显花植物自交不亲和性的分子与演化机制.pdf
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1、Hereditas(Beijing)2024 年 1 月,46(1):317 收稿日期:20231201;修回日期:20231229;网络发布日期:20240101 基金项目:国家自然科学基金项目(编号:32200273,32030007)资助Supported by the National Natural Science Foundation of China(Nos.32200273,32030007)通讯作者:赵洪,博士,副研究员,研究方向:显花植物自交不亲和性。E-mail: 薛勇彪,博士,研究员,研究方向:显花植物自交不亲和性。E-mail: DOI:10.16288/j.yczz
2、.23-300 特邀综述 薛勇彪研究员主要从事植物分子遗传学领域研究,在植物自交不亲和性、重要基因功能解析和基因组分析等领域做出了重要科学发现,发表 SCI 论文 150 余篇,20202022 年获爱思唯尔生物学中国高被引学者,2007 年获国家自然科学二等奖 2 项,分别为“显花植物自交不亲和性分子机理”和“水稻第四号染色体测序及功能分析”,曾任中国科学院遗传与发育生物学研究所和北京基因组研究所(国家生物信息中心)所长、第十届中国遗传学会理事长、水稻功能基因组 973 项目和中国科学院 A 类先导专项首席科学家,Journal of Genetics and Genomics(JGG)荣誉
3、主编、Plant Reproduction、Plants People Planet(PPP)、Biology Open、H1(F1000)等杂志编委或顾问。显花植物自交不亲和性的分子与演化机制 赵洪,薛勇彪 中国科学院遗传与发育生物学研究所,北京 100101 摘要:自交不亲和性(self-incompatibility,SI)是雌雄同花植物广泛采取的一种种内促进异交机制,通常由一个多态且复等位的 S 位点控制。目前共发现 6 种不同分子机制的 SI,包括由花柱 S 因子 S-RNase 和花粉 S 因子 SLFs控制且常见于车前科、茄科、蔷薇科和芸香科的 I 类、SRK 和 SCR 控制的
4、十字花科 II 类、PrsS 和 PrpS 控制的罂粟科 III 类、CYP-GLO2-KFB-CCM-PUM 控制的报春花科 IV 类、TsSPH1-TsYUC6-TsBAHD 控制的时钟花科 V类及 HPS10-S 和 DUF247I-S 控制的禾本科 VI 类 SI,其中 I 类 SI 为异己识别体系,而 II、III 和 VI 类均为自己识别系统。此外,近年来对其起源和演化机制研究也取得显著进展。其中,I 类 SI 起源于真双子叶植物的最近共同祖先,IIV 类则为丢失 I 类后分别进化产生的新机制,而单子叶禾本科特有的 VI 类 SI 则可能是在丢失古老 I 类 SI 后演化出的新系统
5、。本文主要总结已报道 SI 的分子和演化机制,以期为显花植物 SI 的理论研究和育种应用提供参考和帮助。关键词:显花植物;自交不亲和性;起源;演化;自交系;杂交育种 Molecular and evolutionary mechanisms of self-incompatibility in angiosperms Hong Zhao,Yongbiao Xue Institute of Genetics and Developmental Biology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China Abstract:As an intra
6、specific outcrossing mechanism,self-incompatibility(SI)widely adopted by hermaphroditic 4 Hereditas(Beijing)2024 第 46 卷 plants is usually controlled by a polymorphic multi-allelic S locus.Typically,six molecular types of SI have been found,including type-I controlled by the pistil S S-RNase and poll
7、en S SLFs commonly spread in Plantaginaceae,Solanaceae,Rosaceae and Rutaceae,type-II by SRK and SCR in Brassicaceae,type-III by PrsS and PrpS in Papaveraceae,type-IV by CYP-GLO2-KFB-CCM-PUM in Primulaceae,type-V by TsSPH1-TsYUC6-TsBAHD in Turneraceae and type-VI by HPS10-S and DUF247I-S in Poaceae,w
8、ith type-I characterized as a non-self recognition system but types-II,-III and-VI self ones.Furthermore,remarkable progresses have been made in their origin and evolutionary mechanisms recently.Among them,type-I SI possessed a single origin in the most recent common ancestor of eudicots and types I
9、I-V dynamically evolved following its losses,while type-VI SI exclusively existed in monocot Poaceae may be regained after the loss of the ancient type-I.Here,we mainly review the molecular and evolutionary mechanisms of angiosperm SI systems,thus providing a helpful reference for their theoretical
10、research and breeding application.Keywords:angiosperms;self-incompatibility;origin;evolution;inbred lines;crossbreeding 被子植物因具有独特的花器官,又称为显花植物。迄今为止,已定名的被子植物约有 30 万种,是植物界最大的类群,其花器官形态亦是纷繁多姿。花是被子植物繁衍生息的重要器官,是传粉受精的重要载体。与动物相似,植物也有性别之分。然而,除了少部分表现为雌雄异株、雌雄异花同株等外,约 85%的被子植物表现为雌雄同花,即雌蕊和雄蕊着生在同一朵花中,从而显著增加了自花授粉及近
11、交衰退的可能性。于是,被子植物在快速崛起建立陆地植物霸主地位的过程中,进化出了多种自交限制 策 略,其 中 最 为 常 见 的 便 是 自 交 不 亲 和 性(self-incompatibility,SI)。超过 40%的显花植物所具有的 SI 是指正常可育的雌雄同花植物自交授粉后不能产生合子的现象与机制1。作为一种严格的种内生殖障碍,SI 可有效抑制自交并促进异交,对于种群遗传多样性的维持和适应生存至关重要。尽管 SI对自交花粉的作用大体表现为限制花粉在柱头上的萌发或花粉管在雌蕊中的生长,但实现这一过程的具体机制却不尽相同。在真双子叶植物中,SI 通常由单一多态且复等位的 S 位点或基因座
12、控制,而单子叶禾本科 SI 则由多态、复等位且独立遗传的 S 和 Z 双位点控制。在控制 SI 的基因座中,通常包含两类基因,分别为决定花柱识别特异性的花柱 S 或 Z 基因和决定花粉识别特异性的花粉 S 或Z 基因,二者紧密连锁构成的独立遗传单元称为 S或 Z 单倍体型29。以 S 位点为例,来自相同 S 单倍体型的花柱和花粉 S 因子的识别称为自己识别,反之为异己识别,二者可分别导致自交不亲和反应(self-pollen incompatibility,SPI)与 异交 亲 和 反 应(cross-pollen compatibility,CPC)。根据花的形态是否存在差异,SI 分为同型
13、自交不亲和性(homomorphic SI)和异型自交不亲和性(heteromorphic SI)。异型 SI主要指花柱异长(heterostyly),包括二型花柱和三型花柱两种类型,存在于报春花科、时钟花科等 28 个科中,主要通过雌雄蕊的形态差异来抑制自交和促进异交(图 1)。与之相比,同型 SI 分布十分广泛,该类型又分为配子体自交不亲和性(gametophytic SI,GSI)和孢子体自交不亲和性(sporophytic SI,SSI)。GSI 常见于 1725 个科中,其花粉自交不亲和表型由花粉自身的 S 或 Z 单倍体型决定;而 SSI 仅存在于十字花科、菊科、旋花科、桦木科、石
14、竹科等,其花粉自交不亲和表型由产生花粉的亲本 S 基因型决定10。根据分子机制的不同,已发现的 SI 主要分为 6种类型11,包括由花柱和花粉 S 因子 S-RNase(S-ribonuclease)和 SLF(S-locus F-box)控制的配子体I 类 SI,常见于车前科、茄科、蔷薇科和芸香科1217;由 SRK(S receptor kinase)和 SP11(S-locus protein 11)/SCR(S-locus cysteine-rich)控制的十字花科的孢子体 II 类18,19;PrsS(Papaver rhoeas stigma S,PrsS)和 PrpS(Papav
15、er rhoeas pollen S)控制的罂粟科的配子体 III 类20,21;CYP(Cytochrome P450)、GLO2(GLOBOSA2)、KFB(Kelch repeat F-box)、CCM(Conserved cysteine motif)和 PUM(Pumilio-like 第1期 赵洪等:显花植物自交不亲和性的分子与演化机制 5 图 1 显花植物自交不亲和性的遗传控制与分类 Fig.1 Genetic control and classification of angiosperm SI RNA-binding protein)控制的报春花科异型花柱 IV类22;TsS
16、PH1(Turnera subulata SPH1)、TsYUC6 和TsBAHD 控制 的 时 钟 花 科 异 型 花 柱 V 类23;HPS10-S/Z 和 DUF247I/II-S/Z 控制的禾本科配子体 VI 类 SI2429。本文将主要总结近年来已报道SI 的分子和演化机制,以期为显花植物 SI 的理论研究和育种应用提供参考和帮助。1 真双子叶植物自交不亲和性的分子与演化机制 1.1 I 类自交不亲和性的分子机制 I 类 S 位点通常包含 1 个花柱特异表达的S-RNase 和 937 个花粉特异表达的 SLFs。作为一类T2 核酸酶,花柱 S 因子 S-RNase 不仅可以降解自己
17、花 粉 管 的 核 糖 体 RNA,还 可 通 过 形 成 SRCs(S-RNase condensates)、破坏花粉管细胞骨架的动态 平衡、调节花粉管尖端的钙离子流等抑制自交花粉管生长3035。成熟的 S-RNase 通常具有一或多个糖基化修饰36。当自交和异交授粉后,在花柱道传输组 织 细 胞 特 异 表 达 进 而 分 泌 至 细 胞 外 基 质(extracellular matrix,ECM)的 S-RNase 尽管可以同时转运至自己和异己花粉管,但是仅在自交花粉管中发挥细胞毒性13。S-RNase 对自己花粉管的毒性作用通常存在阈值效应,当其在花粉管中的积累量大于或等于阈值时才具
18、有拒绝自己花粉的能力37。Liu等38发现 S-RNase 的细胞毒阈值与其糖链数目成正相关,但其具体机制尚无报道。此外,S-RNase 的活性还与自身的氧化还原状态有关,如 NaTrxh(Nicotiana alata thioredoxin type h)通 过 减 弱S-RNase 中特定半胱氨酸位点间的二硫键作用来增强其核酸酶活性,进而特异调控自交不亲和反应39。作为一种 F-box 蛋白,I 类花粉 S 因子 SLF 的 C 端通常具有典型的 FBA(F-box associated)/FBK(F-box associated kelch repreat)结 构 域,且 可 与 SS
19、K1 6 Hereditas(Beijing)2024 第 46 卷 (SLF-interacting skp1-like)和 Cullin1 结合形成 SCF(SKP1-CUL1-F-box)复合体发挥功能4,4044。SLF 的遗传学验证主要基于竞争性相互作用(competitive interaction)的原理45,46,即四倍体植株产生的杂合二倍体花粉可以打破 SI 的现象。在蔷薇科中,苹果亚科 SLF 被命名为 SFBB(S-locus F-box brothers)47,而李亚科则包含 SLF 同源基因 SLFL(SLF-like)和其特有F-box基因SFB(S-haploty
20、pe specific F-box)两种类型48。Zhao 等11发现蔷薇科的 SLFL、SFBB、SFB转基因与其他物种的 SLF 一样均可基于竞争性相互作用打破杂交矮牵牛(Petunia hybrida)的 SI,从而证明其功能相似。I 类 SI 属于异己识别系统,尽管 SLF 可与自己和异己 S-RNase 互作,但与后者的相互作用更强40,49,50。在茄科和车前科中,S-RNase 通常含有C1C5 五个保守区和 Hva 与 Hvb 两个高变区51。Li等52发现仅包含高变区的 S-RNase 即可与 SLF 的 C端互作。当把杂交矮牵牛 S3LSLF1 和 S3SLF1 中受到正选
21、择且存在带电性差异的 293 位氨基酸位点相互替换后,其 S 单倍体型特异性也在一定程度上被改变,于是提出了 S-RNase 与 SLF 的“静电势识别模型”。其中,异己 SLF 与 S-RNase 的互作区由于带有相反静电势而相互吸引,促使 SLF 与 SSK1 和 Cullin1 结合形成正常的 SCF 复合体,而自己 SLF 与 S-RNase的互作区由于静电势相同而相互排斥,导致 SLF 无法进一步形成 SCF 复合体发挥 E3 泛素连接酶功能。此外,Kubo 等50基于膨大矮牵牛(P.inflata)的转基因及互作检测,提出了“协同异己识别模型”,即每个 SLF 可以特异识别一个或多
22、个来自其他 S-单倍体型的 S-RNase,而同一 S 位点编码的所有 SLF 可协同识别除自己 S-RNase 以外的所有异己 S-RNase,由此也可以解释序列多态性较低的 SLF 如何识别多态性较高的 S-RNase。SLF 对 S-RNase 的异己识别主要通过解除其细胞毒性产生异交亲和反应。关于异交花粉管中 S-RNase 的解毒机制,目前最为认可的是“S-RNase 降解模型”40,53,54。其中,识别为异己的 S-RNase 可被 SCFSLF复合体在多个区域进行K48 类型的多聚泛素化修饰,进而导向 26S 蛋白酶体降解以解除其细胞毒性,而识别为自己的 S-RNase由于不能
23、被有功能的 SCFSLF泛素化并导向降解途径,因而稳定存在于自交花粉管并对其造成生长抑制(图 2)。1.2 II 类自交不亲和性的分子机制 II 类 S 位点编码一个花柱乳突细胞特异表达的花柱 S 因子 SRK 和一个花药绒毡层细胞特异表达的花粉 S 因子 SP11/SCR18,19。作为一类受体激酶,SRK包含三个结构域:细胞外 S(S-locus)结构域、单次跨膜结构域和丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶催化结构域,其中胞外结构域又存在四个高变区。SP11/SCR 的多态性高于 SRK,除 N 端信号肽外,一般仅包含 8 个保守的半胱氨酸残基。II 类 SI 属于自己识别系统。当自交授粉后,分泌至花
24、粉外壳的 SCR 可与自己eSRK(ectodomain SRK)特异识别,促使 SRK 同源二聚化及自磷酸化55,56。Ma 等57通过晶体结构解析,揭示 eSRK9可与 SCR9以 2:2 的分子构成形成一个“A”型异源四聚体,且每个 SCR 分子可同时与两个 eSRK9单体的高变区互作,而两个 SCR 之间没有相互作用。Murase 等58发现 SRK 与自己 SCR 互作所形成复合体的结合自由能最稳定,并且来自相同或不同亚族的 eSRK 与 SCR 的互作模式不同。II 类自交不亲和反应的发生依赖于一系列磷酸化级联反应,被 SCR 配体结合并自磷酸化激活的 SRK 可磷酸化另一个花柱乳
25、突细胞膜锚定的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 MLPK(M-locus protein kinase),二者进一步磷酸化激活 E3 泛素连接酶 ARC1(ARM-repeat containing 1)并促使 Exo70A1、GLO1(glyoxalase 1)、PLD1(phospholipase D alpha 1)等多个花粉萌发促进因子被泛素化降解5966。其中,泡外复合体亚基Exo70A1 可以通过介导囊泡转运促进花粉的吸水萌发及花粉管的生长63,乙二醛酶 GLO1 可以解除甲基乙二醛 MG(methylglyoxal)对 Exo70A1 等的毒性作用64,65,磷脂酶 PLD1 则通过催化磷
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