变异取决于物种19。种内的个体性状差异通常较小，在一些较大的空间尺度可以忽略不计20。但一些观点认为：种内性状变异在促进物种共存方面起到了关键作用，不考虑种内性状变异将会低估第4期高永龙等：北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征41物种间生态位，并造成功能性状重叠2122。另有研究表明：不同功能性状的变异来源受多重因素驱动23，植物功能性状的变异程度反映了对环境的综合适应。例如：在常绿落叶阔叶混交林中，比叶面积的变化主要来源于叶习性，而其他叶性状指标变化主要由种间差异导致24。格氏栲（Castanopsiskawakamii）天然林林窗植物叶氮含量由种内性状变异主导，叶磷含量则主要受林窗大小影响25。植物功能性状变异的机制是复杂多变的，目前学界对于性状可塑性变化的认知主要依赖于特定的物种、群落特征和环境信息。在树冠密集的温带森林中，生长季期间，从树冠顶部到底部的光照可用性变化可以达到 1050 倍26。位于高大乔木冠层上部的叶片遮蔽了林下灌木整个植株，并产生了强烈的光照梯度，这种光资源分配的垂直差异可能驱动了林下灌木的性状权衡，同时加强了不同生活型植物在叶片形态构建与资源获取方面的性状差异18。目前对于林下灌木如何长期适应这种环境差异仍未达成共识。有研究称，低光照环境显著降低了植物叶片的比叶重、叶厚度、净光合速率和暗呼吸速率，耐阴性强的资源保守型灌木预计将在光线不足的生境中占据优势9,27。另有研究表明，林下灌木通过增加比叶面积和地上生物量等适应策略，来提升对林下间隙光斑的利用，以提高光合碳同化和资源利用效率28。此外，灌木或草本型植物的种间和种内竞争可能会随着可获得的资源减少而增加，导致同一生活型植物的种间变异幅度增加，性状变异权衡趋于多样化17,29。总体而言，当下对于不同生活型植物的性状研究多集中在亚热带阔叶林3031、温带荒漠草原32等植被类型，针对温带落叶阔叶林群落植物的研究还较少。百花山自然保护区位于北京西部山区，是以暖温带次生落叶阔叶林生态系统为主的自然保护区。特殊的地理位置和典型的山地垂直森林生态系统，使其成为华北土石山区植被结构、生物多样性最为丰富的地区之一33。本研究以北京百花山落叶阔叶林 23 种木本植物为研究对象，研究乔木与灌木不同生活型植物叶片比叶面积、叶厚度、叶组织密度、叶片相对含水量和叶干物质含量 5 个结构性状，叶氮含量、叶磷含量和叶碳含量 3 个化学性状的变异特征、变异来源，以及各功能性状间的相互关系。拟探讨如下科学问题：（1）百花山落叶阔叶林群落内，不同生活型木本植物的叶片功能性状是否存在显著差异？（2）哪些叶片功能性状的变异可以指示乔木与灌木植物在生态适应策略方面的差异？该结果将为阐明典型温带落叶阔叶林木本植物的共存机制提供理论依据。1研究区概况与研究方法1.1 研究区概况百花山国家级自然保护区位于北京市门头沟区清水镇境内（1152511542E，39484005N），属于太行山脉北端。该保护区占地面积为 21743.1hm2，主峰海拔 1991m。气候类型为温带大陆性气候，年均温 67，年降水量 450720mm，雨季（68 月）降水量约占全年总量的 70%左右。该区域土壤类型以褐土为主，主要的植被类型为暖温带落叶阔叶林。林内具有明显的垂直冠层结构。乔木层高度 715m 左右，盖度 70%75%。优势树种包括白桦（Betula platyphylla）、黑桦（Betuladahurica）、榆 树（Ulmus pumila）、核 桃 楸（Juglansmandshurica）和蒙古栎（Quercus mongolica）等。灌木层一般 3m 以下，盖度约 30%。常见物种包括土庄绣线菊（Spiraea pubescens）、溲疏（Deutzia scabra）和牛叠肚（Rubus crataegifolius）等。草本层高度一般 50cm 以下，盖度在 20%左右，主要物种有披针叶苔草（Carex lanceolata）、野青茅（Deyeuxiaarundinacea）、知风草（Eragrostis ferruginea）等。1.2 样品采集与功能性状指标测定2021 年 78 月，在百花山国家级自然保护区的天然落叶阔叶林内（海拔 10001400m），布设了 5 个不连续的 100m100m 的大样地，在其中随机布设 3 个 30m20m 的样方，距离林分边缘30m，总计 15 个标准样方。进行常规群落学调查时，记录样方中所有胸径（DBH）1cm 的木本植物（灌木和乔木）的胸径、冠幅、高度、相对坐标和生境信息等。调查结果（表 1）显示：共采集了 12 种灌木和 11 种乔木，涵盖 13 科 17 属，所有物种叶习性均为落叶。根据标准化的功能性状测定手册3435，对样方内木本植物进行叶样采集。首先每个物种随机挑选5 个个体进行采样，当样方中某个物种的个体数不足 5 个时，则全部进行采样。对于乔木植物，利用高枝剪采集树冠上部全光照条件下的完整枝条 23 根，每根枝条上选取健康、无病虫害的完整叶片1020 片。灌木直接在样株上采样，叶片选择标准和数量与乔木保持一致。本文选择 8 种具有代表性的叶片功能性状，来反映区域内木本植物的生态适应策略，所选植物叶功能性状指标及其主要功能生态含义见表 2。选取 5 枚完全展开的成熟新叶，在叶片沿主脉方向，避开叶片主脉，随机选择 5 个不同部位，使用42北京林业大学学报第46卷精度为 0.01mm 的电子数显游标卡尺测量其叶厚度。采用叶面积仪（LI-COR3000CAreaMeter，LI-COR，Lincoln，USA）测定每个叶片面积。叶体积为叶面积与叶厚度的乘积。将叶片放入水中，在 5表1百花山自然保护区内 23 种木本植物的基本信息Tab.1Basicinformationof23woodyplantsinBaihuaMountainNatureReserve物种Species科名Familyname生活型Lifeform大叶胡枝子Lespedeza davidii豆科Leguminosae灌木Shrub胡枝子Lespedeza bicolor豆科Leguminosae灌木Shrub光萼溲疏Deutzia glabrata虎耳草科Saxifragaceae灌木Shrub溲疏Deutzia scabra虎耳草科Saxifragaceae灌木Shrub瘤枝卫矛Euonymus verrucosus卫矛科Celastraceae灌木Shrub栓翅卫矛Euonymus phellomanus卫矛科Celastraceae灌木Shrub六道木Abelia biflora忍冬科Caprifoliaceae灌木Shrub长白忍冬Lonicera ruprechtiana忍冬科Caprifoliaceae灌木Shrub牛叠肚Rubus crataegifolius蔷薇科Rosaceae灌木Shrub土庄绣线菊Spiraea pubescens蔷薇科Rosaceae灌木Shrub绣线菊Spiraea salicifolia蔷薇科Rosaceae灌木Shrub巧玲花Syringa pubescens木犀科Oleaceae灌木Shrub华北落叶松Larix gmeliniivar.principis-rupprechtii松科Pinaceae乔木Tree黑桦Betula dahurica桦木科Betulaceae乔木Tree白桦Betula platyphylla桦木科Betulaceae乔木Tree白腊Fraxinus chinensis木犀科Oleaceae乔木Tree核桃楸Juglans mandshurica胡桃科Juglandaceae乔木Tree黄榆Ulmus macrocarpa榆科Ulmaceae乔木Tree裂叶榆Ulmus laciniata榆科Ulmaceae乔木Tree榆树Ulmus pumila榆科Ulmaceae乔木Tree蒙古栎Quercus mongolica壳斗科Fagaceae乔木Tree五角枫Acer pictumsubsp.mono槭树科Aceraceae乔木Tree山杨Populus davidiana杨柳科Salicaceae乔木Tree表2所选植物叶功能性状指标及其主要功能Tab.2Selectedplantleaffunctionaltraitsandtheirmainfunctions叶性状类型Typeofleaftrait变量Variable英文缩写Englishabbreviation单位Unit生态学含义Ecologicalimplication生物化学性状Biochemicaltrait叶氮含量LeafnitrogencontentLNC%资源获取和衡量光合潜力Resourceacquisitionandphotosyntheticpotentialevaluation叶碳含量LeafcarboncontentLCC%构建和防御Buildinganddefense叶磷含量LeafphosphoruscontentLPC%资源获取和生长代谢Resourceacquisitionandgrowthmetabolism形态结构性状Morphologicalandstructuraltrait叶厚度LeafthicknessLtmm生存策略以及光合呼吸、蒸腾相关的碳成本Survivalstrategyandcarboncostsrelatedtophotosyntheticrespirationandtranspiration叶干物质含量LeafdrymattercontentLDMCg/g抗逆性和对抗物理危害（如食草动物、风、冰雹）的防御能力Resistanceanddefensecapabilityagainstphysicalhazardssuchasherbivores,wind,andhail比叶面积SpecificleafareaSLAcm2/g植物的生长状况、资源获取及叶片截获光的能力Growthstatus,resourceacquisition,andcapturelightabilityofplants叶片相对含水量LeafrelativewatercontentLRWCg/cm2植物的水分状况、抗旱性及环境适应Waterstatus,droughtresistance,andenvironmentaladaptationofplants叶组织密度LeaftissuedensityLTDg/cm3叶片的韧性和抗逆性Toughnessandstressresistanceofleaves第4期高永龙等：北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征43的黑暗环境中储藏 12h36，取出后迅速用吸水纸吸去叶片表面的水分，使用万分之一电子天平测定其饱和鲜质量，接着随后将叶片装入信封置于 80烘箱中，72h 至质量恒定，称取叶干质量。分别计算比叶面积（叶面积/干质量，cm2/g），叶干物质含量（干质量/饱和鲜质量，g/g），叶片相对含水量（鲜质量干质量）/（饱和鲜质量干质量），%），叶组织密度（叶干质量/叶体积，g/cm3）。采用元素分析仪（VarioMaxCNElementanalyzer，Elementar，Germany）测定叶片的全碳、全氮和全磷含量。1.3 数据分析采用 Shapiro-Wilk 函数对性状数据进行正态分布检验，不满足正态分布的数据通过 log 函数进行标准化处理。使用变异系数表征物种间叶片功能性状的变异程度。采用独立样本 t 检验分析灌木和乔木 2 种生活型植物功能性状间的差异是否显著，数据集由每个物种性状的平均值构成。采用混合效应模型分析生活型、物种和个体对植物叶片功能性状变异的影响。其中，生活型（乔木和灌木）设置为固定效应，物种和个体为随机效应。对 3 个嵌套尺度的功能性状变异进行方差分解，分别计算上述因素对性状变异的相对贡献19,24。利用 Pearson 相关分析检验 23 种木本植物不同性状间的相关性，在相关分析中统计所有物种性状的相关程度，不区分灌木和乔木物种。采用标准化主轴分析检验两两性状关系在灌木与乔木间的差异。采用主成分分析对 8 个叶片功能性状包含的综合信息进行提取，检验木本植物叶片功能性状的分布特征和共变模式37。上述统计分析与画图均在 R 语言4.1.0 中完成。所有显著性水平均设置为 P=0.05。2结果与分析2.1 叶功能性状的变异特征8 个叶片功能性状的种间差异特征如图 1 和表 3所示。总体而言，叶干物质含量和比叶面积的变异系数最高（48.0%和 45.2%），叶磷含量、叶厚度、叶组织密度次之（均在 30%左右），叶氮含量和叶片相对含水量的变异系数较低（18.2%和 19.3%），而叶碳含量变异系数最低（变异系数5%）（表 3）。独立样本 t 检验结果（图 1）表明，乔木植物在叶氮含量、叶碳含量、叶磷含量、叶片相对含水量和叶组织密度方面与灌木植物没有显著差异，但乔木植物的叶厚度和叶组织密度均值显著高于灌木均值，其比叶面积均值显著低于灌木均值。百花山和全国其他典型研究区的植物叶片氮、磷含量、氮磷比如表 4 所示。百花山木本植物的叶氮含量和叶磷含量的平均值分别为 2.30%和0.14%，低于北京和周边植物平均水平。与全国陆生植物的平均水平相比，百花山木本植物的叶氮含量要更高，但叶磷含量略低。氮磷比（NP）反映了植物的生长受限状况，NP 大于 16 表示植物生长受磷限制，NP 小于 14 表示植物受氮限制，NP 在 1416 时，受氮磷的共同限制38。本研究发现：百花山23 种木本植物 NP 的平均值为 16.43，接近全国陆生植物的平均水平。表明与其他地区的木本植物相比，该区域植被的生长普遍受到磷的生长限制。2.2 功能性状的变异性来源嵌套式方差分析结果表明，生活型、物种和个体对 8 个功能性状的变异具有不同效应（图 2）。叶氮含量、叶碳含量、叶磷含量、叶片相对含水量和叶组织密度的变异主要来源于物种（65.6%85.1%），生活型对于上述叶片功能性状变异的贡献率普遍较低（10%）。物种和生活型共同主导了叶厚度和比叶面积变异，物种解释了叶厚度和比叶面积变异的52.1%和 49.6%，生活型分别解释了叶厚度和比叶面积变异的 39.2%和 37.7%。叶干物质含量的变异受物种、个体和生活型共同影响，其分别解释了叶干物质含量变异的 44.1%、27.1%和 20.3%。2.3 叶功能性状的相关性表 5 显示：叶氮含量与叶磷含量呈显著正相关；叶组织密度与叶厚度和比叶面积呈显著负相关，与叶干物质含量呈显著正相关；叶厚度与叶片相对含水量呈显著正相关；比叶面积与叶干物质含量存在显著负相关。SMA 检验结果表明，比叶面积干物质含量、比叶面积叶组织密度、叶组织密度叶干物质含量、叶组织密度叶厚度、叶氮含量叶磷含量和叶片相对含水量叶厚度 6 组叶性状的 SMA 回归斜率在灌木和乔木之间差异并不显著（表 6）。此外，叶片相对含水量叶厚度的正线性关系仅在乔木植物中显著（P0.05）。叶组织密度叶干物质含量的正相关关系分别在灌木和乔木中均不显著（P0.05）。主成分分析结果显示了不同生活型木本植物的性状变异内在规律。图 3 显示：主成分 1 和主成分2 分别解释了 8 个叶性状变异总方差的 33.4%和22.1%，总解释度为 55.5%；相比灌木物种，乔木物种表现出了更好的聚集性。表 7 显示：主成分 1 主要与叶氮含量、叶磷含量和叶组织密度正相关，与叶碳含量和比叶面积负相关。主成分 2 主要与叶氮含量和比叶面积正相关，与叶厚度和叶干物质含量负相关。结合图 3 和表 7 结果可知，乔木物种大部分的功能性状沿着 PC1 轴发生变化，即乔木的叶片功能44北京林业大学学报第46卷12345678910111213141516171819202122230246乔木TreeC叶氮含量Leaf nitrogen content(LNC)/%A灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub乔木Tree灌木Shrub灌木 Shrub乔木 Tree1234567891011121314151617181920212223104070100B叶碳含量Leaf carbon content(LCC)/%123456789101112131415161718192021222300.10.20.30.40.5叶磷含量Leaf phosphorus content(LPC)/%123456789101112131415161718192021222300.30.60.91.2D叶厚度Leaf thickness(Lt)/mm123456789101112131415161718192021222300.30.60.91.2E叶干物质含量Leaf dry matter content(LDMC)/(gg1)1234567891011121314151617181920212223050100150200F叶片相对含水量Leaf relative water content(LRWC)/%12345678910111213141516171819202122230300600900G比叶面积Specific leaf area(SLA)/(cm2g1)物种 Species123456789101112131415161718192021222300.51.01.5H叶组织密度Leaf tissue density(LTD)/(gcm3)物种 Species12344045500.10.20.30.10.30.50.7*0.10.10.30.50.7*406080100100100300500700*00.30.60.91.大叶胡枝子；2.光萼溲疏；3.胡枝子；4.瘤枝卫矛；5.六道木；6.牛叠肚；7.栓翅卫矛；8.溲疏；9.土庄绣线菊；10.绣线菊；11.长白忍冬；12.巧玲花；13.榆树；14.白桦；15.白腊；16.核桃楸；17.黑桦；18.黄榆；19.裂叶榆；20.华北落叶松；21.蒙古栎；22.五角枫；23.山杨。*、*和*分别代表灌木与乔木在 P0.05、P0.01 和 P0.001 水平存在显著差异。1,Lespedeza davidii;2,Deutzia glabrata;3,Lespedezabicolor;4,Euonymus verrucosus;5,Abelia biflora;6,Rubus crataegifolius;7,Euonymus phellomanus;8,Deutzia scabra;9,Spiraea pubescens;10,Spiraea salicifolia;11,Lonicera ruprechtiana;12,Syringa pubescens;13,Ulmus pumila;14,Betula platyphylla;15,Fraxinus chinensis;16,Juglans mandshurica;17,Betula dahurica;18,Ulmus macrocarpa;19,Ulmus laciniata;20,Larix gmelinii var.principis-rupprechtii;21,Quercus mongolica;22,Acer pictumsubsp.mono;23,Populus davidiana.*,*,and*representsignificantdifferencesbetweenshrubsandtreesatthelevelsofP0.05,P0.01,andP0.001,respectively.图1百花山典型木本植物叶片功能性状的种间差异Fig.1InterspecificdifferencesinfunctionaltraitsoftypicalwoodyplantleavesinBaihuaMountain第4期高永龙等：北京百花山落叶阔叶林群落内木本植物的叶片功能性状变异特征45性状朝着更高的叶氮含量、叶磷含量和叶组织密度，更小的叶碳含量和比叶面积的性状组合模式演变。而灌木类型植物沿着更高的叶氮含量和比叶面积，更小的叶厚度和叶干物质含量的 PC2 轴发生变化。不同生活型木本植物的性状变异特征反映了乔木和灌木植物在生态适应策略上的趋异表现。3讨论3.1 叶功能性状的变异特征群落内植物可以通过性状可塑性变化来平衡资源竞争带来的负面影响，其性状变异的幅度一定程度上反映了植物生态适应性范围。一些研究发现：不同叶性状间的种间变异幅度差异非常大，即使是同一性状，其在时空尺度的变异程度差异也很大38,44。表3北京百花山 23 种木本植物叶片功能性状统计特征Tab.3Statisticalcharacteristicsofleaffunctionaltraitsof23woodyplantsinBaihuaMountain,Beijing统计特征StatisticalcharacteristicsLNC/%LCC/%LPC/%Lt/mmLDMC/（gg1）LRWC/%SLA/（cm2g1）LTD/（gcm3）平均值标准偏差Meanstandarddeviation2.30.444.31.80.100.040.30.10.300.1062.412.0251.0114.00.40.1最小值Min.value1.640.30.090.10.0744.465.40.2最大值Max.value3.247.80.200.60.5082.3527.70.7变异系数Coefficientofvariation/%18.24.128.732.848.019.345.230.3表4百花山 23 种木本植物叶氮、磷含量、氮磷比与其他研究结果比较Tab.4Comparisonofleafnitrogenandphosphoruscontentandtheratioofnitrogentophosphorusof23woodyplantsinBaihuaMountainwithotherstudies研究区Studyarea物种数SpeciesnumberLNC/%LPC/%NP参考文献Reference北京百花山BaihuaMountain,Beijing232.300.1416.43科尔沁沙地HorqinSandyLand522.470.2610.4032金沙江干热河谷DryHotValleyofJinshaRiver222.050.268.0339江西武夷山WuyiMountain,Jiangxi141.710.0919.7330青藏高原东缘EasternmarginoftheQinghai-TibetPlateau291.310.1410.3140云南普洱Puer,Yunnan1522.090.1416.5031吉林长白山ChangbaiMountain,Jilin482.150.2210.8141北京和周边地区Beijingandsurroundingareas3582.610.2013.9042全国陆生植物Nationalterrestrialplants7532.020.1516.30431008060方差贡献百分比Percentage of variance contribution/%4020LNCLCCLPCLtSLA叶片功能性状 Leaf functional traitLDMC LRWC LTD0生活型 Life form物种 Species个体 Individual随机误差 Random error图2生活型、物种和个体对植物叶片功能性状变异的贡献Fig.2Contributionoflifeform,speciesandindividualstothevariationofp