绿鳍马面鲀胚后早期发育各阶段形态特征的研究.pdf
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1、第 45 卷 第 2 期 渔 业 科 学 进 展 Vol.45,No.2 2 0 2 4 年4 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Apr.,2024 *中国水产科学研究院黄海水产研究所基本科研业务费(20603022022014)资助。朱金超,E-mail: 通信作者:陈四清,研究员,E-mail: 收稿日期:2022-12-08,收修改稿日期:2023-02-13 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.202212080002 http:/ ZHU J C,BIAN L,PAN Y,LI F H,PAN L Y,ZHANG Z Y,WU D,C
2、HANG Q,CHEN S Q.Morphological characteristics of postembryonic early development of the Thamnaconus septentrionalis.Progress in Fishery Sciences,2024,45(2):210219 绿鳍马面鲀胚后早期发育各阶段形态特征的研究*朱金超1,2 边 力2 潘 滢3 李凤辉2 潘鲁莹2 张子阳2 吴 丹2 常 青2 陈四清2(1.上海海洋大学水产与生命学院 上海 201306;2.中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业与可持续发展重点实验室 山东
3、 青岛 266071;3.福建省农业科学院生物技术研究所 福建 福州 350003)摘要 本文研究了绿鳍马面鲀(Thamnaconus septentrionalis)胚后早期发育各阶段可观、可量和可数性状的变化。结果显示,在水温为(23.01.0)条件下,1 d 出现胸鳍;4 d 卵黄囊消失,鳔基和第 1 背鳍鳍基清晰可见;7 d 油球消失,出现腹鳍;8 d 第 1 背鳍鳍基和腹鳍出膜;9 d 披透明圆形小鳞;12 d 鳔和腹两侧后匙骨清晰可见;14 d 出现第 2 背鳍支鳍骨和臀鳍支鳍骨;16 d 披锥形小鳞,上、下颌出现锥形齿;19 d 分化出第 2 背鳍鳍条和臀鳍鳍条;20 d 尾柄下
4、侧长出尾鳍鳍条;24 d 时,第 2 背鳍、臀鳍和尾鳍的鳍条形态发育完全;27 d 鳔大量充气。可量性状变化的曲线方程 R2 值均0.90,第 1 背鳍鳍高,430 d 呈指数递增;视囊 011 和 1120 d 为线性递增,011 d 递增程度0.90。第 1 背鳍鳍高在 430 d 呈指数递增;视囊 011 和 1120 d 为线性递增,011 d 递增程度1120 d,2130 d 为指数递增;口裂 413 和 2230 d 为线性递增,1322 d为线性递减;其余性状在拐点前为线性递增,拐点后为指数递增,拐点集中在 1923 d。各性状拐点的日龄和大小分别为:全长为20 d,(3.58
5、0.34)mm、体长为20 d,(3.320.18)mm、体高为20 d,(0.940.16)mm、耳石腔长为23 d,(0.3930.021)mm、耳石腔高为20 d,(0.3440.029)mm、矢耳石直径25 d,(0.0680.028)mm、视囊直径为11 d,(0.2820.059)mm;20 d,(0.714 0.042)mm、口裂为13 d,(0.5210.034)mm;22 d,(0.3250.028)mm、鳃盖长(19 d,0.4750.049)mm、鳃盖高为19 d,(0.412 0.024)mm、肝脏长为19 d,(0.5120.021)mm、肝脏高为16 d,(0.42
6、50.029)mm、鳔长为21 d,(0.5150.042)mm、鳔高为19 d,(0.3860.034)mm。3 讨论 3.1 绿鳍马面鲀胚后早期发育可观和可数性状 本研究及已有的报道均表明(薛美岩,2011;张哲等,2021),绿鳍马面鲀早期生长发育变化迅速,存在“变态”发育现象,与棘头梅童鱼、白条双锯鱼和北极茴鱼(刘俊果等,2018;吕爽等,2021;邢君霞等,2022)等仔、稚鱼的研究结果相似,仔、稚鱼和早期幼鱼三者之间形态存在明显差距。绿鳍马面鲀在 4 d吸收完卵黄囊,与蒙古鲌(Erythroculter mongolicus)和草海鲫鱼(Carassius auratus)(姜海峰
7、等,2016;王金娜等,2023)卵黄囊消失时间相一致,而冷水性鱼类哲罗鲑(张永泉等,2008)卵黄囊消失时间则持续约 30 d,这一差异主要与其温度适应性和外界生物饵料有关。绿鳍马面鲀、蒙古鲌和鲫鱼苗种培育水温均为 23 左右,在自然条件下,水温为 23 时,外界生物饵料相对充足,及时有效开口可保证子代获得最大的存活率。油球于开口摄食后 34 d 吸收完全,与双棘刺尻鱼(Centropyge bispinosa)、拟 赤 梢 鱼(Pseudaspius leptocephalus)和北极茴鱼(杨建等,2021;李琰等,2022;邢君霞等,2022)等研究结果类似,原因可能是仔鱼刚进入外源性营
8、养阶段,游动能力相对较弱,残留的油球可以提供一定的浮力,方便捕食,李琰等(2022)的研究也表明这一观点;另外,作为重要营养和能量物质,可降低仔鱼因开口无食而死亡的概率,以保证子代获得最大的存活率。本研究观察到的背部鳍膜伞形透明腺体组织,尚未见其他文献报道,猜测为早期辅助呼吸器官或鳔基充气所用。一方面鱼体刚破膜,鳃部处于分化阶段,观察 06 d 也未发现明显的鳃部结构;另一方面,此时鱼体变化迅速,代谢较旺盛,耗氧较大,鳃部供氧可能不足;同时,其下小管连接在腹腔顶部鳔基前端,鳔基出现时,其结构大小发生了明显变化。鳍条出现时序为胸鳍(1 d)、第 1 背鳍(4 d)、腹鳍(7 d)、第 2 背鳍(
9、19 d)、臀鳍(19 d)和尾鳍(20 d),与黄条、棘头梅童鱼和北极茴鱼(马宾等,2019;李文康等,2022;邢君霞等,2022)等出现时序一致;在观察中发现,第1 背鳍和腹鳍的变化与日龄相关性更大,第 2 背鳍和臀鳍的变化与全长相关性更大。原因可能是第 1 背鳍和腹鳍出现时间较早,个体间全长差异相对较小,同时,第 1 背鳍和腹鳍的出现除维持身体平衡外,也是仔鱼早期主要御敌手段。一方面鱼体在遇到危险时,二鳍均可竖起,“体高”会显著增加,吓阻捕食者;另一方面,二鳍鳍棘布满锥形倒刺易刺伤捕食者,从而降低捕食者对其仔、稚鱼的偏好,提高种群存活率,关健等(2011)的研究也表明这一点。第 2 背
10、鳍和臀鳍出现时间点较晚,此时,鱼体已经披鳞,消化器官基本发育完善,游动能力较强,具备一定的御敌能力,第 2 背鳍和臀鳍主要作用是辅助平衡和游动;另在鱼体体长到达一定程度前,摄取的能量主要用于体长、体高的增加和体表鳞片的形成,以快速度过危险期。3.2 绿鳍马面鲀胚后早期发育可量性状 研究发现,绿鳍马面鲀胚后早期发育与多数鱼类一样(李军等,2017;徐永江等,2019;马宾等,2019),表现为异速生长模式,也与薛美岩(2011)的研究相符;生长拐点集中在 1923 d,与张哲等(2021)的研究相一致。异速生长的主要原因:首先是早期发育营养源自卵黄囊和轮虫,外加仔鱼无法消化轮虫卵,营养较单一;其
11、次是仔鱼生长初期,捕食能力差,消化系统不完善。后期投喂卤虫阶段,一方面饵料营养丰富,种类增多;另一方面鱼体消化系统较完善,摄食能力较强,杨建等(2021)研究拟赤梢鱼的生长发育也表明这一观点。有研究表明,仔、稚鱼这种异速生长特性与其生态习性相适应,有利于鱼体适应环境变化和提高存活率(Khemis et al,2013;Bignami et al,2013)。本研究中,430 d 内,第 1 背鳍鳍高呈指数增长,呈平缓趋势,预估后期幼鱼阶段呈线性增长,其与全长比 216 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 图 3 绿鳍马面鲀胚后早期发育生长曲线 Fig.3 Postembryonic earl
12、y development and growth curve of T.septentrionalis 第 2 期 朱金超等:绿鳍马面鲀胚后早期发育各阶段形态特征的研究 217 在 27 d 达到最大值(0.583),之后比值逐渐变小,这与鱼体后期快速生长和第 1 背鳍基本发育完全有直接关系。口裂呈先大后小再大的变化趋势,原因可能是前期口裂日益增大,一方面有助于提高捕食成功率,另一方面提高单位捕食次数的捕食量;至一定阶段,生长趋于稳定,上、下颌骨开口因口膜包裹日渐愈合,口裂因此变小,即表明鱼体由吞食性逐渐转为嘬食性;后期的增大则是随着鱼体的生长而变化。参 考 文 献 BIAN X D,WAN
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