水稻种子休眠遗传调控机制研究进展.pdf
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1、45(1):1-9.26.引文格式:卢心明,牛百晓。水稻种子休眠遗传调控机制研究进展J.扬州大学学报(农业与生命科学版),2 0 2 4,4652.2024.01.001DOI:ki.1671Jan.2024Journal of Yangzhou University(Agricultural and Life Science Edition)2024年1月Vol.45 No.1扬州大学学报(农业与生命科学版)第45卷第1期水稻种子休眠遗传调控机制研究进展卢心明,牛百晓(扬州大学农学院/江苏省作物基因组学和分子育种重点实验室/植物功能基因组学教育部重点实验室/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏
2、省粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州2 2 50 0 9)摘要:种子休眠可确保种子在最适宜的条件下萌发,对植物的生存和环境适应具有重要意义。种子休眠的强弱关系到种子穗发芽、萌发率、整齐度及后续生长,对作物的产量和品质十分重要。种子休眠受内源激素、环境和复杂遗传网络等多种因素的调控。其中植物激素脱落酸(abscisic acid,A BA)和赤霉素(gibberellic acid,G A)是水稻休眠调控网络中最重要的2 个激素,大多数休眠相关基因通过直接或间接调控ABA和GA相关基因来介导种子的休眠。过去几十年,育种家对水稻种子休眠进行了一些数量性状座位(Quantitativetra
3、itlocus,Q T L)定位研究,并结合一系列水稻穗发芽的突变体,初步揭示了种子休眠的分子机制。该研究归纳总结近几年控制水稻休眠的关键基因及其调控机制,以期为该方向的研究以及水稻抗穗发芽分子育种提供帮助。关键词:水稻;种子休眠;穗发芽;ABA;G A;遗传调控中图分类号:S511文献标志码:A文章编号:16 7 1-46 52(2 0 2 4)0 1-0 0 0 1-0 9Research advance in genetic regulation mechanism of seed domancy in riceLUXinming,NIU Baixiao(Jiangsu Key Labo
4、ratory of Crop Genomics and Molecular Breeding/Key Laboratory of PlantFunctional Genomics of the Ministry of Education/Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics andPhysiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production of Grain Crops/College of Agriculture,Yangzhou University,Yangzhou 225009,Ch
5、ina)ABSTRACT:Seed dormancy ensures that seeds germinate under optimal conditions and is of great significance for the sur-vival and environmental adaptation of plants.The strength of seed dormancy affects seed germination rate,germinationuniformity,and subsequent growth,which are crucial for crop yi
6、eld and quality.Seed dormancy is a complicated phenom-enon,which is regulated by endogenous hormones,environmental effects,and complex genetic networks.Among them,the phytohormone abscisic acid(ABA)and gibberellic acid(GA)are the major endogenous regulators in the seed dorman-cy.Most dormancy-relate
7、d genes mediate seed dormancy by directly or indirectly affecting GA or ABA-related genes.Over the past few decades,breeders have conducted quantitative trait locus(QTIL)mapping studies on rice seed dormancyand.in combination with a series of mutants related to rice germination,have preliminarily re
8、vealed the molecular mecha-nisms of seed dormancy.This review summarizes the key genes and their regulatory mechanisms controlling rice seed dor-mancy in recent years,with the aim of providing assistance for further research in this direction and molecular breeding ofrice for resistance to premature
9、 germination.KEY WORDS:rice;seed dormancy;pre-harvest sprouting;ABA;GA;genetic regulation休眠是植物在长期演化过程中形成的对不良环境条件的一种适应,可避免在不适当的季节萌发,以躲过严寒、酷暑、干旱等恶劣环境条件,对维持植物的生命及繁衍后代有深远的意义。然而,在作物驯化过程中,为保证种子在生产中萌发的一致性,育种家往往忽视对种子休眠性的保留,使得一些休眠性很收稿日期:2 0 2 3-0 4-10基金项目:国家自然科学基金资助项目(32 17 0 344):国家自然科学青年基金项目(317 0 1392)作者简
10、介:卢心明(1999一),女,江苏南通人,扬州大学硕士研究生,主要从事水稻遗传育种研究。*通信作者,牛白晓,扬州大学讲师、硕导,主要从事水稻遗传育种研究;E-mail:b x n i u y z u.c d u.c n。2第45卷扬州大学生命科学版)强的材料被淘汰。在种子发育后期如遇到适宜发芽的高温高湿天气,休眠降低或丧失的种子很容易在母株上发芽(pre-harvestsprouting),即所谓“胎萌”(vivipary)。穗发芽严重影响作物的产量和品质,这是包括水稻、小麦等主要禾谷类作物生产中的一种灾害,每年都造成严重产量损失。首先,穗发芽的种子氧化还原酶和水解酶活性升高,导致营养物质(如
11、淀粉、蛋白质和油脂)损失,从而导致作物收获前大量消耗营养,降低作物品质和产量。其次,穗发芽后,种子的贮藏性能降低,易遭受病菌、虫害和霉菌滋生等问题,降低种子的保存能力。最后,穗发芽会严重影响制种,在制种后期如果发生连续阴雨天气,会使种子的产量和发芽率明显下降,从而影响下季播种(图1)。深人研究水稻休眠机制、找到控制种子休眠的关键基因、阐明种子休眠调控的分子生理机制、挖掘其优良等位变异,对解决水稻等作物穗发芽灾害至关重要。种子休眠性是一个极其复杂的农艺性状,受到大量数量性状位点的调控,还受到多种环境因素的显著影响。通过分子生物学、遗传学及生物化学等试验,过去几十年育种家对水稻种子休眠进行了一些数
12、量性状座位(QTL)定位研究,并结合一系列水稻穗发芽的突变体,初步揭示了水稻种子休眠的调控网络(图2)。该调控过程既受多种外在环境因素(如温度,水分等)的影响,又受内源激素(ABA和GA)的调控。大多数休眠相关基因均通过直接或间接地影响种子内部ABA或GA的响应来调控种子休眠。本研究综述了目前报道的调控水稻种子休眠过程中植物激素和关键基因参与的调控机制。以及部分拟南芥或玉米中研究比较深人的关键休眠基因及其分子机制,以期为该领域的研究提供帮助,植物激素对水稻种子休眠的调控植物激素是调控植物种子休眠的主要内因.其中ABA和GA在其中发挥着关键调控作用。ABA很早就被鉴定到在诱导种子休眠过程中起关键
13、作用。种子内源ABA含量以及胚对ABC图1大水稻穗发芽现象Fig.1 Phenomenon of rice pre-harvest sproutingA.田间水稻穗发芽表型(网络图片);B.高温高湿下水稻穗发芽引发穗上霉菌的生长;C,穗发芽的水稻籽粒品质下降。A.Fieldphenotypeof ricepre-harvest sprouting(image frominternet);B.Rice pre-harvest sproutingunder high temperature and high humidity promotes the growth of ear mold:C.Ri
14、ce grain quality deteriorates due to pre-harvest sprouting.ETJACTKBRSAETBRDELLAABAAuxinGAPYRI/PYL/RCAR-PP2Cs-SnRK2sGA200XARF10/16GA30XGID1DELLAABAABI5ABI4ABI3(VP1)seedgerminationseed domancy图2 水稻种子休眠过程中植物激素的调控Fig.2Hormone regulatory network in rice seed dormancyABA.脱落酸;GA.赤霉素:Auxin。生长素;ETH.乙烯;JA.茉莉酸
15、;CTKs.细胞分裂素;BR.油菜素类固醇:SA.水杨酸。ABA.Abscisic acid;GA.gibberellin:ETH.ethylene;JA.jasmonic acid;CTKs.Cytokinins;BR.Brassinosteroid;SA.salicylie acid.ABA的敏感性共同调控种子的休眠和萌发过程,确保植物种子以休眠状态在逆境中保持种子活力,并在适宜的环境下启动萌发程序。种子ABA合成代谢和ABA信号转导途径涉及许多重要基因家族,它们通过复杂的调控网络精确地调控种子成熟、休眠和萌发进程门ABA合成和信号通路相关调控基因的功能异常均会对种子休眠产生影响。NCED
16、(9-c i s-e p o x y-carotenoid dioxygenase)是ABA合成的关键酶。拟南芥有9个NCED基因,其中5个参与ABA合成。AtNCED6在胚乳中特异表达,而AtNCED9在种皮和胚中表达,在atnced6/atnced9双突中,种子的休第1期卢心明等:水稻种子休眠遗传调控机制研究进展眠程度会减弱2 。水稻同源基因OsNCED3过表达可提高水稻种子ABA含量,从而延迟种子萌发3。最近,Chen等3发现水稻OsNCED3的持续表达是籽粒发育中ABA信号稳定积累的前提。CRISPR/Cas9敲除OsNCED3会导致种胚中ABA水平降低以及GA水平升高,在种子成熟和收
17、获前打破种子休眠,引发穗发芽。ABA产生后通过PYR1/PYL/RCAR(p y r a b a c t i n r e s i s t a n c e l/PYR 1-l i k e/r e g u l a t o r y c o m p o n e n t sof ABA receptor)-PP2Cs(protein phosphatase 2C)-SnRK2s(sucrose non-fermenting 1-related proteinkinases2)信号级联发挥作用4-5。PP2C蛋白ABI1(A BA i n s e n s i t i v e l)和ABI2可与ABA受体结
18、合抑制ABA信号传导。拟南芥abil-1和abi2-1突变体中PYR1/PYL/RCAR与PP2C的结合受抑制,导致突变体对ABA不敏感6 。ABA信号受到SnRK2蛋白激酶的调节,拟南芥基因组有10 个SnRK2家族成员,其中SnRK2.2,Sn R K 2.3和SnRK2.6(O ST 1)被ABA强烈诱导,snrk2.2snrk2.3snrk2.6三突在萌发过程中表现出了对ABA的高度不敏感7。水稻PP2C的同源基因OsPP2C51是ABA信号的负调控因子。过表达OsPP2C51会促进种子萌发,而敲除OsPP2C51会抑制种子萌发8 。ABI3作为ABA信号的主要下游成分,属于植物特有的
19、B3蛋白家族,是种子休眠的正调控因子。ABI3功能保守,在水稻和玉米中又称VP1(Vi v i p a r o u s 1),它通过B3结构域与下游靶基因(主要是ABA应答基因)启动子的RY/Sph元件结合激活表达,以维持种子胚胎发生和休眠,其功能丧失会导致穗发芽9-12 。ABA分解代谢主要是由ABA8-羟化酶(ABA8OH)/细胞色素p450单加氧酶7 0 7 A(CYP7 0 7 A)羟化引起的。通过对cyp707a突变体进行分析,发现小麦中TaCYP707A1A和TaCYP707A1D表达降低,ABA含量升高,种子休眠性增强13-14大量研究证实,在高等植物中ABA和GA可拮抗调控许多
20、生长发育过程。与ABA促进种子休眠抑制萌发不同,GA主要在打破休眠和促进萌发生物过程中发挥作用。ABA和GA含量的动态变化是维持种子休眠或启动种子萌发的核心因素。例如,GA20-氧化酶(GA20OX)基因表达水平的提高会使植物体内GA含量升高,从而降低ABA/GA比值,进一步影响种子休眠15。反过来,若ABA/GA比值上升,OsGA20r2、O s G A 2 0.r 5和OsNCED2等基因的表达会上调,种子发芽率也会因此降低16 。水稻种子发育过程中ABA/GA比值在发育中期达到最高值,从而使种子进人休眠。但是,种子休眠或萌发过程中ABA/GA比值在什么临界点能维持或打破休眠目前还不能确定
21、。此外,ABA和GA间的拮抗作用还体现在对转录因子的相互调节上,例如ABA通过促进WRKY转录因子的表达来抑制GAMYB介导的GA反应16 ;GA-GID1-DELLA三聚体是GA信号转导的关键组分,其中,DELLA蛋白可促进ABA信号通路基因XERICO的表达来调控ABA和GA的动态平衡,从而调控种子的萌发和休眠17 。据报道,除ABA和GA外,其他植物激素例如生长素、乙烯(ETH)、茉莉酸(JA)、细胞分裂素(CT K s)、油菜素类固醇(BRs)和水杨酸(SA)等也参与种子休眠。生长素对种子休眠的调控主要体现为打破休眠,促进萌发。一般情况下,低浓度生长素促进萌发,高浓度生长素抑制萌发。拟
22、南芥中生长素相关的突变体tirlafb3和tirlafb2表现出较低的种子休眠水平18 。MIR160过表达使种子休眠水平降低,是通过抑制生长素应答转录因子AtARF10、A T A R F16 和AtARF17的表达量来实现的19-2 3在生长素调控种子休眠过程中,相对于生长素受体TIR1/AFB和转录抑制子AUX/IAA,生长素应答转录因子ARF的调控更加显著,其中AtARF10和AtARF16是直接参与休眠调控过程的2 个关键ARF基因19-2 0.2 4。乙烯(ETH)通过抵消ABA的影响来打破种子休眠并促进种子萌发2 5。ETH信号通路的正调控因子发生突变会导致休眠深度的变化,而负调
23、控因子CTR1(Co n s t i t u t i v e T r i p l e R e s p o n s e l)的突变体种子萌发更快2 6 。有研究2 7 发现,ABA处理可诱导一些JA生物合成基因的表达,包括AOC2、A CX1、A CX2 和KAT5,并促进JA的生物合成。因此,ABA处理促进的JAZ(茉莉酸ZIM结构域)蛋白降解,很有可能是通过促进JA的生物合成引起的。JA能抑制ABA生物合成基因的转录,也能促进ABA失活基因的转录,这表明JA和ABA之间存在抗作用。CTKs在调节穗发芽的功能上与ABA起拮抗作用,水稻中发现其通过下调()sABI5转录来促进种子萌发2 8 。还
24、有研究2 9 表明,CTKs通过诱导(sABI5蛋白降解来拮抗ABA信号。BRZ(油菜素唑,一种特定的BR生物合成抑制第45卷扬州大学学(生命科学版)剂处理和BR生物合成基因敲除均可以在一定程度上抑制种子的萌发。BR会强烈诱导GA生物合成基因OsGA302的表达30 ,这一发现与BRZ处理降低萌发胚胎中OsGA30r2的表达一致,故可认为BR促进种子萌发依赖于GA通路。SA通过抑制GA诱导的-淀粉酶基因表达来抑制萌发31。然而,在高盐浓度环境下,又通过减少氧化反应带来的损伤来促进萌发31综上所述,ABA和GA是调控种子休眠的关键激素,两者含量决定了种子休眠状态,而其他激素主要通过影响ABA/G
25、A比值参与休眠的调节(图2)。在种子发育过程中,内源植物激素和关键基因交叉调控,准确控制内源ABA和GA含量,两者含量的动态变化是维持种子休眠的关键因素。当基因突变或外部环境改变时,就会打破这一平衡,从而影响种子休眠。2水稻种子休眠的遗传调控种子休眠性归根结底是一个遗传性状,受到大量数量性状位点的调控。Sohn等32 对前人水稻休眠的QTL进行了详细总结,本研究则对已克隆的关键调控基因和调控机制进行概述(表1)。许多参与休眠的关键基因是通过直接或间接调控ABA通路来影响种子休眠的,例如OsDOG1(delay of germination 1)、Sd r 4(s e e d d o r m a
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